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코로노사우루스

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1. 개요

코로노사우루스는 백악기 후기 샹파뉴절 중기에 살았던 켄트로사우루스아과에 속하는 각룡류 공룡의 한 속이다. 캐나다 앨버타 주에서 발견되었으며, 두정골 후연에 왕관 모양의 골질화된 구조가 있어 "왕관 도마뱀"이라는 의미의 이름을 갖게 되었다. 2005년에는 켄트로사우루스 브링크마니로 명명되었으나, 계통 발생학적 분석을 통해 2012년 코로노사우루스로 재분류되었다.

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코로노사우루스 - [생물]에 관한 문서
개요
두개골 모형
학명Coronosaurus
명명자Ryan, Evans & Shepherd, 2012년
Centrosaurus brinkmani
명명자 (종)(Ryan & Russell, 2005년)
이명Centrosaurus brinkmani Ryan & Russell, 2005년
생물학적 분류
지질 시대백악기 후기,
상목공룡상목
†조반목
미분류 (목 아래)각각아목
아목주식두아목
하목각룡하목
케라톱스과
아과켄트로사우루스아과
코로노사우루스속
크기
길이5m
무게2톤

2. 발견 및 명명

코로노사우루스는 앨버타 주 공룡공원의 BB 138 층준과 앨버타 주 워너 부근의 MRR BB 층준, 이렇게 두 개의 뼈층(bonebed)에서 발견되었다. 이 뼈층들은 벨리리버 층군 올드만 층의 상부 지층에 있으며, 백악기 후기 샹파뉴절 중기에 해당한다.[19] BB 138 은 앨버타 주 브룩스에서 50km 떨어져 있으며 올드맨 층과 그 상부의 공룡공원 층 경계면에서 14.6m 아래에 위치한다. MRR BB는 BB 138에서 남서쪽으로 180km 떨어져 있다.[19]

코로노사우루스의 완모식표본은 TMP 2002.68.1이다. 커다란 성체의 마루뼈로, 중심선을 이루는 막대 모양의 돌출부가 거의 완전히 보존되어 있고, 마루뼈 뒷부분에 있는 막대모양의 돌출부는 일부, 마루뼈 왼쪽의 P1-P3 돌기 및 부분적으로 침식된 P1-P2 로 구성된다.[18][19] 그 외의 중요한 표본들로는 TMP 2002.68.3 (마루뼈), TMP 2002.68.10 (후안와골), 그리고 TMP 2002.68.5 (상안와골) 등이 있다.[18][19]

2. 1. 발견 경위

필립 J. 커리는 1996년부터 2000년까지 앨버타 주에서 코로노사우루스 화석을 발굴하였다.[20] 발견된 화석들은 앨버타 주 드럼헬러에 있는 왕립 티렐 고생물학 박물관에 보관되어 있다.[19]

2. 2. 명명

2005년 마이클 J. 라이언과 앤서니 P. 러셀은 코로노사우루스를 켄트로사우루스 브린크마니(''Centrosaurus brinkmani'')로 처음 명명했다.[19] 이후 2012년에 마이클 J. 라이언, 데이비드 C. 에반스, 키어런 M. 셰퍼드는 추가적인 계통 발생 분석 결과에 따라 ''C. brinkmani''를 코로노사우루스(Coronosaurus)라는 새로운 속으로 독립시켰다.[19] 속명은 라틴어로 "왕관"을 뜻하는 'corona'와 그리스어로 "도마뱀"을 뜻하는 'sauros'를 조합한 것으로, 코로노사우루스의 마루뼈(parietal) 뒤쪽 가장자리를 장식하는 마루뼈뒷돌기(epiparietal)들이 왕관처럼 보인다는 데에서 유래했다.[19] 종명인 '브린크마니(brinkmani)'는 앨버타 주의 백악기 후기 환경에 대해 고생태학적 연구를 한 도널드 브링크만을 기념하기 위해 붙여졌다.[18][2] 2020년, 코로나19 범유행에 대한 질문을 받은 라이언은 이 공룡의 명명에 대해, 장식된 프릴이 태양의 코로나를 연상시켜 이름을 지었다고 언급했다. 그는 또한 당시 동료 학생들이 장난삼아 그것을 ‘브로콜리-케라톱스’라고 불렀다고 말했다.[4]

두개골 모형의 왼쪽 측면도

3. 특징

생물 복원도


''코로노사우루스''는 중간 크기의 켄트로사우루스아과 각룡류이다. 그레고리 S. 폴은 2010년에 몸길이를 5m, 몸무게를 2ton로 추정했다.[5]

성체의 눈 위 뿔은 부풀어 있지만, 주니케라톱스카스모사우루스아과, 알베르타케라톱스, 디아블로케라톱스처럼 원시적인 켄트로사우루스아과 공룡들만큼 길게 뻗어 있지는 않다.

그 외에 ''코로노사우루스''는 형태적으로 켄트로사우루스스티라코사우루스와 유사하다.[2]

3. 1. 두개골

그레고리 S. 폴은 2010년에 코로노사우루스의 몸길이를 약 5미터, 몸무게를 2톤 정도로 추정했다.[21] 코로노사우루스는 다 자라면 눈 위에 뿔심(horncore)이 부풀어 오르는 특징을 보인다. 주니케라톱스카스모사우루스아과, 알베르타케라톱스, 디아블로케라톱스와 같이 더 원시적인 켄트로사우루스아과 공룡들처럼 눈구멍을 지나 옆쪽으로 튀어나올 정도로 길지는 않다. 아성체의 후안와골에 위치한 뿔심은 피라미드 모양이며 위쪽 절반에는 측면이 살짝 들어가 있다.

코로노사우루스는 각룡류 중에서는 독특하게 두개골 프릴 뒤쪽에 위치하여 프릴 표면의 뒤쪽 및 위쪽 경계를 이루는 마루뼈 후면 막대모양 구조에 다수의 골질화된 마루뼈뒷돌기(epiparietal)를 가진다. 이 돌기들은 개체가 자라면서 발달하는데, 처음에는 짧은 돌기 모양으로 개별적으로 생겨났다가 커지면서 인접한 돌기와 합쳐져 불규칙한 모양을 형성하기도 한다. 첫 번째 돌기인 P1은 프릴의 중심선 가까이에 위치하며, P1 옆에 있는 작은 돌기들은 프릴 양쪽의 큰 구멍을 향해 아래쪽으로 자라난다. 이 작은 돌기들은 P1과 합쳐져 복합 마루뼈뒷돌기를 형성하는데, 이는 일반적으로 P2가 형성될 자리까지 차지한다. 코로노사우루스는 독특한 형태의 P3 마루뼈뒷돌기도 가지고 있는데, P3는 변이가 심해서 짧은 혀처럼 생긴 고리 모양이거나 바깥쪽으로 뻗어 있으며 위로 갈수록 좁아지는 돌기 형태로 프릴의 곡선을 따라 휘어진다.[19]

3. 2. 기타 특징

코로노사우루스의 코뼈는 켄트로사우루스 아페르투스의 코뼈와 매우 유사하며, 어린 시절 뼈가 융합되기 전이나 성체가 되어 융합된 후에도 유사한 개체발생과정의 변화를 거친다.[18] 코뿔의 뿔심은 곧게 섰고 좌우로 납작하며 끝은 뭉툭한데, 양쪽 코뼈가 융합되어 형성된다.[18] 코뿔은 다른 켄트로사우루스아과 공룡들과 마찬가지로 콧구멍 후면의 위쪽에 위치하며, 대부분의 어린 개체와 모든 성체의 뿔 끝부분은 살짝 뒤로 휘어 있다.[18]

4. 계통발생

코로노사우루스의 계통발생학적 위치는 여러 연구를 통해 밝혀졌다. 초기에는 켄트로사우루스의 한 종으로 여겨졌으나, 이후 스티라코사우루스와 더 가까운 관계를 가지는 독립된 속으로 분류되었다.

2005년 라이언과 러셀은 코로노사우루스를 켄트로사우루스의 새 종으로 보았다. 2011년 피오릴로와 티코스키는 ''C. brinkmani''가 스티라코사우루스와 ''C. apertus'' 분지군의 자매분류군이며, 파키리노사우루스와는 별개 계통임을 밝혔다. 이후 파키 외(2011)는 스피놉스를 평가하며 ''C. brinkmani''를 분석에서 제외했다. 2012년 라이언, 에반스, 셰퍼드는 ''C. brinkmani''를 스티라코사우루스의 자매분류군으로 보고 코로노사우루스라는 새 속명을 부여했다.[19]

4. 1. 계통발생학적 분석

초기 연구에서 코로노사우루스는 켄트로사우루스 속에 속하는 것으로 분류되었다. 2005년 라이언과 러셀의 연구에서는 9개의 분류군과 17개의 특징을 분석하여 코로노사우루스를 켄트로사우루스의 새로운 종으로 보았다. 이 분석에서 코로노사우루스(''C. brinkmani'')와 ''C. apertus''는 켄트로사우루스아과의 기저에 위치했고, 스티라코사우루스켄트로사우루스보다는 파키리노사우루스와 더 가까운 관계로 나타났다.[22]

2011년 피오릴로와 티코스키는 54개의 특징과 더 많은 분류군을 포함하여 분석을 수정했다. 이들은 ''C. brinkmani''가 스티라코사우루스와 ''C. apertus''가 이루는 분지군의 자매분류군이며, 파키리노사우루스와는 별개의 계통이라는 결과를 얻었다. 이 분석에서는 켄트로사우루스단계통군이 아니라는 결론이 나왔다.[22]

이후 파키 외(2011)는 97개의 형태학적 특징을 이용하여 스피놉스의 계통발생학적 위치를 평가했다. 스피놉스는 켄트로사우루스 아페르투스, ''C. brinkmani'', 스티라코사우루스와 함께 분기 다발을 이루는 것으로 나타났으며, 결과를 명확히 하기 위해 ''C. brinkmani''는 분석에서 제외되었다.[23]

2012년 라이언, 에반스, 셰퍼드는 제노케라톱스의 위치를 평가하기 위해 파키 외(2011)의 자료를 이용한 분석을 수정했다. 이들은 표본을 직접 관찰하고 ''C. brinkmani''에 대해 5개의 새로운 특징을 추가하여 분석을 개선했다. 그 결과 ''C. brinkmani''는 스피놉스와 ''C. apertus''보다 더 분화되어 스티라코사우루스의 자매분류군인 것으로 나타났고, 이에 따라 코로노사우루스라는 새로운 속명이 부여되었다.[19]

아래는 라이언, 에반스, 셰퍼드의 2012년 연구에 따른 분지도로, 켄트로사우루스아과 내에서 코로노사우루스의 계통발생학적 위치를 보여준다.[19]

캠페니아 시대의 켄트로사우루스아과 공룡의 생물지리학


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! colspan="2" | 케라톱스과

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| 카스모사우루스아과

| 켄트로사우루스아과

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| 제노케라톱스 포레모스텐시스

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| 디아블로케라톱스 에아토니

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| 아바케라톱스 라메르시

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| 알베르타케라톱스 네스모이

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| 스피놉스 스테른베르고룸

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| 켄트로사우루스 아페르투스

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코로노사우루스 브린크마니
스티라코사우루스 알베르텐시스



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| 시노케라톱스 주청엔시스

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| 루베오사우루스 오바투스

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| 에이니오사우루스 프로쿠르비코르니스

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| 아켈로우사우루스 호르네리

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4. 2. 분지도

라이언과 러셀은 2005년 최초의 논문에서 소규모 계통발생학적 분석을 통해 코로노사우루스가 켄트로사우루스의 새 종이라고 보았다. 이 분석에는 아홉 개의 분류군과 17개의 특징이 포함되었다. 코로노사우루스(''C. brinkmani'')와 ''C. apertus''는 켄트로사우루스아과의 기저부분에 위치했고 스티라코사우루스는 켄트로사우루스보다는 파키리노사우루스 및 기타 더 분화된 켄트로사우루스들과 가까운 관계로 나타났다. 2011년에 안토니 R. 피오릴로와 로널드 S. 티코스키는 커리 외의 2008년 분석을 수정하여 54개의 특징과 ''C. brinkmani'' 등 더 많은 분류군을 포함시켰다. 이들의 분석결과에서는 ''C. brinkmani''가 스티라코사우루스와 ''C. apertus''가 이루는 분지군의 자매분류군으로 나타났고 파키리노사우루스와 그 외 분화된 켄트로사우루스아과 공룡들은 별도의 계통으로 나타났다. 따라서 이 분석에서는 켄트로사우루스가 단계통군이 아니라는 결과가 나왔다.[22] 이후, 파키 외 (2001)는 97개의 형태학적 특징을 이용하여 스피놉스라는 새로운 공룡의 계통발생학적 위치를 평가하였다. 스피놉스는 켄트로사우루스 아페르투스, ''C. brinkmani'', 그리고 스티라코사우루스와 폴리토미(polytomy)를 이루는 것으로 나타났으며 결과를 명확히 하기 위해 ''C. brinkmani''가 배제되었다.[23] 마지막으로, 라이언, 에반스, 그리고 셰퍼드는 2012년 분석에서 파키 외의 2011년 자료를 이용하여 제노케라톱스의 위치를 평가했다. 이들의 수정된 분석은 파키 외의 2011년 분석보다 훨씬 더 명확한 결과를 보여주었다. 표본들을 직접 관찰하고 몇몇 분류군에 대해 이전에는 알 수 없었던 특징의 코딩 내용을 채워넣었기 때문인 것으로 보인다. 예를 들어 ''C. birnkmani''에 대해서 다섯 개의 새로운 특징을 추가해 내용을 채워넣었다. 그 결과로 나온 분지도에서 ''C. brinkmani''는 스피놉스와 ''C. apertus'' 보다 더 분화되어 스티라코사우루스의 자매분류군인 것으로 나타났다. 이에 따라 새로운 속명인 코로노사우루스가 부여되었다.[19]

아래의 분지도는 다른 켄트로사우루스아과 공룡들 가운데 코로노사우루스의 계통발생학적 위치를 보여주는 것으로 라이언, 에반스 그리고 셰퍼드의 2012년 연구를 따른 것이다.

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! 케라톱스과 

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| 카스모사우루스아과

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| 켄트로사우루스아과 

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| 제노케라톱스 포레모스텐시스

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| 디아블로케라톱스 에아토니

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| 아바케라톱스 라메르시

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| 알베르타케라톱스 네스모이

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| 스피놉스 스테른베르고룸

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| 켄트로사우루스 아페르투스

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코로노사우루스 브린크마니
스티라코사우루스 알베르텐시스



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| 시노케라톱스 주청엔시스

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| 루베오사우루스 오바투스

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| 에이니오사우루스 프로쿠르비코르니스

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| 아켈로우사우루스 호르네리

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5. 고생태학

연구에 따르면 올드맨 층은 고대 해안 평원 환경이었다.[10] ''코로노사우루스''는 이 환경에서 다른 공룡들과 함께 서식했다.

5. 1. 동물군

연구에 의하면 올드맨 층은 고대의 해안 평원 환경이었다고 한다.[24] 코로노사우루스 화석 이외에 올드맨 층에서는 다음과 같은 다양한 공룡 화석이 발견되었다.

종류속(Genus)
수각류사우로르니톨레스테스, 다스플레토사우루스, 트로오돈, 드로마에오사우루스, 헤스페로니쿠스
각룡류알베르타케라톱스, 카스모사우루스, 안키케라톱스
하드로사우루스류브라키로포사우루스, 그리포사우루스, 파라사우롤로푸스, 코리토사우루스
조각류알베르타드로메우스
안킬로사우루스과스콜로사우루스



환경 속의 ''코로노사우루스''와 ''알베르타케라톱스''

참조

[1] 논문 A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta
[2] 논문 A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics
[3] 논문 New centrosaurine ceratopsids from the late Campanian of Alberta and Montana and a review of contemporaneous and regional patterns of centrosaurine evolution
[4] 웹사이트 Yes, there really was a Coronosaurus — and it was discovered in Canada https://ottawacitize[...] 2020-05-05
[5] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs Princeton University Press
[6] 논문 A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope of Alaska
[7] 논문 A New Centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the Evolution of Parietal Ornamentation in Horned Dinosaurs
[8] 논문 A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada 2017
[9] 논문 New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)
[10] 간행물 Tectonic, stratigraphic, and sedimentologic significance of a regional discontinuity in the upper Judith River Group (Belly River wedge) of southern Alberta, Saskatchewan, and northern Montana
[11] 논문 A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics
[12] 논문 A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta
[13] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs Princeton University Press
[14] 논문 New centrosaurine ceratopsids from the late Campanian of Alberta and Montana and a review of contemporaneous and regional patterns of centrosaurine evolution
[15] 논문 A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope of Alaska
[16] 논문 A New Centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the Evolution of Parietal Ornamentation in Horned Dinosaurs
[17] 논문 A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada http://www.nrcresear[...] 2017
[18] 논문 A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics
[19] 논문 A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta
[20] 논문 New centrosaurine ceratopsids from the late Campanian of Alberta and Montana and a review of contemporaneous and regional patterns of centrosaurine evolution
[21] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs Princeton University Press
[22] 논문 A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope of Alaska
[23] 논문 A New Centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the Evolution of Parietal Ornamentation in Horned Dinosaurs
[24] 간행물 Tectonic, stratigraphic, and sedimentologic significance of a regional discontinuity in the upper Judith River Group (Belly River wedge) of southern Alberta, Saskatchewan, and northern Montana



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