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림노스켈리스

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1. 개요

림노스켈리스는 멸종된 디아덱토모르파로, 두 종, 즉 Limnoscelis paludis와 Limnoscelis dynatis를 포함한다. Limnoscelis paludis는 1877년에서 1880년 사이에 뉴멕시코주에서 발견되었고, Limnoscelis dynatis는 1966년에서 1973년 사이에 콜로라도주에서 발견되었다. 이들은 비교적 큰 골격을 가지고 있었으며, 육식성 식단을 가졌을 것으로 추정된다. 림노스켈리스는 한때 양막류의 조상으로 여겨졌으나, 화석이 발견된 시기가 늦어 그럴 가능성은 낮다.

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림노스켈리스
기본 정보
"레드패스 박물관, 몬트리올에 전시된 L. paludis 홀로타입(YPM 811)의 캐스트"
학명Limnoscelis
명명자윌리스턴, 1911
모식종Limnoscelis paludis
모식종 명명자윌리스턴, 1911
기타 종L. dynatis 버먼과 스미다, 1990
화석 발견 시기후기 석탄기 - 초기 페름기,
분류학적 정보
동물계
척삭동물문
아문척추동물아문
사지형류사지형류
디아덱테스형목
디아덱테스과
L. paludis Williston, 1911 (모식종)
L. dynatis Berman and Sumida, 1990

2. 발견 및 명명

''L. paludis'' 홀형의 주형, 런던 자연사 박물관


모식종인 ''Limnoscelis paludis''는 1877년에서 1880년 사이에 화석 사냥꾼 데이비드 볼드윈에 의해 뉴멕시코주 커틀러 층의 엘 코브레 캐니언에서 수집되었다.[1][7][8][9] 볼드윈은 뼈 전쟁 동안 고생물학자 오트니엘 찰스 마시를 위해 화석을 수집했다.[1][10] 마시는 볼드윈의 수집품에서 여러 표본을 기술했지만,[7] ''Limnoscelis paludis''를 포함한 많은 화석들은 수십 년 동안 예일 대학교피바디 자연사 박물관에 기술되지 않은 채 보관되었다.[1]

''Limnoscelis paludis''는 1911년, 예일 피바디 박물관 소장품에서 이 속의 표본 3개를 발견한 고생물학자 새뮤얼 웬델 윌리스턴에 의해 최종적으로 기술되었다.[1] 이 중에는 두개골이 포함된 비교적 완전한 골격 표본(홀형, YPM 811)과 덜 완전한 두 개의 사지골 골격(MCZ 1947 및 MCZ 1948, 이전 YPM 819 및 YPM 809)이 있었다.[1][2] 윌리스턴은 ''Limnoscelis''가 서식했을 것으로 추정되는 과 같은 환경을 언급하며 화석의 이름을 ''Limnoscelis paludis''라고 명명했다.[1] 1912년, 윌리스턴은 이전 표본과 같은 지역에서 자신이 수집한 추가 표본의 발견을 기술했다.[17]

1911년의 ''L. paludis'' 홀형 골격도


더 많은 ''Limnoscelis'' 화석이 1966년에서 1973년 사이에 고생물학자 피터 P. 본에 의해 콜로라도주 상그레 데 크리스토 층에서 수집되었으며,[2][11][12] 이는 나중에 종 ''Limnoscelis dynatis''에 기인하게 된다.[2] 그러나 본은 처음에 이 자료가 ''Limnoscelis''에 속하는 것으로 인식하지 못하고, 대신 여러 화석 요소를 Rhachitomi 또는 Anthracosauria에 귀속시켰다.[2][11][12] 이 지역에 ''Limnoscelis''가 존재한다는 사실은 이 속에서 더 많은 화석이 수집된 후에야 인식되었으며, 이는 세 개의 분리된 표본(홀형 CM 47653, 모식표본 CM 47651 및 CM 47652)에 달했다.[2] 특히 홀형을 포함한 이 화석들은 여러 출판물에서 속 ''Limnoscelis''를 대표하는 것으로 언급되었다.[3][13] 그러나 이 화석들은 1990년 고생물학자 데이비드 S. 버먼과 스튜어트 S. 수미다가 화석을 기술할 때까지 자체 종으로 인식되지 않았다.[2] 그들은 새로운 종을 ''Limnoscelis dynatis''로 지정했으며, “dynatis”는 그리스어 dynatos|뒤나토스grc에서 유래되었으며, 이는 “강력한” 또는 “힘 있는”을 의미하며, 이 속이 “강력한 포식자”로서의 능력을 나타내는 것을 언급했다.[2]

3. 특징

''L. paludis'' 복원도


''림노스켈리스''는 몸집이 비교적 컸으며, ''림노스켈리스 팔루디스''(L. paludis)는 몸길이가 약 2미터에 달했다.[1] 골격 일부는 골화가 제대로 이루어지지 않아 연골 요소가 많이 남아 있었다.[1][14]

3. 1. 두개골과 이빨

옆면(A)과 등면(B)에서 본 ''림노스켈리스''의 두개골


''림노스켈리스''는 좁은 주둥이와 더 넓은 뒷부분을 가진 비교적 길쭉한 두개골을 가지고 있었다.[1][14] 이빨은 원뿔 모양이었고[1] 미로 이빨로, 에나멜과 상아질이 안쪽으로 접힌 형태였다.[1][2] 앞쪽 상악골에 잘 발달된 절치는 많은 파생 단궁류송곳니 위치와 유사하며, 이는 ''림노스켈리스''가 육식동물임을 추론하는 데 사용되었다.[1][14] ''림노스켈리스''의 하악골은 잘 발달되었으며, 턱 근육 부착을 위한 큰 돌기가 있어 강력한 턱 힘을 가졌음을 나타낸다.[1] 전상악골, 상악골 및 치골 치아 외에도, 구개의 가로 플랜지에는 추가적인 구개 치아가 있었는데,[1][14] 이 플랜지는 작고 뭉툭한 치아 앞줄과 더 큰 치아 뒷줄로 구성되었으며, 어느 쪽도 미로 이빨이 접혀 있지 않았다.[2] ''림노스켈리스''의 익상골은 접형골과 연결되었다.[1] 후두골 부위는 상대적으로 평평했으며,[1] 일부 기저 단궁류와 유사했다.[14] ''림노스켈리스''는 단일 후두골 융기를 가지고 있었다.[14] 무궁두개 두개골 창 배열을 가지고 있었으며, 측두골 창은 없었다.[1] 그러나 ''림노스켈리스''의 상측두골은 뒤쪽과 아래쪽으로 밀려나,[14] 상측두골, 안와후골, 인설골 사이에 "약점선"을 만들었는데,[1][14][15] 이 "약점선"은 단궁류 측두골 창의 전구체로 제안되었지만, 이 가설에 대한 이의가 제기되었다.[16]

림노스켈리스


모형. 레드패스 박물관


3. 2. 척추와 골격



림노스켈리스는 26개의 척추를 가지고 있었다.[17] 척추는 팽창된 신경궁과 양쪽으로 오목한 척삭 중심을 가지고 있었다.[1][4] 척추는 폭보다 길이가 더 길었지만, 신경 가시 높이와 함께 척추 전체에서 크기와 모양이 다양했다.[2][4][18] 림노스켈리스는 분할된 환추와 축추 복합체를 가지고 있었는데, 축추의 중심 사이의 복측 전방 돌기가 환추의 그것과 연결되었다.[18] 단두 늑골을 가지고 있었지만,[1] 각 늑골의 머리와 결절 사이로 척추 동맥이 지나갈 수 있도록 연골 덮개가 있었을 수 있다.[14] 림노스켈리스는 두 개의 천추를 가지고 있었는데,[4][19] 이는 양막류와 공유되는 특징이지만,[20] 두 번째 천추는 첫 번째 천추에 비해 축소되었다.[4]

3. 3. ''L. dynatis''와 ''L. paludis''의 차이점

''Limnoscelis dynatis''는 ''Limnoscelis paludis''보다 약 20% 작은 종으로 여겨진다.[2] 두 종은 전상악골의 크기와 형태에서 뚜렷한 차이를 보인다. ''L. paludis''의 전상악골은 비교적 크고 바깥 콧구멍 전체를 덮지만, ''L. dynatis''의 전상악골은 현저히 작고 바깥 콧구멍의 복측(아래쪽) 경계는 상악골에 의해 형성된다.[2]

''L. dynatis''는 이빨이 더 작지만 ''L. paludis''보다 더 많은 이빨을 가지고 있다.[2] ''L. dynatis''의 익상골 플랜지(날개) 능선은 ''L. paludis''에 비해 좁았으며, 이빨과 작은 치아 돌기가 더 작았다.[2] ''L. paludis''의 상후두골은 단일 요소로 구성되었지만, ''L. dynatis''에서는 두 개의 쌍을 이루는 요소로 구성되어 있었다.[22]

''L. dynatis''의 견갑골-부리돌기는 ''L. paludis''의 견갑골-부리돌기보다 짧고 넓었으며,[2] 얇고 덜 볼록했다.[4] 유사하게, ''L. dynatis''의 장골 또한 ''L. paludis''보다 짧고 넓었다.[2] ''L. dynatis''의 근위 사지 뼈 (상완골, 넙다리뼈)는 ''L. paludis''에 비해 몸 크기에 비해 짧았으며, 원위 사지 뼈 요소 (노뼈, 자뼈, 정강이뼈, 종아리뼈)는 더 길었다.[4] 이러한 특징들 중 많은 부분이 ''L. paludis''에서 더 진화된 것으로 보이며, 일부는 두 종 중 ''L. paludis''가 더 진화했다고 간주한다.[2]

4. 분류

초기 림노스켈리스는 파충류로 여겨져 캡토린과나 파레이아사우루스과와 가까운 ബന്ധ이 있는 것으로 생각되었다.[14] 그러나 이후 윌리스턴에 의해 림노스켈리스는 림노스켈리스과(Limnoscelidae)라는 독립된 과로 분류되었다.[1][25] 림노스켈리스과는 한때 림노스켈로이데스, 림노스켈롭스, 림노스티기스 등의 속을 포함했지만, 현재는 림노스켈리스 속만 인정된다.[23]

4. 1. 디아덱토모르파와의 관계

초기 묘사에서 림노스켈리스는 초기 파충류로 여겨졌으며, 편평한 후두골[1]과 큰 위쪽 앞니, 넓은 파라렙틸리아와 유사한 신경궁을 근거로 캡토린과 또는 파레이아사우루스과와 밀접한 관련이 있는 것으로 생각되었다.[14] 그러나 윌리스턴은 이러한 그룹들과의 충분한 차이점을 발견하고 림노스켈리스를 자체 아과인 림노스켈리스과(Limnoscelidae)에 배치했는데,[1] 이 아과는 나중에 자체 과로 설립되었다.[25]

이러한 초기 설명들은 림노스켈리스를 계통분류학에서 캡토린모르파(Captorhinomorpha)에 속하는 것으로, 분지군 디아덱토모르파(Diadectomorpha) 및 세이뮤리아모르파(Seymouriamorpha)와 함께 코틸로사우리아(Cotylosauria) 내의 측계통군으로 간주했다.[24] 그러나 초기 학자들은 림노스켈리스와 디아덱테스(Diadectes) 사이의 많은 유사점을 언급했는데, 여기에는 안와 경계를 형성하는 뼈, 견갑골에 있는 관절와공의 존재, 유사한 가슴 및 골반대 등이 포함되었다.[1]

또한, 이들은 단일 연속 갈비뼈 연결 부위가 이중 머리 갈비뼈 대신 있다는 점,[1] 원뿔 모양의 이빨과 육식성 식단,[10] 융합된 발목뼈의 부재,[4][14] 그리고 견갑골판에 단일 요소 대신 두 개의 융합된 부리돌기 요소를 가지고 있다는 차이점도 언급했다.[14]

이러한 차이점에도 불구하고, 디아덱테스와의 유사성은 결국 림노스켈리스를 디아덱토모르파로 분류하는 데 사용되었으며, 림노스켈리데(Limnoscelidae)는 디아덱테스과(Diadectidae)와 단일 속인 체자이아(Tseajaia)와 함께 목 디아덱토모르파(Diadectomorpha) 내의 과로 세워졌다.[25] 디아덱토모르파의 이러한 단계통군은 환추와 축추 중심간의 전방 돌기, 그리고 외부 장골 선반의 존재에 의해 뒷받침되며,[4][26] 이는 모든 디아덱토모르파가 공유하는 특징이다.[26] 디아덱토모르파 내에서 림노스켈리스는 종종 디아덱티데(Diadectidae)와 체자이아의 자매 분류군으로 발견되며, 후기 분류군은 많은 분지학적 분석에서 단일 계통군을 형성한다.[5][6][18][20][25][27][28][29][30]

4. 2. 양막류 및 단궁류와의 관계

''림노스켈리스''는 오랫동안 모든 양막류의 가상 조상과 형태적으로 유사하다고 여겨졌으나,[3][14] 화석이 발견된 시기가 너무 늦어 이 조상일 수는 없다.[14] 일부 학자들은 ''림노스켈리스'' 두개골의 몇몇 특징이 전(前)-단궁류 상태를 대표할 수도 있음을 시사했다.[15] 여기에는 전방의 후안와와 접촉하는 큰 상측두골, 그리고 후안와, 상측두골, 인설골 사이의 약점선이 포함되었으며, 이는 궁극적으로 단궁류의 측두창으로 발전할 수 있었다.[15] 그러나 여러 저자들은 이러한 특징들의 타당성에 이의를 제기했다.[16]

''림노스켈리스''와 디아덱토모르파의 계통 발생학적 위치에 대해서는 여러 가설이 존재한다. 히튼은 원래 디아덱토모르파를 양막류 외부의 양서류이자 자매군으로 분류했다.[25] 하지만, 후속 연구에서는 디아덱토모르파와 단궁류 사이의 밀접한 관계를 주장하며, 많은 분지학적 분석에서 이들을 자매 분류군으로 분류했다.[6][18][22][33][34] 최근에는 Klembara 등이 X선 미세 전산 단층 촬영을 사용하여 디아덱토모르파의 내이 형태를 연구한 결과, 디아덱토모르파와 단궁류 사이의 밀접한 관계를 지지하는 증거가 발견되기도 했다.[34]

아래의 분지도는 Laurin과 Reisz (1995)를 수정하여 ''림노스켈리스''와 디아덱토모르파가 양막류의 자매로 나타내며,[5] 히튼 (1980)의 원래 분류에 동의한다.[25]

아래의 분지도는 Berman 등 (1992)을 수정하여[6], ''림노스켈리스''와 디아덱토모르파를 양막류 내의 단궁류의 자매로 배치하는 대체 가설을 묘사한다.

5. 고생물학



새뮤얼 웬들 윌리스턴의 1914년 복원도 (오른쪽 아래). ''림노스켈리스''를 수생 동물로 묘사했다.


윌리스턴은 초기 묘사에서 ''림노스켈리스''를 느리지만 강력한 동물로 특징지었다.[1] 두개골의 불완전한 골화,[1][14] 짧은 사지, 납작한 꼬리 등으로 미루어 볼 때, 수생 또는 반수생 생활 방식을 가졌을 가능성이 높다고 보았다.[1][17][14] 윌리스턴은 ''림노스켈리스''가 포식자를 피해 숨거나 먹이를 찾기 위해 물을 이용했을 것이라고 추측했다.[17] 알프레드 셔우드 로머는 양서류에서 발견되는 조상의 반수생 생활 방식을 유지한 것이며, 일부 초기 펠리코사우루스에서도 나타난다고 제안했다.[14] 그러나 다른 연구에서는 비교적 잘 골화된 두개골 후방 골격을 근거로 ''림노스켈리스''가 육상 생활 방식을 가졌을 가능성도 제시했다.[4]

긴 원뿔형 이빨은 육식성 식단을 나타내지만,[1] 윌리스턴은 ''림노스켈리스''가 짧고 튼튼한 사지 때문에 먹이를 쫓기에 너무 느려 포식자였을 가능성에 의문을 제기했다.[1][17] 대신 무척추동물을 먹었을 것이라고 추측했다.[17] 그러나 로머는 ''림노스켈리스''가 악어나 식물악어와 같은 수생 포식자와 유사한 해부학적 구조를 가졌으며, 성공적인 반수생 포식자였을 수 있다고 주장했다.[14] 이후 여러 분석에서 로머의 주장에 동의했으며, 대부분의 연구에서 ''림노스켈리스''가 포식 생활 방식을 가졌을 가능성이 가장 높다고 본다.[2][3] 이는 초식성이었던 디아덱테스과를 포함한 대부분의 다른 디아덱토모르파와 크게 다른 점이다.[35]

6. 고생태학

''Limnoscelis paludis''영어는 뉴멕시코주 컬터 층의 엘 코브레 캐니언 지층 고유종이다.[17] 이 지층의 강은 우기에 계절적으로 범람하고, 우기 사이에는 완전히 말라 버리며, 매년 또는 반년마다 새로운 채널을 형성했을 것으로 생각된다.[3] 계절적인 비 사이의 건조 기간에 대처하기 위해 ''Limnoscelis''영어가 이 기간 동안 하계 휴면했을 가능성이 제기되었으며, 볼드윈이 발견한 원래 표본의 가까운 층서적 연관성은 공동 하계 휴면 굴의 가능한 증거이다.[3]

엘 코브레 협곡의 동물군은 두 개의 지평선을 나타낼 가능성이 있으며, ''Limnoscelis paludis''영어 및 ''Desmatodon hollandi''영어를 포함한 종은 하부 (석탄기 후기) 동물군에, ''Edaphosaurus novomexicanus''영어, ''Platyhystrix rugosus''영어, ''Sphenacodon ferox''영어, ''Aspidosaurus novomexicanus''영어 및 ''Ophiacodon navajovicus''영어를 포함한 다른 종은 상부 (시수랄리아기) 동물군에 서식한다.[3] 윌리스톤은 그 장소에서 물고기와 상어 화석이 없다는 점을 언급하며,[1] 그 장소가 육상, 반건조, 계절성 범람원으로 재구성되었음을 뒷받침한다.[3]

6. 1. ''Limnoscelis paludis''

''Limnoscelis paludis''는 뉴멕시코주 커틀러 층의 엘 코브레 캐니언 지층에서 발견되었다.[1][7][8][9] 이 지층은 원래 페름기 초기로 여겨졌으나,[7] 이후 연구에서 완족류 ''Anthracospirifer rockymontanus''를 사용한 생물층서학에 근거하여 층의 하부 지층이 실제로 석탄기 후기에 속한다는 결론을 내렸다.[8] ''Limnoscelis paludis''는 이 하부 지층에서 발견되어 비슷한 시기에 제한되었을 가능성을 시사한다.[8] 엘 코브레 협곡 지층은 범람원을 나타내는 것으로 여겨지며, 단일 채널의 곡류하는 이 반건조 기후 환경에 존재하며, 이는 육상 동물군의 초기 대표 중 하나이다.[9] 반수생 동물인 ''Limnoscelis paludis''는 아마도 이 강에 서식했을 것이다.[3]

''Limnoscelis paludis''의 환경은 ''Sphenacodon ferox,''[1][7][9][10] ''Ophiacodon mirus,''[1][7][10] ''Ophiacodon navajovicus,''[1][9] ''Clepsydrops vinslovii,''[1][10] ''Aerosaurus greenleeorum,''[9] 및 ''Edaphosaurus novomexicanus''를 포함한[9][10] ''페름기 파충류''와 다른 기저 단궁류가 지배했을 가능성이 있다.[3] ''Limnoscelis paludis''는 또한 ''Diadectes lentus,''[1][7][10] ''Diasparactus zenos,''[1][9] 및 ''Desmatodon hollandi''를 포함한 다른 디아덱토모르파와 함께 살았을 가능성이 높다.[9] 또한 ''Seymouria sanjuanensis,''[38] 및 측추류 ''Eryops grandis,''[1][7][10] ''Platyhystrix rugosus,''[1][9][10] ''Aspidosaurus novomexicanus,''[1][9][10] 및 ''Chenoprosopus milleri''를 포함한 몇몇 양서류도 서식했다.[9]

6. 2. ''Limnoscelis dynatis''

커틀러 지층의 엘 코브레 협곡 지층에서 발견된 두 마리의 ''L. paludis'' 복원도


''Limnoscelis dynatis''는 콜로라도 주의 상그레 데 크리스토 층에서 발견되었으며,[2] 이는 컷틀러 층과 층서적으로 동등하고 석탄기 후기 시대로 추정된다.[3][11] ''Limnoscelis dynatis'' 화석은 ''Edaphosaurus raymondi''[11], ''Xyrospondylus ecordi''[12], ''Desmatodon hesperis''[11], ''Coloraderpeton brilli''[11], ''Trihecaton howardinus''[12], 미로이빨 양서류와 함께 발견되었다.[11] 고대어[11]와 제노칸투스 상어의 존재는 물의 존재를 나타내며, 이 장소가 우각호였을 가능성이 있다.[3]

참조

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[2] 학술지 A new species of Limnoscelis (Amphibia, Diadectomorpha) from the Late Pennsylvanian Sangre de Cristo Formation of Central Colorado 1990
[3] 학술지 Cranial Osteology, Functional Morphology, Systematics, and Paleoenvironment of Limnoscelis paludis Williston 1983
[4] 학술지 Redescription of the Postcranial Skeleton of Limnoscelis paludis Williston (Diadectomorpha: Limnoscelidae) from the Upper Pennsylvanian of El Cobre Canyon, Northern New Mexico 2010
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