아바케라톱스
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1. 개요
아바케라톱스(Avaceratops)는 백악기 후기에 북아메리카에 서식했던 각룡류 공룡의 한 속이다. 1981년 몬태나주에서 화석이 처음 발견되었으며, 1986년 피터 도드슨에 의해 아바케라톱스 라메르시(Avaceratops lammersi)로 명명되었다. 아바케라톱스는 켄트로사우루스아과에 속하며, 나수토케라톱스와 자매 분류군으로 여겨진다. 초식성이었으며, 숲이 우거진 습한 환경에서 살았을 것으로 추정된다.
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| 아바케라톱스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
![]() | |
| 학명 | Avaceratops lammersi |
| 명명자 | Dodson, 1986 |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 아문 | 척추동물아문 |
| 강 | 파충강 |
| 아강 | 쌍궁아강 |
| 하강 | 주룡형하강 |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 조반목 |
| 아목 | 주식두아목 |
| 하목 | 각룡하목 |
| 과 | 케라톱스과 |
| 아과 | 켄트로사우루스아과 |
| 족 | 나스토케라톱스족 |
| 시대 | |
| 생존 시기 | 후기 백악기 |
| 화석 범위 | 7700만 년 전 |
2. 발견과 종
아바케라톱스는 1981년 미국 몬태나 주 주디스리버 층의 케얼리스크릭 목장에서 화석상인 에디 콜이 처음 발견했다.[13] 발견된 표본은 고대 하천 바닥에 흩어져 보존되어 있었으며, 사체가 하류로 떠내려온 후 모래톱에 묻힌 것으로 추정된다.[13] 1986년 피터 도드슨이 이 화석을 아바케라톱스 라메르시(Avaceratops lammersi)로 명명 및 보고했다.[15] 속명은 발견자 에디 콜의 부인인 에이바 콜 (Ava Cole)의 이름을 따서 지어졌으며,[13] 종명은 발견지 소유주인 래머스 가족의 성에서 따왔다.[13]
1990년 조지 올셰프스키가 래머스가 복수형이므로 종명도 복수형 소유격인 ''A. lammersorum''으로 변경해야 한다고 주장했으나,[16] 도드슨은 래머스가 목장 소유주의 성(single family name)이므로 단수형 소유격도 괜찮다고 반박했다.[14]
완모식표본인 '''ANSP 15800'''은 두개골 아래부분, 왼쪽 아래턱, 척추, 어깨뼈들과 앞다리 및 뒷다리의 대부분으로 구성되어 있다.[15] 1993년 폴 펜칼스키가 이전에 발견된 두 개의 인상골 표본(USNM 4802, USNM 2415)을 더 큰 아바케라톱스 개체의 표본으로 분류했다.[17] 1999년 펜칼스키와 도드슨은 두 번째 두개골(MOR 692)을 보고했는데, 이 역시 완모식표본보다 더 큰 개체의 두개골이었다.[18]
2. 1. 명칭 변경 논란
1990년 토마스 레만은 ''A. 람메르시''를 모노클로니우스 람메르시''로 개명했으나[5], 이 대체 이름은 받아들여지지 않았다.3. 특징
도드슨은 원래 아바케라톱스를 비교적 작은 종이라고 생각하여 완모식표본의 몸길이를 2.3m 정도로 추정하고 이것이 거의 성체에 근접한 크기라고 보았다.[15] 하지만 두 번째 두개골인 MOR 692로부터 추정한 몸길이는 4.2m 정도였다.[18] 2010년에 폴은 아바케라톱스의 몸길이를 4m, 몸무게를 1ton으로 추정했다.[20] MOR 692 표본을 통해 눈 위의 뿔이 이전에 추정되었던 것보다 훨씬 긴 25cm 정도였을 가능성이 제기되었다.[18]
아바케라톱스는 두개골 뒤쪽에 독특한 프릴을 가지고 있다. 프릴의 앞부분을 차지하는 인상골은 상당히 크고 가장자리가 각진 것이 아니라 완만하게 곡선을 이룬다. 밑부분에는 융기부가 있어 인상골을 둘로 나누고 있다. 더 분화된 종들은 뒷부분이 넓어진다는 차이가 있다. 두개골 뒤쪽 인상골과 마루뼈와 만나는 부분은 살짝 들어가 있다. 하지만 마루뼈에는 뒤쪽 프릴의 중심선을 따라 들어간 부분이 없다. 또 트리케라톱스를 제외한 많은 속들에서 전형적으로 볼 수 있는 마루뼈의 구멍이 아바케라톱스에는 없지만,[13] 완모식표본이 완전하지 않기 때문에 작은 구멍은 있었을 수 있다.[15]
4. 분류

아바케라톱스는 각룡류 케라톱스과에 속하는 초식 공룡으로, 앵무새 같은 부리를 가지고 있으며 백악기 후기 지금의 북아메리카와 아시아 지역에서 번성했다.
아바케라톱스는 켄트로사우루스아과에 속하는 것으로 알려져 있으나, 발견된 골격 표본 대부분이 어린 개체의 것이라 분지학적 분석을 통해 정확한 분류학적 위치를 파악하기 어렵다. 어린 개체는 조상의 특징을 많이 보이는 경향이 있어 분지도에서 원시적인 위치로 나타나는 경우가 많기 때문이다. 이러한 이유로 아바케라톱스는 분지학적 분석에서 종종 제외되곤 한다.
4. 1. 계통발생학적 위치
도드슨은 1986년에 아바케라톱스를 각룡류 중에서도 케라톱스과로 분류했다. 각룡류는 앵무새같은 부리를 가진 초식성 공룡으로 백악기 동안 지금의 북아메리카와 아시아에 번성했던 그룹이다.아바케라톱스의 정확한 분류학적 위치는 알려진 골격의 대부분이 어린 개체의 것이고 어린 개체는 조상의 특징들을 많이 보이는 경향이 있기 때문에 분지학적 분석을 수행하면 분지도에서 낮은, 즉 원시적인 자리에 위치할 것으로 보인다. 이런 이유 때문에 아바케라톱스는 분지학적 분석에서 종종 제외되곤 했다. 1999년에 펜칼스키와 도드슨은 아바케라톱스가 켄트로사우루스아과에서 가장 원시적인 자리를 차지한다고 결론내렸으나 케라톱스아과의 가장 원시적인 일원이거나 켄트로사우루스아과와 케라톱스아과가 구성하는 분지군의 바로 바깥쪽에 위치할 가능성도 있다고 하였다. 2013년에 샘슨과 동료들이 수행한 계통발생학적 분석에서 아바케라톱스는 2013년에 새롭게 보고된 속인 나수토케라톱스의 자매분류군으로 나타났다. 아바케라톱스와 나수토케라톱스를 모두 포함하는 이 분지군은 2016년에 나수토케라톱스족으로 명명되었다.[8]
아래의 분지도는 Chiba et al. (2017)의 계통 발생학적 분석을 따른다.[10]
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! 켄트로사우루스아과
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| 디아블로케라톱스 이아토니(Diabloceratops eatoni) |
| 마카이로케라톱스 크로누시(Machairoceratops cronusi) |
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|-
! 나수토케라톱스족
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| '아바케라톱스 라메르시' (ANSP 15800) |
| MOR 692 |
| CMN 8804 |
| 나수토케라톱스 티투시(Nasutoceratops titusi) |
| Malta new taxon |
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{| class="wikitable"
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| ''메두사케라톱스 로키이(Medusaceratops lokii)''
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! 유켄트로사우라
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{| class="wikitable"
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! 켄트로사우루스족
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{| class="wikitable"
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|
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| 스티라코사우루스 알베르텐시스(Styracosaurus albertensis) |
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| 스피놉스 스턴베르고럼(Spinops sternbergorum) |
| 켄트로사우루스 아페르투스(Centrosaurus apertus) |
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|}
|-
! 파키리노사우루스족
|-
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{| class="wikitable"
|-
| ''에이니오사우루스 프로쿠르비코르니스(Einiosaurus procurvicornis)''
|-
! 파키로스트라
|-
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{| class="wikitable"
|-
| ''아켈로사우루스 호르네리(Achelousaurus horneri)''
|-
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{| class="wikitable"
|-
| ''파키리노사우루스 카나덴시스(Pachyrhinosaurus canadensis)''
|-
|
| 파키리노사우루스 라쿠스타이(Pachyrhinosaurus lakustai) |
| 파키리노사우루스 페로토룸(Pachyrhinosaurus perotorum) |
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5. 고생물학
다른 각룡류와 마찬가지로 아바케라톱스는 초식성이었다. 백악기에는 속씨식물이 지리적으로 제한된 지역에만 분포하고 있었기 때문에, 아바케라톱스는 아마도 당시에 널리 번성하고 있던 식물들, 즉 양치류, 소철, 침엽수 등을 먹이로 했을 것이다. 각룡류가 공통적으로 가지고 있는 날카로운 부리로 잎을 뜯었을 것으로 보인다. 아바케라톱스의 서식지는 숲이 울창했고 습했다.[20]
참조
[1]
서적
The Age of Dinosaurs
Publications International, LTD
[2]
서적
The Horned Dinosaurs
https://archive.org/[...]
Princeton University Press, Princeton, New Jersey
[3]
논문
Avaceratops lammersi: a new ceratopsid from the Judith River Formation of Montana.
[4]
간행물
A revision of the parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excluding the advanced Crocodylia. Mesozoic Meanderings 2
[5]
간행물
"The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics"
Cambridge University Press, Cambridge
[6]
논문
"The morphology of ''Avaceratops lammersi'', a primitive ceratopsid from the Campanian of Montana"
[7]
논문
The morphology and systematics of ''Avaceratops'', a primitive horned dinosaur from the Judith River Formation (Late Campanian) of Montana, with the description of a second skull.
[8]
논문
A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada
2017
[9]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
Princeton University Press
[10]
논문
New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)
[11]
서적
Avaceratops
Publications International, LTD.
[12]
문서
Penkalski and Dodson, 1999
[13]
서적
The Age of Dinosaurs
Publications International, LTD.
[14]
서적
The Horned Dinosaurs
Princeton University Press, Princeton, New Jersey
[15]
논문
Avaceratops lammersi: a new ceratopsid from the Judith River Formation of Montana.
[16]
간행물
A revision of the parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excluding the advanced Crocodylia. Mesozoic Meanderings 2
[17]
논문
"The morphology of ''Avaceratops lammersi'', a primitive ceratopsid from the Campanian of Montana"
[18]
논문
The morphology and systematics of ''Avaceratops'', a primitive horned dinosaur from the Judith River Formation (Late Campanian) of Montana, with the description of a second skull.
[19]
간행물
"The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics"
Cambridge University Press, Cambridge
[20]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
Princeton University Press
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