마디털홍조강

1. 개요

마디털홍조강은 홍조식물문에 속하는 조류의 강으로, 대부분 미세한 사상체 또는 단세포 형태를 띤다. 엽록체는 홍색, 자색, 청록색 등 다양한 색을 띠며, 카로티노이드로 제아잔틴과 β-카로틴을 갖는다. 대부분 해산종으로, 해조류 등에 부착하며, 담수역에서도 발견된다. 계통 분류상 홍조류 중 갈고리말강, 로델라강, 갯고사리강과 근연 관계에 있으며, 루푸시아목과 마디털목으로 분류된다.

2. 특징

베니미드로강에 속하는 조류는 대부분 미세한 단열 또는 다열의 사상체 형태를 띤다. 그러나 수지상 군체를 형성하는 Chroothece 속이나 단세포 형태인 Rhodosorus, Rhodospora 속도 존재한다. 사상체 형태의 종들은 종종 세포들이 서로 밀착되어 있지 않아, 그 구조를 의사 사상성(pseudofilamentous)이라고 부르기도 한다. 이들은 특별한 분열 세포 없이 분산 성장하며, 세포 사이에 핏 플러그가 없다. 세포는 점액성 다당류가 풍부한 세포벽으로 둘러싸여 있으며, 보통 핵이 하나인 단핵성이다. 골지체의 시스면은 소포체와 마주보고 있다.

엽록체는 세포 중앙에 위치하는 중축성으로 별 모양이거나, 세포막을 따라 있는 측막성으로 넓적한 판 모양(반상)이다. 때때로 피레노이드를 포함하기도 한다. 일반적으로 엽록체 주변에는 틸라코이드가 있다. 엽록체의 색은 붉은색, 보라색, 청록색 등 다양하다. 카로티노이드로는 제아잔틴과 β-카로틴을 가지고 있다. Rhodosorus 속은 특징적인 엽록체 회전 운동을 보이는데, 그 원리는 아직 밝혀지지 않았다.

주요 저장 다당류는 세미 아밀로펙틴과 아밀로스이다. 저분자 탄수화물로는 보통 디게네산과 소르비톨을 가지며, 일부 종은 둘시톨이나 트레할로스를 포함하기도 한다. 예외적으로 루푸시아목(Rufusiales)의 Rufusia 속은 플로리도사이드만을 저장 물질로 갖는다.

단세포성 종들은 치리노강이나 로델라강에서 흔히 보이는 활주 운동 능력을 거의 보이지 않는다. 단세포성 종은 이분열로 번식하며, 다른 종들은 원포자(단포자라고도 함)나 내생포자를 만들거나, 몸체가 나뉘는 분단화를 통해 무성 생식을 한다. 유성 생식은 거의 알려져 있지 않으나, 베니미드목(Compsopogonales)의 Kyliniella 속에서 조과기나 부동 정자와 유사한 구조가 보고된 바 있다.

3. 생태

대부분 해산종으로, 해조류 등에 부착하여 서식하지만, 담수에서도 발견된다. 넓은 염분 농도 범위에서 생육 가능한 종도 있다. Tsunamia transpacifica는 동일본 대지진으로 발생한 표류물에 부착하여 북아메리카까지 이동한 사례가 보고되었다. 이끼벌레나 멍게 속에 내생하는 종도 알려져 있으며, Rufusia 속은 나무늘보의 털 위에서 발견되기도 했다.

일본에서는 니세우시케노리 (Bangiopsis subsimplex, 베니미도목)가 멸종 위기 I류로 지정되어 있다.

4. 계통 분류

홍조식물문 내에서 마디털홍조강의 계통학적 위치는 분자 계통학 연구를 통해 점차 명확해지고 있다.

최근 제안된 홍조류의 계통 분류 체계 중 하나에 따르면, 홍조식물문은 크게 키아니디움아문과 나머지 그룹으로 나뉜다. 마디털홍조강은 이 나머지 그룹 내에서 원시홍조식물아문에 속한다. 원시홍조식물아문 안에서 마디털홍조강은 로델라강과 가장 가까운 관계(자매군)를 이루며, 이 둘을 합친 그룹은 다시 피떡말강과 콤프소포곤강으로 구성된 그룹과 자매 관계를 형성한다. 이렇게 구성된 원시홍조식물아문 전체는 김파래홍조강과 진정홍조강을 포함하는 진정홍조식물아문과 계통적으로 구분된다.

4.1. 하위 분류

과거에는 원시 홍조강 또는 홍조강 원시 홍조아강의 독립된 목으로 분류되거나 갈고리말목으로 분류되기도 했다. 그러나 이후 분자 계통학적 연구 등을 통해 독립된 강으로 인정받게 되었다. 마디털홍조강은 홍조류 중에서 갈고리말강, 로데라강, 갯고사리강과 비교적 가까운 관계에 있는 것으로 여겨지며, 이들을 묶어 "원시 홍조 아문"(Proteorhodophytina)으로 분류하자는 제안도 있다. 강 내에서는 루프시아속(루푸시아목)이 가장 먼저 분기된 것으로 보이며, 나머지 속들은 마디털목으로 묶인다.

이전에는 고니오트리쿰목(Goniotrichales)과 고니오트리쿰과(Goniotrichaceae)라는 학명이 사용되었으나, 기준이 되는 Goniotrichum 속의 실체가 불분명하여 현재는 마디털목(Stylonematales)과 마디털과(Stylonemataceae)라는 명칭이 사용된다.

2019년 기준으로 약 50종이 알려져 있으며, 2목 2과 15속으로 분류된다. 현재 일반적으로 받아들여지는 속까지의 분류 체계는 다음과 같다.

마디털홍조강 속까지의 분류 체계 (2019년 기준)