리본이끼목
1. 개요
리본이끼목은 작고 얇으며 투명한 엽상체를 특징으로 하는 우산이끼의 한 목이다. 잎 모양을 갖는 종도 있지만, 대부분은 잎이 없는 단순한 형태를 보인다. 리본이끼목은 습한 지역에 주로 분포하며, 엽록소가 없어 균류로부터 영양분을 얻는 종도 존재한다. 분류학적으로는 전통적으로 14개의 과를 포함했으나, 계통 분류 연구를 통해 분류 범위가 축소되었고, 현재는 리본이끼과와 산호우산대이끼과만을 포함한다. 화석 기록은 드물지만, 데본기 시대의 화석이 발견되기도 했다.
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우산이끼류 -
미주타니아 리카르디오이데스
미주타니아 리카르디오이데스는 일본에서 유래된 이름의 누에고케라고 불리는 태류 식물로, 한 겹의 세포층으로 이루어진 엽상체를 가지며 고사리과의 전엽체와 유사한 외관을 띄고, 비늘이끼목 구멍이끼과에 속한다. -
우산이끼류 -
산호우산대이끼과
산호우산대이끼과는 메츠게리알레스 목에 속하는 단순한 엽상체 선태류 과로, 종의 구분이 어렵고 유전자 연구를 통해 형태적으로 숨겨진 종이 밝혀졌으며, 초록우산대이끼속, Cryptothallus, Lobatiriccardia, 산호우산대이끼속, Verdoornia 등이 속한다.
2. 형태 및 생태
리본이끼목 식물은 얇고 투명하며, 대부분 단일 세포층으로 구성되어 조직 분화가 뚜렷하지 않아 "단순한 엽상체 우산이끼"라고도 불린다. 영양 생식 구조는 다양하며, Fossombronia와 Symphyogyna처럼 엽상체가 깊게 갈라져 잎처럼 보이는 "반잎" 형태도 있다. Phyllothallia 속은 더 뚜렷한 잎 모양을 가진다. 이러한 잎 모양은 각 그룹에서 독립적으로 진화한 것으로 보인다.
리본이끼목은 장란기(암생식 구조) 위치가 Jungermanniales와 다르다. Jungermanniales는 장란기가 번식 가지 끝 정단 세포에서 발달하는 반면, 리본이끼목은 정단 세포 뒤쪽 세포에서 발달한다. 따라서 암 생식 기관과 포자체는 항상 식물 등쪽에 위치한다. 이러한 발달 방식은 ἀν-고대 그리스어에서 유래한 anacrogynous로 묘사되며, 이 때문에 이 그룹은 Anacrogynae로도 알려졌다.
2.1. 다양성
리본이끼목에 속하는 식물들은 보통 작고 얇아서 투명하며, 대부분 한 겹의 세포층으로 이루어져 있다. 이 식물들은 얇고 분화가 덜 되어 조직이 뚜렷하지 않기 때문에, "단순한 엽상체 우산이끼"라고 불리기도 한다.
리본이끼목의 영양 생식 구조는 매우 다양하다. 일반적으로 단순한 엽상체 우산이끼는 잎과 비슷한 구조가 없다. 그러나 Fossombronia와 Symphyogyna 같은 일부 속은 "반잎" 형태이며, 엽상체가 깊게 갈라져 잎처럼 보인다. Phyllothallia 속은 더 뚜렷한 잎 모양을 가지며, 중앙의 갈라진 줄기를 따라 마디에 규칙적으로 짝을 이루는 조직의 엽이 있다. 리본이끼목 내의 여러 반잎 그룹들은 서로 밀접하게 관련되어 있지 않으며, 현재는 잎 모양이 각 그룹에서 독립적으로 진화했다는 견해가 받아들여지고 있다.
리본이끼목은 장란기(암생식 구조)의 위치에서 Jungermanniales와 차이를 보인다. Jungermanniales의 장란기가 번식 가지 끝의 정단 세포에서 직접 발달하는 반면, 리본이끼목의 장란기는 정단 세포 뒤의 세포에서 발달한다. 따라서 암 생식 기관과 그 안에서 발달하는 포자체는 항상 식물의 등쪽에 위치한다. 이러한 구조가 가지 끝에서 발달하지 않기 때문에, 리본이끼목에서의 발달은 ἀν-고대 그리스어 (an-, "not") + ἄκρος고대 그리스어 (akros, "tip") + γυνή고대 그리스어 (gynē, “female”)에서 유래된 anacrogynous로 묘사된다. 이 때문에 이 그룹은 별도의 목으로 인식되기 전에는 Anacrogynae로 알려졌다.
2.2. 생식
리본이끼목 구성원은 장란기 (암생식 구조) 위치에서 Jungermanniales와 차이를 보인다. Jungermanniales의 장란기는 번식 가지 끝의 정단 세포에서 직접 발달하는 반면, 리본이끼목의 장란기는 정단 세포 뒤의 세포에서 발달한다. 결과적으로 암 생식 기관과 그 안에서 발달하는 포자체는 항상 식물 등쪽에 위치한다. 이러한 구조가 가지의 정단에서 발달하지 않기 때문에, 리본이끼목에서의 발달은 ἀν-고대 그리스어 (an-, "not") + ἄκρος고대 그리스어 (akros, "tip") + γυνή고대 그리스어 (gynē, “female”)에서 유래된 anacrogynous로 묘사된다. 이에 따라 이 그룹은 별도의 목으로 인식되기 전에 Anacrogynae로 알려졌다.
2.3. 분포 및 서식지
리본이끼류는 습도가 높거나 수분이 쉽게 공급되는 지역에 주로 서식하지만, 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 널리 발견된다.
일부 단순한 엽상체 리본이끼는 광합성을 하지 않는다. Cryptothallus mirabilis 종은 엽록소가 없어 흰색을 띠며, 색소체가 엽록체로 분화되지 않는다. 이 종은 조직 내에서 자라는 균류로부터 영양분을 얻는 균류 종속 영양생물이다. 이 식물들은 늪지에서 자라며, 일반적으로 자작나무 근처의 스파그눔 이끼 아래에서 발견된다.
2.4. 광합성을 하지 않는 종
광합성을 하지 않는 단순한 엽상체 리본이끼류가 있다. 엽록소가 부족하여 흰색을 띠며, 색소체가 엽록체로 분화되지 않는 Cryptothallus mirabilis 종은 조직 내에서 자라는 균류로부터 영양분을 얻는 균류 종속 영양생물이다. 이 식물들은 늪지에서 자라며, 일반적으로 자작나무 근처의 스파그눔 이끼 아래에서 발견된다.
3. 분류
리본이끼목은 과거 여러 과를 포함하는 큰 분류군이었으나, 최근 연구 결과에 따라 범위가 축소되었다.
* 넓은 의미의 리본이끼목 (Metzgeriales sensu lato)
* 비늘우산대이끼목 (Fossombroniales)으로 분류되기도 하는 과
* 알리소니아과 (Allisoniaceae)
* 바위물우산대이끼과 (Calyculariaceae)
* 비늘우산대이끼과 (Fossombroniaceae)
* 마키노우산대이끼과 (Makinoaceae)
* 페탈로필룸과 (Petalophyllaceae)
* 좁은 의미의 리본이끼목 (Metzgeriales sensu stricto)
* 산호우산대이끼과 (Aneuraceae)
* 리본이끼과 (Metzgeriaceae)
* 미주타니아과 (Mizutaniaceae)
* 거미집이끼목 (Pallaviciniales)으로 분류되기도 하는 과
* 히메노피톤과 (Hymenophytaceae)
* 미역이끼과 (Moerckiaceae)
* 거미집이끼과 (Pallaviciniaceae)
* 필로탈리아과 (Phyllothalliaceae)
* 산데오탈루스과 (Sandeothallaceae)
* 물우산대이끼목 (Pelliales)으로 분류되기도 하는 과
* 물우산대이끼과 (Pelliaceae)
* 멸종한 † Metzgeriites
전통적으로 리본이끼목은 아래 14개 과를 포함했다.
별표(*)가 표시된 과는 비늘우산대이끼목으로 분류되기도 했지만, 이후 DNA 염기서열 분석에서 지지받지 못했다.
2016년 분석에 따르면, 리본이끼목은 리본이끼과와 산호우산대이끼과 두 과만 포함하며, 나머지 과는 비늘우산대이끼목, 거미집이끼목, 물우산대이끼목으로 분산되었다.
3.1. 역사
린네의 1753년 저서 식물의 종에서 현대 리본이끼목 명명이 시작되었으며, 이는 미첼리(1729)와 딜레니우스(1741)의 이전 연구에 크게 의존했다. 린네는 당시 알려진 25종의 리본이끼, 이끼류, 조류, 균류를 은화식물이라는 단일 강(綱)에 포함시켰다. 19세기 초, 린네의 체계는 여러 연구자에 의해 대대적으로 수정되었다. 1841년 엔들리셔가 식물학 편람을 출판하면서 리본이끼목은 5개의 목으로 정의되었고, "Frondosae"는 현대 Metzgeriales 개념과 일치하는 그룹으로 분리되었다. 엔들리셔의 "Frondosae"는 5개의 하위 그룹(Metzgerieae, Aneureae, Haplolaeneae, Diplomitrieae, Codonieae)을 포함했으며, 분류군은 할당되지 않았지만 1886년 Dědeček에 의해 Familien으로 불렸다. Gottsche, Lindenberg, Nees의 Synopsis Hepaticarum에서도 "Frondosae"의 동일한 5개 하위 그룹이 변경 없이 사용되었다.
19세기 후반, Leitgeb의 형태학적 및 발생학적 연구를 통해 Metzgeriales에 대한 이해가 깊어졌다. Leitgeb는 리본이끼 그룹 구별에 발달 및 생식 형태학이 중요함을 인식하고 높이 평가한 최초의 연구자 중 한 명이었다. 그의 연구는 에글러와 프란틀이 1893년부터 1895년까지 Schiffner에 의해 출판된 분류에 영향을 미쳤다. Schiffner는 "Jungermanniales"를 암수한그루 생식 가지의 위치(끝 또는 말단 아래)에 따라 Jungermanniales akrogynae와 Jungermanniales anakrogynae 두 그룹으로 나누었다. 후자에는 현재 Metzgeriales, Sphaerocarpales, Haplomitriales로 인식되는 것들이 포함되었다.
1930년 Chalaud는 단순한 엽상체에 목의 지위를 부여하지 않았다. 이후 시스템에서도 이 그룹을 별개로 취급했지만, "Jungermanniales anacrogynae"(또는 유사 명칭), Jungermanniales 내 아목 "Metzgerineae" 등으로 불렸다. 1966년 Schuster의 북아메리카의 간엽식물 및 뿔이끼 분류는 이 그룹에 "Metzgeriales"라는 이름을 확고히 정립했지만, 그는 이전 연구에서도 이 이름을 사용했다. Schuster는 1972년과 1984년에 시스템을 수정하며 Schljakov 분류에 따라 Treubiales을 제거했다.
Schljakov는 1972년 분류에서 단순 엽상체 내 여러 아목 그룹을 목 지위로 격상시키고 Metzgeriales 자체를 상목 "Metzgerianae"로 취급했지만, Schuster는 1984년 시스템에서 대부분 거부했다. Crandall-Stotler와 Stotler(2000)는 Schljakov의 여러 목을 채택했지만 구성원을 수정하고 아강 "Metzgeriidae" 내에 그룹화했다. 이는 3년 전 발표된 종 형태학적 분석을 반영한 것이다. Schuster(1966)의 Metzgeriales에 Haplomitriales만 추가되었다. 이후 DNA 서열 분석 연구에서 Haplomitriales, Treubiales, Blasiales이 제거되고 다른 곳에 배치되었다. 최종적으로 Metzgeriales(7과), Fossombroniales(4과), Phyllothalliaceae로 구성된다.
"Metzgeriales" 명칭 귀속에 대한 혼란이 있었다. 1930년 Chalaud가 처음 발표하며 "J'ai désigné très généralement les Jungermannniales anacrogynes sous le nom de Metzgériales," ("'Jungermannniales anacrogynes'를 'Metzgeriales'로 지칭했다.")라고 설명했다. Chalaud는 Underwood 1894를 인용했지만, Underwood는 "Metzgeriaceae"라는 이름만 사용했고 단일 과(科)로 간주했다. Chalaud 발표는 Grolle의 1983년 개요에서 정확한 것으로 받아들여졌다.
1984년 Schuster는 명칭 저자에 의문을 제기했다. Underwood와 Chalaud 모두 공식 설명을 제공하지 않아 "Metzgeriales Schust. emend. Schljak."으로 인용해야 한다고 결론 내렸다. 그는 1953년 미네소타 간이끼 저작을 최초 사용으로, Schljakov의 1972년 수정을 국제 식물 명명 규약의 라틴어 진단 제공으로 귀속시켰다. 1992년 입장을 재확인했다.
2000년 Crandall-Stotler와 Stotler는 Schuster에 동의했지만 범위를 제한했다. 그러나 Chalaud 논문 검토 후, "간결"하지만 식물명 발표 요건을 충족하며 1935년 1월 1일 이전 발표라 라틴어 진단이 필요 없다고 결론짓고, Chalaud를 "Metzgeriales" 권위자로 인정했다.
3.2. 계통 분류
린네는 1753년 저서 식물의 종에서 리본이끼목 명명을 시작했으며, 이는 미첼리(1729)와 딜레니우스(1741)의 이전 연구에 크게 의존했다. 린네는 당시 알려진 25종의 리본이끼, 이끼류, 조류, 균류를 은화식물이라는 하나의 강(綱)으로 묶었다. 19세기 초, 린네의 분류 체계는 여러 학자들에 의해 수정되었고, 1841년 엔들리셔의 식물학 편람 출판과 함께 리본이끼목은 5개 목으로 정의되었다. 이때 "Frondosae" 그룹이 분리되었는데, 이는 현대 Metzgeriales 개념과 일치한다. 엔들리셔의 "Frondosae"는 Metzgerieae, Aneureae, Haplolaeneae, Diplomitrieae, Codonieae의 5개 하위 그룹을 포함했으며, 1886년 Dědeček에 의해 Familien(과)으로 불렸다. Gottsche, Lindenberg, Nees의 Synopsis Hepaticarum에서도 "Frondosae"의 5개 하위 그룹이 그대로 사용되었다.
19세기 후반, Leitgeb의 형태학적, 발생학적 연구로 리본이끼목에 대한 이해가 깊어졌다. Leitgeb는 리본이끼 그룹 구별에 발달 및 생식 형태학이 중요함을 인식한 최초의 연구자 중 한 명이었다. 그의 연구는 에글러, 프란틀이 1893~1895년 Schiffner에 의해 출판된 분류에 영향을 주었다. Schiffner는 "Jungermanniales"를 암수한그루가 생식 가지 끝에 위치하는지(Jungermanniales akrogynae), 말단 아래에 위치하는지(Jungermanniales anakrogynae)에 따라 두 그룹으로 나누었다. 후자에는 현재 Metzgeriales, Sphaerocarpales, Haplomitriales로 인식되는 것들이 포함되었다.
1930년 Chalaud는 단순 엽상체에 목의 지위를 부여하지 않았다. 이후 분류 체계에서도 이 그룹은 별개 그룹으로 취급되었지만, "Jungermanniales anacrogynae" (또는 유사 명칭), "Metzgerineae" 등으로 불렸다. 1966년 Schuster의 북아메리카의 간엽식물 및 뿔이끼 분류는 "Metzgeriales"라는 이름을 확고히 정립했다. Schuster는 1972년과 1984년에 분류 체계를 수정하며 Treubiales을 제거했다.
Schljakov는 1972년 단순 엽상체 내 여러 아목 그룹을 목 지위로 격상, Metzgeriales 자체를 상목 "Metzgerianae"로 취급했지만, Schuster는 1984년 시스템에서 이 변경 대부분을 거부했다. Crandall-Stotler와 Stotler(2000)는 Schljakov의 여러 목을 채택, 구성원을 수정하고 아강 "Metzgeriidae" 내에 그룹화했다. 이 시스템은 Schuster(1966)의 Metzgeriales와 구성이 동일했으며, Haplomitriales만 추가되었다. 이후 DNA 서열 분석을 통합한 연구에서는 Haplomitriales, Treubiales, Blasiales을 제거하고 다른 곳에 배치했다.
리본이끼목은 측계통군으로, 가장 최근 공통 조상의 모든 후손을 포함하지 않는다. 특히, 잎이끼강(잎이끼)은 다른 단순 엽상체 그룹보다 산호우산대이끼과, 리본이끼과와 더 밀접한 관련이 있다.
2006년 3개 엽록체 유전자, 1개 핵 유전자, 1개 미토콘드리아 유전자를 기반으로 한 우산이끼 분지학적 분석 결과는 다음과 같다.
Sandeothallus 속, Mizutania riccardioides 종, Vandiemenia ratkowskiana 종 (각각 해당 과의 유일한 구성원)은 연구에 포함되지 않았다. 계통 분지 끝에 연결된 이름은 현재 리본이끼목으로 지정된 과이다. 연결되지 않은 이름은 다른 그룹에 속한다. 이 결과는 리본이끼목이 단순 엽상체 우산이끼 내에 포함된 잎이끼강과 Pleuroziaceae를 포함하지 않기 때문에 측계통군이라는 견해와 일치한다(두 그룹 모두 굵게 표시됨).
3.2.1. 하위 과
다음은 리본이끼목의 하위 과 목록이다.
* 비늘우산대이끼목 (Fossombroniales)으로 분류하기도 함.
알리소니아과 (Allisoniaceae)
바위물우산대이끼과 (Calyculariaceae)
비늘우산대이끼과 (Fossombroniaceae)
마키노우산대이끼과 (Makinoaceae)
페탈로필룸과 (Petalophyllaceae)
* 리본이끼목 (Metzgeriales)으로 좁게 분류하기도 함.
산호우산대이끼과 (Aneuraceae)
리본이끼과 (Metzgeriaceae)
미주타니아과 (Mizutaniaceae)
* 거미집이끼목 (Pallaviciniales)으로 분류하기도 함.
히메노피톤과 (Hymenophytaceae)
미역이끼과 (Moerckiaceae)
거미집이끼과 (Pallaviciniaceae)
필로탈리아과 (Phyllothalliaceae)
산데오탈루스과 (Sandeothallaceae)
* 물우산대이끼목 (Pelliales)으로 분류하기도 함.
물우산대이끼과 (Pelliaceae)
* † Metzgeriites
전통적으로 리본이끼목은 다음과 같이 14개의 과를 포함했다.
별표(*)가 표시된 과는 비늘우산대이끼목으로 분류되었지만, 이 분류는 이후 DNA 염기서열을 사용한 분석에서 지지받지 못했다.
2016년 우산이끼 분류 분석에 따르면 리본이끼목은 리본이끼과와 산호우산대이끼과 두 과만 포함하도록 축소되었으며, 이전에 포함되었던 다른 모든 과는 비늘우산대이끼목, 거미집이끼목, 물우산대이끼목의 세 개 목으로 분산되었다.
2016년 분석에서 재분류된 과는 다음과 같다.
3.2.2. 이전 분류
현대 리본이끼목 명명은 린네가 1753년에 출판한 식물의 종에서 시작되었으며, 이는 미첼리(1729)와 딜레니우스(1741)의 이전 연구에 크게 의존했다. 린네는 당시 알려진 25종의 리본이끼, 이끼류, 조류, 균류를 은화식물이라는 하나의 강(綱)으로 묶었다. 19세기 초반, 린네의 분류 체계는 여러 학자들에 의해 수정되었고, 1841년 엔들리셔가 식물학 편람을 출판하면서 리본이끼목은 5개의 목으로 정의되었다. 이때 "Frondosae"라는 그룹이 분리되었는데, 이는 현대 Metzgeriales의 개념과 일치한다. 엔들리셔의 "Frondosae"는 Metzgerieae, Aneureae, Haplolaeneae, Diplomitrieae, Codonieae의 5개 하위 그룹을 포함했으며, 이들은 1886년 Dědeček에 의해 Familien(과)으로 불렸다. Gottsche, Lindenberg 및 Nees의 Synopsis Hepaticarum에서도 "Frondosae"의 5개 하위 그룹이 그대로 사용되었다.
19세기 후반, Leitgeb의 형태학적 및 발생학적 연구를 통해 리본이끼목에 대한 이해가 깊어졌다. Leitgeb는 리본이끼 그룹을 구별하는 데 발달 및 생식 형태학이 중요함을 인식한 최초의 연구자 중 한 명이었다. 그의 연구는 에글러와 프란틀이 1893년부터 1895년까지 Schiffner에 의해 출판된 분류에 영향을 주었다. Schiffner는 "Jungermanniales"를 암수한그루가 생식 가지의 끝에 위치하는지(Jungermanniales akrogynae), 아니면 말단 아래에 위치하는지(Jungermanniales anakrogynae)에 따라 두 그룹으로 나누었다. 후자의 그룹에는 현재 Metzgeriales, Sphaerocarpales, Haplomitriales로 인식되는 것들이 포함되었다.
1930년 Chalaud는 단순 엽상체에 목의 지위를 부여하지 않았다. 이후의 분류 체계에서도 이 그룹은 별개의 그룹으로 취급되었지만, 목의 이름은 "Jungermanniales anacrogynae" (또는 유사 명칭), "Metzgerineae" 등으로 불렸다. 1966년 Schuster의 북아메리카의 간엽식물 및 뿔이끼 분류는 "Metzgeriales"라는 이름을 확고히 정립했다. Schuster는 1972년과 1984년에 분류 체계를 수정하면서 Treubiales을 제거했다.
Schljakov는 1972년 단순 엽상체 내의 여러 아목 그룹을 목의 지위로 격상시키고, Metzgeriales 자체를 상목 "Metzgerianae"로 취급했지만, Schuster는 1984년 시스템에서 이러한 변경 사항 대부분을 거부했다. Crandall-Stotler와 Stotler(2000)는 Schljakov의 여러 목을 채택했지만, 구성원을 수정하고 아강 "Metzgeriidae" 내에 그룹화했다. 이들의 시스템은 Schuster(1966)의 Metzgeriales와 구성이 동일했으며, Haplomitriales만 추가되었다. 이후 DNA 서열 분석을 통합한 연구에서는 Haplomitriales, Treubiales, Blasiales을 제거하고 다른 곳에 배치했다.
전통적으로 리본이끼목은 아래의 14개 과를 포함했다.
| 과 |
|---|
| 알리소니아과 * |
| 아네우라과 |
| 칼리쿨라리아과 * |
| 포솜브로니아과 * |
| 히메노피테과 |
| 마키노아과 |
| 메츠게리아과 |
| 미즈타니과 |
| 모에르키아과 |
| 팔라비시니아과 |
| 펠리아과 * |
| 페탈로필룸과 * |
| 필로탈리과 |
| 산데오탈룸과 * |
별표(*)가 표시된 과는 Crandall-Stotler와 Stotler에 의해 별도의 목인 포솜브로니아목으로 분류되었지만, 이후 DNA 염기서열 분석에서 지지받지 못했다.
블라시아과는 자체 목인 블라시아목으로, 트레이비아과는 트레이비아목으로 옮겨졌다.
2016년 분석에 따르면 리본이끼목은 메츠게리아과와 아네우라과 두 과만 포함하도록 축소되었으며, 이전에 포함되었던 다른 모든 과는 포솜브로니아목, 팔라비시니아목, 펠리아목으로 분산되었다.
2016년 분석에서 재분류된 과는 다음과 같다.
| 과 | 재분류된 목 |
|---|---|
| 알리소니아과 | 포솜브로니아목 |
| 칼리쿨라리아과 | 포솜브로니아목 |
| 포솜브로니아과 | 포솜브로니아목 |
| 히메노피테과 | 팔라비시니아목 |
| 마키노아과 | 포솜브로니아목 |
| 미즈타니과 | 유스파이목 |
| 모에르키아과 | 팔라비시니아목 |
| 팔라비시니아과 | 팔라비시니아목 |
| 펠리아과 | 펠리아목 |
| 페탈로필룸과 | 포솜브로니아목 |
| 필로탈리과 | 팔라비시니아목 |
| 산데오탈룸과 | 팔라비시니아목 |
3.2.3. 계통도
2015년 노비코프(Novíkov)와 바라바스-크라스니(Barabaš-Krasni)의 연구에 기반한 망울이끼강의 계통 분류는 다음과 같다.
리본이끼목은 측계통군의 우산이끼로, 가장 최근 공통 조상의 모든 후손을 포함하지 않는다. 특히, 잎이끼강(잎이끼)은 다른 단순 엽상체 그룹보다 Aneuraceae와 Metzgeriaceae와 더 밀접한 관련이 있다.
2006년 3개의 엽록체 유전자, 1개의 핵 유전자, 1개의 미토콘드리아 유전자를 기반으로 한 우산이끼의 분지학적 분석 결과의 일부는 다음과 같다. Sandeothallus 속과 Mizutania riccardioides 종 및 Vandiemenia ratkowskiana 종 (각각 해당 과의 유일한 구성원)은 연구에 포함되지 않았다.
| Marchantiophyta | |||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Haplomitriopsida | ||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Haplomitriales |
| Treubiales |
| Blasiales | ||
| Sphaerocarpales |
| Marchantiales |
| Jungermanniales | ||||
| Pleuroziaceae | ||
| Aneuraceae |
| Metzgeriaceae |
| Pelliaceae | ||||||||||||||
| Calyculariaceae | ||||||
| Makinoaceae | |||
| Allisoniaceae |
| Fossombroniaceae |
| Petalophyllaceae |
| Phyllothalliaceae | ||||
| Hymenophytaceae |
| Moerckiaceae |
| Pallaviciniaceae |
| Sandeothallaceae |
계통 분지 끝에 연결된 이름은 현재 리본이끼목으로 지정된 과이다. 연결되지 않은 이름은 다른 그룹에 속한다. 이 결과는 리본이끼목이 단순 엽상체 우산이끼 내에 포함된 잎이끼강과 Pleuroziaceae를 포함하지 않기 때문에 측계통군이라는 견해와 일치한다(두 그룹 모두 굵게 표시됨).
4.1. 화석 기록
리본이끼목 식물은 경조직이 없고, 종종 썩거나 죽기 때문에 화석 보존은 홍수나 화산재에 의한 빠른 매장에 달려있다. 리본이끼목 화석은 지리적, 층서적으로 널리 분포하며, 발견된 화석은 종종 매우 상세하고 잘 보존되어 있다.
4.1.1. 주요 화석
리본이끼목 식물은 경조직이 없고, 종종 썩거나 죽기 때문에 화석 보존은 홍수나 화산재에 의한 빠른 매장에 달려있다. 선태식물은 "섬세한" 식물로 간주되며, 이러한 특성은 이 그룹의 화석 기록이 빈약해 보이는 이유로 자주 언급된다. 그러나 리본이끼목 화석은 지리적, 층서적으로 널리 분포되어 있으며, 발견된 화석은 종종 매우 상세하고 잘 보존되어 있다.
가장 오래된 선태식물 화석은 상부 데본기 암석에서 발견된 Pallavicinites devonicus의 압축 화석으로, 리본이끼목으로 확실하게 분류되었다. 현미경 검사를 위해 분리된 화석 일부는 놀라운 정도의 세포 세부 사항을 보여준다. 이 식물은 두껍고 중앙의 잎맥이 있는 얇고, 리본 모양의 이분된 엽상체로 구성되었다. 이 식물은 현존하는 우산이끼과 Pallaviciniaceae의 구성원과 구조가 매우 유사하지만, 생식 구조는 발견되지 않았다. Pallavicinites 속에 속하는 추가 종은 석탄기에서 플라이스토세까지의 암석에서 발견되었다.
리본이끼목에 속할 가능성이 있는 또 다른 초기 화석은 석탄기 화석 Thallites willsi이며, 이는 현대의 속 Metzgeria와 비교되었다. 그러나 이는 불확실한 관계의 엽상 화석 식물과 조류에 사용되는 형태 분류군인 Thallites로 분류되었다. 리본이끼목에 속하는 대부분의 화석은 이 목적을 위해 설립된 속 Metzgeriites로 분류된다. 영국 슈롭셔의 상부 석탄기 표본은 Hepaticites metzgerioides로 명명되었으며, (종명이 나타내는 바와 같이) 이 표본은 Metzgeria 속과 매우 유사하다. 그러나 대신 현존하는 어떤 목과도 확실한 관련이 없는 이끼류로 추정되는 화석에 사용되는 형태 속인 Hepaticites로 분류되었다. 이 종은 영국 지역에만 국한되지 않고 카자흐스탄의 카라간다주에서도 발견되었다.
Metzgeriites의 중생대 화석도 발견되었다. Metzgeriites glebosus는 그린란드의 쥐라기 지층에서 수집되었다. 모식 표본, 그리고 지금까지 수집된 유일한 자료는 깊고 불규칙하게 갈라진 얇은 엽편을 가진 잎맥으로 구성되어 있다. 포르투갈에서 발견된 백악기 화석은 Metzgeriites infracretaceus로 명명되었다. M. glebosus와 마찬가지로 잎맥과 얇은 엽편을 가지고 있지만, 그 분류군과 달리 M. infracretaceus의 엽편은 갈라지지 않았다.