진정홍조강
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1. 개요
진정홍조강은 홍조류 중 가장 큰 분류군으로, 다세포 생물이며 실, 끈, 막 모양 등 다양한 형태를 갖는다. 피트 플러그, 홍조 전분, 3세대 교번 생식, 그리고 갈락탄을 포함한 세포벽을 특징으로 한다. 대부분 연안 암초 지역에 서식하며, 석회화된 종은 산호초 생태계에 중요한 역할을 한다. 일부는 식용, 한천 및 카라기난 생산에 사용되며, 다양한 분류군으로 나뉜다.
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| 진정홍조강 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 정보 | |
| 학명 | Florideophyceae |
| 학명 제정자 | Cronquist, 1960 |
| 화석 범위 | 네오원생대 – 현재Yang, Eun Chan; Boo, Sung Min; Bhattacharya, Debashish; Saunders, Gary W.; Knoll, Andrew H.; Fredericq, Suzanne; Graf, Louis; Yoon, Hwan Su (2016). "Divergence time estimates and the evolution of major lineages in the florideophyte red algae". Scientific Reports. 6: 21361. doi:10.1038/srep21361. PMID 26892537. PMC 4759575. |
| 하위 분류군 계급 | 하위 그룹 |
| 하위 분류군 | 본문 참조. |
| 하위 분류 | |
| 하위 강 | 발리아강 (Bangiophyceae) 플로리오피케아강 (Florideophyceae) |
2. 특징
진정홍조강에 속하는 종은 모두 '''다세포성'''이다[11][12][13][14][15][16] . 엽체의 외형은 실 모양, 끈 모양, 막 모양, 수지상 등 다양하며, 일부 갈조류(다시마나 모자반 등)만큼 복잡하고 크지는 않지만, 피층(cortex)과 수질(medulla)과 같은 단순한 조직 분화를 보이는 경우가 많다[17][18][19][20] .
진정홍조강은 기본적으로 단상인 '''배우체''', 배우체 위에 생기는 복상인 '''과포자체''', 그리고 독립적인 복상인 '''사분포자체'''로 구성된 '''3세대 교번'''을 거친다.[11][12][13][14][15][25]
엽체는 분지하는 사상체를 기본으로 하며, 종종 그것이 모여 '''유사 유조직'''(pseudoparenchyma)을 형성한다[11][12][13][14][15] . 3차원적인 세포 분열에 의한 유조직을 가진 것은 없다. 기본적으로 선단 생장(정단 생장)을 하지만, 절간 생장을 하는 경우도 있다[21]。
사상체를 형성하고 있는 중간 세포가 손상 등으로 인해 소실되면 로도몰핀(rhodomorphin)이라고 불리는 당단백질이 분비된다. 이 당단백질은 수복 호르몬이 되어 상하 세포의 분열을 유도하고, 생성된 세포가 중간부에서 융합하여 사상체가 수복되는 것으로 알려져 있다[22][23]。이러한 당단백질과 그 수용체는 유성 생식(연락사과 조세포의 융합 등)이나 2차 피트 플러그 형성, 기생자와 숙주의 융합과 같은 진정홍조류에서 자주 보이는 세포 융합 현상에도 관여하는 것으로 추정된다.
진정홍조류에서 세포 사이에는 피트 플러그(피트 연결)가 존재한다[11][12][13][14][15][24][25]。피트 플러그에서 캡막과 캡층의 유무와 형식은 다양하며, 진정홍조류 내의 중요한 분류 형질이 되고 있다(홍조류 페이지 참조). 과거에는 피트 플러그가 진정홍조강에 특유한 구조라고 생각했지만[26], 현재는 불등풀해조강의 일부나 우시케노리강의 포자체에서도 발견되고 있다.
진정홍조류의 세포는 점질 다당류인 갈락탄(한천이나 카라기난 등)이 풍부한 세포벽으로 둘러싸여 있다[12][13][14][15][25]。세포벽의 섬유 다당류는 셀룰로스인 경우가 많지만, 종에 따라 β-1,4 만난이나 β-1,3 자일란인 경우도 있다. 또한 진정홍조류 중에는 세포벽에 탄산칼슘을 침착시키는 것(석회조류)이 있다(특히 산호말아강). 탄산칼슘의 결정 양식에는 복수가 알려져 있지만, 진정홍조류 중에는 방해석(칼사이트)을 주로 하는 것(산호말목 등)과 아라고나이트를 주로 하는 것(우미조우멘목이나 이기스목 등의 일부)이 있다. 산호말류 중에는 체 전체가 석회화하는 비절성(nongeniculate) 종과 석회화된 절간부가 석회화되지 않은 슬절로 연결되어 있는 절성(geniculate) 종이 있다.
일부 진정홍조류에서는 세포벽 최외층에 단백질층이 존재하며, 큐티클(cuticle)이라고 불린다(동물이나 육상 식물의 큐티클과는 관계가 없다). 다층의 큐티클을 거친 빛의 간섭에 의해 수중에서 빛나는(iridescence) 종도 있다[27][28] . 일본에 분포하는 종 중에서는 스기노리(스기노리목)와 우스바와츠나기소우(마사고시바리목) 등이 수중에서 빛나는 것으로 알려져 있다[29]。
엽록체는 세포막을 따른 측막성이며, 피레노이드를 결여하며, 1개의 세포에 다수가 있는 경우가 많다. 그러나 중앙에 피레노이드를 가지는 성상 중축성의 엽록체가 1개의 세포에 1개 존재하는 것도 있다(특히 우미조우멘아강)[15][16][25]。카로테노이드로서 제아잔틴과 β-카로텐을 가지며, 그것에 더하여 안테라잔틴을 가지는 것과 루테인과 α-카로텐을 가지는 것이 있다[30]。골지체 시스 면은 소포체・미토콘드리아 복합체에 면하고 있다. 저장 다당류는 기본적으로 아밀로펙틴이며, 세포질 기질에 저장된다. 아밀로오스를 결여하는 점에서 녹색 식물 등이 가지는 전분과는 다르기 때문에, 특히 '''홍조 전분'''(floridean starch)이라고 불린다[31]。저분자 탄수화물로서 플로리도사이드, 디게네아산, 덜시톨, 만니톨, 솔비톨, 트레할로스 등이 보고되고 있다[32]。진정홍조류의 세포는 종종 다핵성이나 배수성을 나타낸다[25]。
3. 생식과 생활환
배우체는 자웅동주인 경우와 자웅이주인 경우가 있다.[11][12][13][14][15][25] 정자낭은 부등분열에 의해 비스듬하게 잘려나가 각각 '''불동정자'''를 1개 형성한다. '''조과기'''는 1세포~약 20세포로 이루어진 특수한 세포 열(조과지, 태원열)의 선단에 형성된다. 조과기 안에서 조과기 아래에 이어진 세포를 기저세포라고 하며, 또한 조과지가 생기는 세포를 지지세포라고 한다. 조정기나 조과기는 몸을 구성하는 세포사에 측생 또는 정생하며, 산호말목에서는 생식기 둥지라고 불리는 조체의 특수한 움푹 패인 곳 안에 형성된다.
접합자(수정된 조과기)는 직접 또는 다른 세포(조세포 등)를 통해 '''조포사'''라고 불리는 복상의 세포사를 형성하며, 조포사 전체 또는 그 선단이 과포자낭이 된다.[11][12][13][14][15][25] 각 과포자낭에서는 복상의 '''과포자'''가 1개씩 형성된다. 조포사의 집합은 배우체 위에 형성되지만, 핵상이 다르기 때문에(복상과 단상), 배우체와는 다른 세대로 간주되어 '''과포자체'''라고 불린다. 과포자체의 발생에 있어서, 모체인 배우체로부터의 영양 공급이 중요한 역할을 한다.[33] 발달한 과포자체는 종종 모체가 된 배우체 유래의 보호 조직에 둘러싸인다. 이 보호 조직은 과피이며, 과피와 거기에 싸인 과포자체를 합쳐서 '''낭과'''라고 한다(그림 5). 낭과의 한쪽 끝에는 보통 구멍이 있으며, 과포자는 여기서 방출된다. 과피 안쪽에는 종종 무색의 세포사층이 발달해 있어, 과포자체에의 영양 보급에 작용하고 있는 것이 시사되고 있다.
과포자체의 형성 양식에는 다음과 같은 다양성이 있으며, 중요한 분류 형질이 된다.[12][13]
진정홍조는 이러한 과정을 거쳐 1개의 접합자(수정된 조과기)로부터 다수의 과포자를 형성할 수 있다. 예를 들어 ''Schmitzia sanctae-crucis''(스기노리목)에서는 1개의 접합자에서 4,500개나 되는 과포자가 형성된다.[34] 이러한 특징은 분산에 있어서 불리하다고 생각되는 편모를 결여한다는 홍조의 성질을 보충하는 의미가 있다고 생각된다.[35]
과포자는 발아하여 '''사분포자체'''가 된다. 사분포자체는 사분포자낭을 형성하고, 거기에서 보통 감수분열을 하여 4개의 '''사분포자'''를 형성한다.[11][12][13][14][15][25](그림 6). 단, 사분포자 형성 시가 아니라, 발아 시에 감수분열이 일어난다는 보고도 있다.[36] 사분포자낭 안에서의 포자의 배치 양식에는, 십자형, 환상, 사면체형 등의 다양성이 있으며, 중요한 분류 형질로 여겨진다. 사분포자 대신에, 포자낭 안에 2개 형성되는 이분포자나 다수 형성되는 다분포자를 형성하는 예도 알려져 있다.
진정홍조의 생활환은 기본적으로 배우체, 과포자체, 사분포자체로 구성된 3세대 교번으로 이루어진다. 배우체와 사분포자체의 크기, 각 세대의 이행 과정 등에 근거하여 진정홍조의 생활환은 다음과 같이 유형화된다.[11][12][13]
일부 종에서는, 과포자에서 사분포자체에 걸치는 시기를 생략하고 조포사가 직접 사분포자낭(사분과포자낭)을 형성한다.[25]
4. 생태
진정홍조류는 대부분 연안 암초 지역에 서식하며, 해조류 중에서 종 수가 가장 많다.[11][12][13][14][15]。 바위 등에 붙어 살지만, 떨어져서 떠다니는 종도 보고되었다.[37]。 다른 해조류나 동물에 붙어 사는 종도 있다.[38][39][40]。
진정홍조류는 열대 지역에 가장 많이 분포하지만, 북극이나 남극처럼 1년 중 10개월 동안 얼음으로 덮이는 곳에 사는 종도 있다.[15]。
진정홍조류 중에는 세포벽에 탄산칼슘이 쌓여 석회화되는 종(석회조류)이 꽤 많다( 산호말아강, 우미조우멘목의 일부 등). 석회화하는 홍조(특히 산호말목)는 연안에서 양이 많고, 석회화는 생태계에 큰 영향을 줄 수 있다(산호초, 갯녹음).[41][42]。 돌 등에 무절 산호말류가 붙어서 오랜 시간(때로는 100년 이상) 층층이 자라 둥근 돌처럼 되는 경우가 있는데, 이를 산호말구(로돌리스 rhodolith, rhodlite, algalith, coralline algal nodule)라고 부른다[43][44](그림 8). 일본, 오스트레일리아, 지중해, 북대서양, 캘리포니아만, 카리브해 동부, 브라질 등에서는 산호말구가 해저에 빽빽하게 밀집해 있는 경우가 있으며, rhodolith bed라고 불린다.[45]。 산호말구는 깊은 바다에서도 발견되며, 바하마 해역의 수심 268 m에서 보고된 적도 있다.[46]。
진정홍조류는 생산자로서 연안 생태계의 중요한 구성 요소이며, 다양한 동물의 먹이가 되고, 서식처를 제공한다. 일부 홍조류는 테르페노이드, 알칼로이드, 할로겐 화합물 등의 물질을 만들어 자신을 보호하고, 항미생물 물질로 사용한다고 알려져 있다.[47][48]。
일부 진정홍조류는 민물에 살며( 우미조우멘아강에 많다), 특히 흐르는 물에 산다( 가와모즈쿠, 오키치모즈쿠, 치스지노리 등). 이런 종들 중에는 멸종 위기에 처한 종도 많다.[49]。
진정홍조강에는 기생하는 종이 100종 정도 알려져 있다.[50][51][52]。 기생하는 홍조류는 대부분 가까운 친척인 홍조류를 숙주로 삼는다(아델포파라사이트 adelphoparasite). 기생 방식은 매우 특이한데, 기생자의 세포가 숙주 세포에 융합하여 기생자의 핵이 숙주 세포 안으로 들어가고, 이 숙주 세포에서 기생자의 몸체가 만들어진다(즉, 기생자의 핵이 숙주 세포를 차지한다).[12][53][54]。
5. 인간과의 관계
진정홍조강의 세포벽을 구성하는 점질 다당류인 갈락탄(한천, 카라기난 등)은 증점제나 겔화제로 다양한 용도(식품, 방향제, 배지 고화제 등)로 널리 사용된다.[55] 또한 식용으로 사용되는 진정홍조류도 많다. 한편 신경독을 함유하거나 식중독을 일으키는 경우도 알려져 있다.
5. 1. 한천
한천(agar)은 아가로스(agarose)와 아가로펙틴(agaropectin)으로 구성된다.[56] 아가로스는 1,3-β-D-갈락토피라노스-1,4-3,6-안히드로-L-갈락토피라노스의 반복으로 구성된 직쇄상의 중성 다당류이며, 겔화력이 풍부하다. 아가로펙틴은 아가로스가 황산기, 피루브산기, 메톡실기 등의 관능기로 변형된 산성 다당류이다. 아가로펙틴은 수용성의 성질을 보이며 점성이 풍부하지만 겔화력은 약하다.한천은 우뭇가사리류(우뭇가사리목)나 개우무류(개우무목)를 원료로 한다.[56] 이러한 홍조류는 한천 원조(agarophyte)라고도 불린다. 일본에서는 채취된 천연 우뭇가사리류(특히 마쿠사, 그 외 오바쿠사, 오부사, 오니쿠사, 키누쿠사, 히라쿠사 등)가 주를 이루지만, 칠레, 인도네시아, 베트남 등에서는 원료로 개우무류의 양식이 이루어지고 있으며, 한천의 원료가 되는 개우무류의 80%는 양식에서 유래한다(2000년 당시).[57]
한천은 열수로 추출하여 여과 정제, 냉각 응고시키고, 압력을 가해 탈수(압력 탈수법)하거나 냉동하여 물과 분리한다(냉동 탈수법).[56] 한천은 다른 겔화제에 비해 융점(85–98°C)과 응고점(33–45°C)의 차이가 크고, 변형성이 적으며, 함수량이 많다. 한천은 식용(양갱, 토코로텐 등), 사료, 화장품, 의약품(정제, 치과 인상재), 일용 잡화(방향제 등), 연구 시약(한천 배지, 전기영동용 겔 등) 등 다양한 용도로 사용된다.
5. 2. 카라기난
진정홍조강의 세포벽을 구성하는 점질 다당류인 갈락탄(한천, 카라기난 등)은 증점제나 겔화제로 다양한 용도(식품, 방향제, 배지 고화제 등)로 널리 사용된다.[55]5. 3. 기타
진정홍조강의 세포벽을 구성하는 점질 다당류인 갈락탄(한천, 카라기난 등)은 증점제나 겔화제로 다양한 용도(식품, 방향제, 배지 고화제 등)로 널리 사용된다.[55] 또한 식용으로 사용되는 진정홍조도 많다. 한편 신경독을 함유하거나 식중독을 일으키는 것도 알려져 있다.다양한 진정홍조류가 식용으로 이용되고 있으며, 아래 표에 정리되어 있다.[55] 대부분은 자연 상태의 해조를 채취하지만, 양식을 시도하는 사례도 있다.
| 분류군 | 종 | 식용 사례 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 돌가사리목 돌가사리과 | 돌가사리 | 수프, 샐러드, 아카하타모치 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 꼬시래기목 꼬시래기과 | 꼬시래기, 유미가타꼬시래기, 쿠비레꼬시래기, 시라모, 츠루시라모, 카타꼬시래기, 류큐꼬시래기 | 해조 샐러드, 생선회 곁들임, 초된장 무침, 초무침, (한천) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 참돌김목 참돌김과 | 참돌김, 시키노리 | 해조 샐러드, (카라기난) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 참돌김목 참돌김과 | 아카바긴난소 | 초무침, 된장국, (카라기난) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 참돌김목 가시우무과 | 가시우무 | 모이 두부, (카라기난) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 참돌김목 꼬시래기과 | 괭생이모자반 | 해조 샐러드, (카라기난) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 참돌김목 꼬시래기과 | 미린 | 초무침 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 참돌김목 부챗살과 | 부챗살류 | 된장국, 초무침, 해조 샐러드 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 참돌김목 츠카사노리과 | 토사카모도키속의 일종 ({{lang|la|Callophyllis variegata|} | }) || 샐러드
| 분류군 | 종 | 식용 사례 |
|---|---|---|
| 돌가사리목 돌가사리과 | 돌가사리 | 수프, 샐러드, 아카하타모치 |
| 꼬시래기목 꼬시래기과 | 꼬시래기, 유미가타꼬시래기 (시르나, 수나), 쿠비레꼬시래기, 시라모, 츠루시라모, 카타꼬시래기, 류큐꼬시래기 | 해조 샐러드, 생선회 곁들임, 초된장 무침, 초무침, (한천) |
| 참돌김목 참돌김과 | 참돌김, 시키노리 | 해조 샐러드, (카라기난) |
| 참돌김목 참돌김과 | 아카바긴난소 | 초무침, 된장국, (카라기난) |
| 참돌김목 가시우무과 | 가시우무 | 모이 두부, (카라기난) |
| 참돌김목 꼬시래기과 | 괭생이모자반 | 해조 샐러드, (카라기난) |
| 참돌김목 꼬시래기과 | 미린 | 초무침 |
| 참돌김목 부챗살과 | 부챗살류 | 된장국, 초무침, 해조 샐러드 |
| 참돌김목 츠카사노리과 | 토사카모도키속의 일종 (Callophyllis variegataes; "carola") | 샐러드 |
| 붉은털목 개연발과 | 붉은털, 카타노리, 사쿠라노리, 탄바노리, 후다라쿠, 츠루츠루, 코메노리, 마츠노리, 쿄우노히모 | 초무침, 해조 샐러드, 생선회 곁들임, 무카데곤약 |
| 괭생이모자반목 괭생이모자반과 | 괭생이모자반, 아미쿠사, 털머위 | 괭생이모자반 두부, 오큐토, (한천) |
6. 계통 분류
최근 제안된 홍조류 진정홍조강의 계통 분류는 다음과 같다.[79][80][81][82]
{{분지군| style=font-size:85%;line-height:85%
|분류1=진정홍조강
|1={{분지군
|분류1=분홍딱지아강
|1=분홍딱지목
|분류2=
|2={{분지군
|분류1=국수나물아강[82]
|1={{분지군
|1=개구리알말목
|2={{분지군
|1={{분지군
|1={{분지군
|1=코리노닥틸루스목
|2=발리아목
}}
|2={{분지군
|1=토레아목
|2=로다클리아목
}}
}}
|2={{분지군
|1=발비아니아목
|2={{분지군
|1=국수나물목
|2={{분지군
|1={{분지군
|1=엔트위슬레아목
|2=홍다발솔목
}}
|2={{분지군
|1=팔손이풀목
|2=붉은솜목
}}
}}
}}
}}
}}
|3={{분지군
|분류1=산호말아강
|1={{분지군
|1=로도고르곤목
|2={{분지군
|1=스포로리톤목
|2={{분지군
|1=하팔리디움목
|2=산호말목
}}
}}
}}
|2={{분지군
|분류1=싹새기아강
|1={{분지군
|1=싹새기목
|2=피히엘라목
}}
|2=분홍치아강
}}
}}
}}
}}
}}
{{분지군| style=font-size:85%;line-height:85%
|분류1=분홍치아강
|1={{분지군
|1=카테넬롭시스목[81]
|2={{분지군
|1=갈고리풀목
|2={{분지군
|1={{분지군
|1={{분지군
|1=아트락토포라목[80]
|2=바다표고목
}}
|2=돌가사리목
}}
|2={{분지군
|1={{분지군
|1=아크로심피톤목
|2={{분지군
|1=비단풀목
|2=이인규목[81]
}}
}}
|2={{분지군
|1=우뭇가사리목
|2={{분지군
|1={{분지군
|1=곱슬이목
|2=꼬시래기목
}}
|2={{분지군
|1=네마스토마목
|2={{분지군
|1=도박목
|2={{분지군
|1=미끌부채목
|2=분홍치목
}}
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}}
}}
}}
}}
}}
진정홍조강은 전통적으로 포자체 발달 양식을 기준으로 분류되었으나, 분자 계통학적 연구를 통해 새로운 목들이 제안되고 있다. 2019년 현재 약 30개의 목이 5개의 아강으로 분류된다.[10][70][71][72]
진정홍조강의 하위 분류에 대해서는 하위 분류 항목을 참조하면 된다.
6. 1. 하위 분류
진정홍조강에 속하는 하위 분류군은 다음과 같다.[75]- 분홍딱지아강 (Hildenbrandiophycidae)
- * 분홍딱지목 (Hildenbrandiales)
- 국수나물아강 (Nemaliophycidae)
- * 붉은솜목 (Acrochaetiales) - 2과 8속 225종
- * 발비아니아목 (Balbianiales) - 1과 2속 2종
- * 발리아목 (Balliales) - 1과 1속 7종
- * 개구리알말목 (Batrachospermales) - 251종
- * 홍다발솔목 (Colaconematales) - 50종
- * 코리노닥틸루스목 (Corynodactylales) - 1과 1속 1종
- * 엔트위슬레아목 (Entwisleiales) - 1과 1속 1종
- * 국수나물목 (Nemaliales) - 281종
- * 팔손이풀목 (Palmariales) - 45종
- * 로다클리아목 (Rhodachlyales) - 1과 1속 2종
- * 토레아목 (Thoreales) - 20종
- 산호말아강 (Corallinophycidae)
- * 산호말목 (Corallinales)
- * 하팔리디움목 (Hapalidiales)
- * 로도고르곤목 (Rhodogorgonales) - 1과 2속 2종
- * 스포로리톤목 (Sporolithales)
- 싹새기아강 (Ahnfeltiophycidae)
- * 싹새기목 (Ahnfeltiales)
- * 피히엘라목 (Pihiellales) - 1과 1속 1종
- 분홍치아강 (Rhodymeniophycidae)
- * 아크로심피톤목 (Acrosymphytales)
- * 아트락토포라목 (Atractophorales) - 1과 2속 2종
- * 이인규목 (Inkyuleeales) - 1과 1속 3종
- * 갈고리풀목 (Bonnemaisoniales)
- * 비단풀목 (Ceramiales) - 2,481종
- * 우뭇가사리목 (Gelidiales)
- * 돌가사리목 (Gigartinales)
- * 꼬시래기목 (Gracilariales)
- * 지누아리목 (Halymeniales)
- * 네마스토마목 (Nemastomatales)
- * 바다표고목 (Peyssonneliales)
- * 곱슬이목 (Plocamiales)
- * 분홍치목 (Rhodymeniales)
- * 미끌부채목 (Sebdeniales)
| 아강 | 목 | 과 | 대표종 |
|---|---|---|---|
| 베니마다라아강 | 베니마다라목 | ||
| 국수나물아강 | 카와모즈쿠목 | ||
| 치스지노리목 | 오키치모즈쿠, 치스지노리 등 | ||
| 로다클리아목 | |||
| 코리노닥틸루스목 | |||
| 발리아목 | |||
| 발비아니아목 | |||
| 국수나물목 | 우미조멘, 베니모즈쿠, 소데가라미, 코나하다, 가라가라, 후사노리 등 | ||
| 엔트위슬레아목 | |||
| {{lang|en|Colaconematales|콜라코네마목|} | }