루베오사우루스

1. 개요

루베오사우루스는 켄트로사우루스아과에 속하는 각룡류 공룡의 한 속이다. 1928년 조지 F. 스턴버그에 의해 처음 발견되었으며, 2010년 앤드류 T. 맥도널드와 존 R. 호너가 루베오사우루스 오바투스 종을 명명했다. 루베오사우루스는 크고 넓은 코뿔과 장식이 많은 프릴을 특징으로 하며, 프릴 가장자리에는 한두 쌍의 곧은 가시 모양 돌기가 있다. 계통 분석 결과 에이니오사우루스의 자매군으로 밝혀졌으며, 스티라코사우루스와도 관련이 있다.

2. 발견의 역사

1928년 조지 F. 스턴버그가 루베오사우루스의 완모식표본(USNM 11869)을 발견했다. 이 표본은 마루뼈(두개골의 윗부분을 이루는 뼈) 일부로 구성되어 있었다. 1986년 두 번째 표본(MOR 429)이 발견되었는데, 이 표본은 왼쪽 전상악골(위턱 앞부분의 뼈) 일부, 하나로 골질화(ossified, 뼈로 굳어짐)된 양쪽 코뼈와 코뿔, 왼쪽 후안와골(눈구멍 뒤쪽 뼈) 일부와 뿔심, 그리고 두 개의 가시 모양 돌기가 있는 거의 완전한 오른쪽 마루뼈 등으로 이루어진 불완전한 두개골이다.

2010년 앤드류 T. 맥도널드(Andrew T. McDonald)와 존 R. 호너가 루베오사우루스 속을 명명하였으며, 모식종은 루베오사우루스 오바투스(Rubeosaurus ovatus)다. 이 종은 이전에 스티라코사우루스에 포함되어 있었다.

3. 특징

모식 표본 USNM 11869는 부분적인 후두골 조각으로, 1928년에 조지 F. 스턴버그가 발견했다. 두 번째 표본인 MOR 429는 왼쪽 인상골, 뼈로 융합된 양쪽 비골(코뿔의 각심 포함), 부분적인 왼쪽 상안와각, 그리고 2개의 스파이크를 가진 거의 완전한 오른쪽 후두골 등으로 구성되어 있다.

루베오사우루스는 크고 기저부가 넓은 코뿔을 가지고 있으며, 프릴에는 여러 쌍의 곧은 가시 모양 돌기가 있다. 프릴 가장자리에는 한두 쌍의 곧은 가시 모양 돌기가 나 있다.

4. 어린 표본

2007년에 마이클 J. 라이언(Michael J. Ryan)과 동료들은 브라키케라톱스가 루베오사우루스의 어린 형태일 수 있다고 주장했다. 2011년 연구에서는 브라키케라톱스의 가장 성숙한 표본인 USNM 14765가 다른 켄트로사우루스아과에는 없는 진화된 특징(파생형질)을 루베오사우루스와 공유하고 있다는 것을 보여 이 견해를 지지했다. 하지만 같은 연구에서 브라키케라톱스의 완모식표본이 너무 불완전하고 어린 개체라서 뚜렷한 파생형질을 보이지 않기 때문에 브라키케라톱스는 의문명으로 간주되어야 하며, 루베오사우루스의 동물이명이 될 수는 없다고 주장했다.

5. 분류

루베오사우루스는 켄트로사우루스아과에 속하는 각룡류 공룡이다. 모식 표본 USNM 11869는 부분적인 후두골 조각으로, 1928년 조지 F. 스턴버그가 발견했다. 두 번째 표본인 MOR 429는 왼쪽 인상골, 뼈로 융합된 양쪽 비골(코뿔의 각심 포함), 부분적인 왼쪽 상안와각, 그리고 2개의 스파이크를 가진 거의 완전한 오른쪽 후두골 등으로 구성되어 있으며, 1986년에 발견되었다.

1986년에 발견된 표본(MOR 429)과 1928년에 발견된 표본(USNM 11869)은 2010년 앤드루 맥도널드와 존 호너에 의해 루베오사우루스 오바투스로 명명되었다. 이 종은 이전에 스티라코사우루스 오바투스로 기재되었다.

분지 분석 결과, 루베오사우루스는 에이니오사우루스의 자매군으로 밝혀졌다. 특히 눈에 띄는 특징은 크고 두껍고 곧게 뻗은 코뿔과 스파이크 형태의 뿔로 화려하게 장식된 골질 프릴이다. 이 뿔은 1~2쌍으로, 끝이 날카로우며, 바깥쪽으로 곧게 뻗어 있다.

2012년과 2016년의 계통발생학적 연구 결과는 "계통" 하위 섹션에서 확인할 수 있다.

5.1. 계통

2012년과 2016년의 연구에 따르면 켄트로사우루스아과의 계통은 다음과 같이 나타낼 수 있다.

2012년과 2016년에 발표된 분지도에서는 켄트로사우루스아과 내에서 루베오사우루스의 위치를 보여준다. 2012년 분지도에서는 루베오사우루스가 에이니오사우루스, 아켈로우사우루스, 파키리노사우루스와 가까운 관계임을 보여준다. 2016년 분지도에서는 스티라코사우루스와 자매군(sister group) 관계를 가지는 것으로 나타났다.

한편, 홈즈 등은 스티라코사우루스의 비대칭성에 대한 연구에서 루베오사우루스 오바투스가 가진 고유한 특징들이 사실은 스티라코사우루스 알베르텐시스의 개체 내에서 나타나는 변이의 범위 안에 있다고 주장하며, 루베오사우루스 오바투스를 스티라코사우루스 알베르텐시스의 동물이명으로 간주해야 한다고 주장했다.

5.1.1. 2012년 분지도

아래의 분지도는 2012년에 라이언, 에반스, 그리고 셰퍼드가 수행한 계통발생학적 분석을 따른 것이다. 켄트로사우루스아과 내의 분지군 이름은 피오릴로와 티코스키의 2012년 연구를 따랐다.

* 케라톱스과
* 카스모사우루스아과
* 켄트로사우루스아과
* 제노케라톱스 포레모스텐시스
* 디아블로케라톱스 에아토니
* 아바케라톱스 라메르시
* 알베르타케라톱스 네스모이
* 스피놉스 스테른베르고룸
* 켄트로사우루스 아페르투스
* 코로노사우루스 브린크마니
* 스티라코사우루스 알베르텐시스
* 시노케라톱스 주청엔시스
* 루베오사우루스 오바투스
* 에이니오사우루스 프로쿠르비코르니스
* 아켈로우사우루스 호르네리
* 파키리노사우루스 카나덴시스
* 파키리노사우루스 라쿠스타이

5.1.2. 2016년 분지도

다음은 라이언 등(2016년)의 계통수이다:

{| class="wikitable"
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! 센트로사우루스아과
|-
|

코로노사우루스・브링크마니