진정홍조강은 홍조류 중 가장 큰 분류군으로, 다세포 생물이며 실, 끈, 막 모양 등 다양한 형태를 갖는다. 피트 플러그, 홍조 전분, 3세대 교번 생식, 그리고 갈락탄을 포함한 세포벽을 특징으로 한다. 대부분 연안 암초 지역에 서식하며, 석회화된 종은 산호초 생태계에 중요한 역할을 한다. 일부는 식용, 한천 및 카라기난 생산에 사용되며, 다양한 분류군으로 나뉜다.
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진정홍조강 - 우뭇가사리 우뭇가사리는 피코빌리단백질 색소를 가진 연골질 해조류로, 동아시아에서 식량으로 이용되며 우무, 샐러드, 푸딩, 잼 등으로 섭취하거나 한천의 원료, 바이오 연료로도 연구되는 수배우체, 암배우체, 포자체의 세 몸체를 가진 해조류이다.
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진정홍조강 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
학명
Florideophyceae
학명 제정자
Cronquist, 1960
화석 범위
네오원생대 – 현재Yang, Eun Chan; Boo, Sung Min; Bhattacharya, Debashish; Saunders, Gary W.; Knoll, Andrew H.; Fredericq, Suzanne; Graf, Louis; Yoon, Hwan Su (2016). "Divergence time estimates and the evolution of major lineages in the florideophyte red algae". Scientific Reports. 6: 21361. doi:10.1038/srep21361. PMID 26892537. PMC 4759575.
하위 분류군 계급
하위 그룹
하위 분류군
본문 참조.
하위 분류
하위 강
발리아강 (Bangiophyceae) 플로리오피케아강 (Florideophyceae)
2. 특징
진정홍조강에 속하는 종은 모두 '''다세포성'''이다[11][12][13][14][15][16] . 엽체의 외형은 실 모양, 끈 모양, 막 모양, 수지상 등 다양하며, 일부 갈조류(다시마나 모자반 등)만큼 복잡하고 크지는 않지만, 피층(cortex)과 수질(medulla)과 같은 단순한 조직 분화를 보이는 경우가 많다[17][18][19][20] .
엽체는 분지하는 사상체를 기본으로 하며, 종종 그것이 모여 '''유사 유조직'''(pseudoparenchyma)을 형성한다[11][12][13][14][15] . 3차원적인 세포 분열에 의한 유조직을 가진 것은 없다. 기본적으로 선단 생장(정단 생장)을 하지만, 절간 생장을 하는 경우도 있다[21]。
사상체를 형성하고 있는 중간 세포가 손상 등으로 인해 소실되면 로도몰핀(rhodomorphin)이라고 불리는 당단백질이 분비된다. 이 당단백질은 수복 호르몬이 되어 상하 세포의 분열을 유도하고, 생성된 세포가 중간부에서 융합하여 사상체가 수복되는 것으로 알려져 있다[22][23]。이러한 당단백질과 그 수용체는 유성 생식(연락사과 조세포의 융합 등)이나 2차 피트 플러그 형성, 기생자와 숙주의 융합과 같은 진정홍조류에서 자주 보이는 세포 융합 현상에도 관여하는 것으로 추정된다.
진정홍조류에서 세포 사이에는 피트 플러그(피트 연결)가 존재한다[11][12][13][14][15][24][25]。피트 플러그에서 캡막과 캡층의 유무와 형식은 다양하며, 진정홍조류 내의 중요한 분류 형질이 되고 있다(홍조류 페이지 참조). 과거에는 피트 플러그가 진정홍조강에 특유한 구조라고 생각했지만[26], 현재는 불등풀해조강의 일부나 우시케노리강의 포자체에서도 발견되고 있다.
진정홍조류의 세포는 점질 다당류인 갈락탄(한천이나 카라기난 등)이 풍부한 세포벽으로 둘러싸여 있다[12][13][14][15][25]。세포벽의 섬유 다당류는 셀룰로스인 경우가 많지만, 종에 따라 β-1,4 만난이나 β-1,3 자일란인 경우도 있다. 또한 진정홍조류 중에는 세포벽에 탄산칼슘을 침착시키는 것(석회조류)이 있다(특히 산호말아강). 탄산칼슘의 결정 양식에는 복수가 알려져 있지만, 진정홍조류 중에는 방해석(칼사이트)을 주로 하는 것(산호말목 등)과 아라고나이트를 주로 하는 것(우미조우멘목이나 이기스목 등의 일부)이 있다. 산호말류 중에는 체 전체가 석회화하는 비절성(nongeniculate) 종과 석회화된 절간부가 석회화되지 않은 슬절로 연결되어 있는 절성(geniculate) 종이 있다.
일부 진정홍조류에서는 세포벽 최외층에 단백질층이 존재하며, 큐티클(cuticle)이라고 불린다(동물이나 육상 식물의 큐티클과는 관계가 없다). 다층의 큐티클을 거친 빛의 간섭에 의해 수중에서 빛나는(iridescence) 종도 있다[27][28] . 일본에 분포하는 종 중에서는 스기노리(스기노리목)와 우스바와츠나기소우(마사고시바리목) 등이 수중에서 빛나는 것으로 알려져 있다[29]。
엽록체는 세포막을 따른 측막성이며, 피레노이드를 결여하며, 1개의 세포에 다수가 있는 경우가 많다. 그러나 중앙에 피레노이드를 가지는 성상 중축성의 엽록체가 1개의 세포에 1개 존재하는 것도 있다(특히 우미조우멘아강)[15][16][25]。카로테노이드로서 제아잔틴과 β-카로텐을 가지며, 그것에 더하여 안테라잔틴을 가지는 것과 루테인과 α-카로텐을 가지는 것이 있다[30]。골지체 시스 면은 소포체・미토콘드리아 복합체에 면하고 있다. 저장 다당류는 기본적으로 아밀로펙틴이며, 세포질 기질에 저장된다. 아밀로오스를 결여하는 점에서 녹색 식물 등이 가지는 전분과는 다르기 때문에, 특히 '''홍조 전분'''(floridean starch)이라고 불린다[31]。저분자 탄수화물로서 플로리도사이드, 디게네아산, 덜시톨, 만니톨, 솔비톨, 트레할로스 등이 보고되고 있다[32]。진정홍조류의 세포는 종종 다핵성이나 배수성을 나타낸다[25]。
3. 생식과 생활환
진정홍조강은 기본적으로 단상인 '''배우체''', 배우체 위에 생기는 복상인 '''과포자체''', 그리고 독립적인 복상인 '''사분포자체'''로 구성된 '''3세대 교번'''을 거친다.[11][12][13][14][15][25]
배우체는 자웅동주인 경우와 자웅이주인 경우가 있다.[11][12][13][14][15][25] 정자낭은 부등분열에 의해 비스듬하게 잘려나가 각각 '''불동정자'''를 1개 형성한다. '''조과기'''는 1세포~약 20세포로 이루어진 특수한 세포 열(조과지, 태원열)의 선단에 형성된다. 조과기 안에서 조과기 아래에 이어진 세포를 기저세포라고 하며, 또한 조과지가 생기는 세포를 지지세포라고 한다. 조정기나 조과기는 몸을 구성하는 세포사에 측생 또는 정생하며, 산호말목에서는 생식기 둥지라고 불리는 조체의 특수한 움푹 패인 곳 안에 형성된다.
접합자(수정된 조과기)는 직접 또는 다른 세포(조세포 등)를 통해 '''조포사'''라고 불리는 복상의 세포사를 형성하며, 조포사 전체 또는 그 선단이 과포자낭이 된다.[11][12][13][14][15][25] 각 과포자낭에서는 복상의 '''과포자'''가 1개씩 형성된다. 조포사의 집합은 배우체 위에 형성되지만, 핵상이 다르기 때문에(복상과 단상), 배우체와는 다른 세대로 간주되어 '''과포자체'''라고 불린다. 과포자체의 발생에 있어서, 모체인 배우체로부터의 영양 공급이 중요한 역할을 한다.[33] 발달한 과포자체는 종종 모체가 된 배우체 유래의 보호 조직에 둘러싸인다. 이 보호 조직은 과피이며, 과피와 거기에 싸인 과포자체를 합쳐서 '''낭과'''라고 한다(그림 5). 낭과의 한쪽 끝에는 보통 구멍이 있으며, 과포자는 여기서 방출된다. 과피 안쪽에는 종종 무색의 세포사층이 발달해 있어, 과포자체에의 영양 보급에 작용하고 있는 것이 시사되고 있다.
과포자체의 형성 양식에는 다음과 같은 다양성이 있으며, 중요한 분류 형질이 된다.[12][13]
'''우미조우멘형''': 가장 단순한 형식이며, 수정된 조과기가 그대로 조포사를 형성한다. 우미조우멘아강이나 이타니구사아강에서 볼 수 있다.
'''산호말형''': 수정된 조과기가 기저세포나 지지세포와 융합하고, 더욱 인접한 지지세포 등과 차례차례 융합하여 거대한 융합 세포를 형성하고, 거기에서 조포사를 형성한다. 산호말아강에서 볼 수 있다.
'''텡구사형''': 조과기에서 생긴 조포사가 곳곳에서 배우체의 영양 세포(영양 조세포)와 융합하면서 신장하고, 과포자낭을 형성한다. 수정된 조과기가 기저세포나 지지세포와 융합하여 융합 세포를 형성하고, 여기에서 조포사를 뻗는 경우도 있다. 마사고시바리아강 텡구사목에서 볼 수 있다.
'''히비로도형''': 조과기 또는 융합 세포에서 '''연락사'''라고 불리는 세포사를 뻗어, 이것이 조과지 외에 이미 존재하는 특수한 세포인 '''조세포'''와 융합한다. 조세포는 연락사를 통해 수정핵(의 복사)을 받아 조포사를 형성한다. 조세포의 위치는 분류군에 따라 다양하며, 스기노리목 등에서는 조과사에서 떨어진 장소에 존재하지만, 마사고시바리목에서는 조과사의 지지세포에서 조세포가 생긴다. 마사고시바리아강에서 볼 수 있다.
'''이기스형''': 히비로도형과 비슷하지만, 조세포는 조과사의 지지세포에서 수정 후에 생긴다. 이러한 형식은, 수정할 수 있어야 비로소 다음 세대에 대한 투자를 하기 때문에, 쓸데없는 투자를 피한다는 의미가 있을지도 모른다. 마사고시바리아강 이기스목에서 볼 수 있다.
진정홍조는 이러한 과정을 거쳐 1개의 접합자(수정된 조과기)로부터 다수의 과포자를 형성할 수 있다. 예를 들어 ''Schmitzia sanctae-crucis''(스기노리목)에서는 1개의 접합자에서 4,500개나 되는 과포자가 형성된다.[34] 이러한 특징은 분산에 있어서 불리하다고 생각되는 편모를 결여한다는 홍조의 성질을 보충하는 의미가 있다고 생각된다.[35]
'''6'''. 이토구사속 (이기스목)의 사분포자낭.
과포자는 발아하여 '''사분포자체'''가 된다. 사분포자체는 사분포자낭을 형성하고, 거기에서 보통 감수분열을 하여 4개의 '''사분포자'''를 형성한다.[11][12][13][14][15][25](그림 6). 단, 사분포자 형성 시가 아니라, 발아 시에 감수분열이 일어난다는 보고도 있다.[36] 사분포자낭 안에서의 포자의 배치 양식에는, 십자형, 환상, 사면체형 등의 다양성이 있으며, 중요한 분류 형질로 여겨진다. 사분포자 대신에, 포자낭 안에 2개 형성되는 이분포자나 다수 형성되는 다분포자를 형성하는 예도 알려져 있다.
진정홍조의 생활환은 기본적으로 배우체, 과포자체, 사분포자체로 구성된 3세대 교번으로 이루어진다. 배우체와 사분포자체의 크기, 각 세대의 이행 과정 등에 근거하여 진정홍조의 생활환은 다음과 같이 유형화된다.[11][12][13]
'''이토구사형''': 거의 동형 동대인 배우체와 사분포자체, 및 배우체 위에 기생한 미세한 과포자체 사이에서 3세대 교번을 한다.
'''카기노리형''': 대형의 배우체와 미세한 사분포자체, 및 배우체 위에 기생한 미세한 과포자체 사이에서 3세대 교번을 한다.
'''가와모즈쿠형''': 대형의 배우체와 미세한 사분포자체(샨트란시아기), 및 배우체 위에 기생한 과포자체 사이에서 3세대 교번을 하며, 사분포자체가 사분포자를 형성하지 않고 직접 감수분열하여 배우체가 생긴다.
일부 종에서는, 과포자에서 사분포자체에 걸치는 시기를 생략하고 조포사가 직접 사분포자낭(사분과포자낭)을 형성한다.[25]
4. 생태
진정홍조류는 대부분 연안 암초 지역에 서식하며, 해조류 중에서 종 수가 가장 많다.[11][12][13][14][15]。 바위 등에 붙어 살지만, 떨어져서 떠다니는 종도 보고되었다.[37]。 다른 해조류나 동물에 붙어 사는 종도 있다.[38][39][40]。
진정홍조류는 열대 지역에 가장 많이 분포하지만, 북극이나 남극처럼 1년 중 10개월 동안 얼음으로 덮이는 곳에 사는 종도 있다.[15]。
진정홍조류 중에는 세포벽에 탄산칼슘이 쌓여 석회화되는 종(석회조류)이 꽤 많다( 산호말아강, 우미조우멘목의 일부 등). 석회화하는 홍조(특히 산호말목)는 연안에서 양이 많고, 석회화는 생태계에 큰 영향을 줄 수 있다(산호초, 갯녹음).[41][42]。 돌 등에 무절 산호말류가 붙어서 오랜 시간(때로는 100년 이상) 층층이 자라 둥근 돌처럼 되는 경우가 있는데, 이를 산호말구(로돌리스 rhodolith, rhodlite, algalith, coralline algal nodule)라고 부른다[43][44](그림 8). 일본, 오스트레일리아, 지중해, 북대서양, 캘리포니아만, 카리브해 동부, 브라질 등에서는 산호말구가 해저에 빽빽하게 밀집해 있는 경우가 있으며, rhodolith bed라고 불린다.[45]。 산호말구는 깊은 바다에서도 발견되며, 바하마 해역의 수심 268 m에서 보고된 적도 있다.[46]。
진정홍조류는 생산자로서 연안 생태계의 중요한 구성 요소이며, 다양한 동물의 먹이가 되고, 서식처를 제공한다. 일부 홍조류는 테르페노이드, 알칼로이드, 할로겐 화합물 등의 물질을 만들어 자신을 보호하고, 항미생물 물질로 사용한다고 알려져 있다.[47][48]。
일부 진정홍조류는 민물에 살며( 우미조우멘아강에 많다), 특히 흐르는 물에 산다( 가와모즈쿠, 오키치모즈쿠, 치스지노리 등). 이런 종들 중에는 멸종 위기에 처한 종도 많다.[49]。
진정홍조강에는 기생하는 종이 100종 정도 알려져 있다.[50][51][52]。 기생하는 홍조류는 대부분 가까운 친척인 홍조류를 숙주로 삼는다(아델포파라사이트 adelphoparasite). 기생 방식은 매우 특이한데, 기생자의 세포가 숙주 세포에 융합하여 기생자의 핵이 숙주 세포 안으로 들어가고, 이 숙주 세포에서 기생자의 몸체가 만들어진다(즉, 기생자의 핵이 숙주 세포를 차지한다).[12][53][54]。
5. 인간과의 관계
진정홍조강의 세포벽을 구성하는 점질 다당류인 갈락탄(한천, 카라기난 등)은 증점제나 겔화제로 다양한 용도(식품, 방향제, 배지 고화제 등)로 널리 사용된다.[55] 또한 식용으로 사용되는 진정홍조류도 많다. 한편 신경독을 함유하거나 식중독을 일으키는 경우도 알려져 있다.
토코로텐
5. 1. 한천
한천(agar)은 아가로스(agarose)와 아가로펙틴(agaropectin)으로 구성된다.[56] 아가로스는 1,3-β-D-갈락토피라노스-1,4-3,6-안히드로-L-갈락토피라노스의 반복으로 구성된 직쇄상의 중성 다당류이며, 겔화력이 풍부하다. 아가로펙틴은 아가로스가 황산기, 피루브산기, 메톡실기 등의 관능기로 변형된 산성 다당류이다. 아가로펙틴은 수용성의 성질을 보이며 점성이 풍부하지만 겔화력은 약하다.
한천은 우뭇가사리류(우뭇가사리목)나 개우무류(개우무목)를 원료로 한다.[56] 이러한 홍조류는 한천 원조(agarophyte)라고도 불린다. 일본에서는 채취된 천연 우뭇가사리류(특히 마쿠사, 그 외 오바쿠사, 오부사, 오니쿠사, 키누쿠사, 히라쿠사 등)가 주를 이루지만, 칠레, 인도네시아, 베트남 등에서는 원료로 개우무류의 양식이 이루어지고 있으며, 한천의 원료가 되는 개우무류의 80%는 양식에서 유래한다(2000년 당시).[57]
한천은 열수로 추출하여 여과 정제, 냉각 응고시키고, 압력을 가해 탈수(압력 탈수법)하거나 냉동하여 물과 분리한다(냉동 탈수법).[56] 한천은 다른 겔화제에 비해 융점(85–98°C)과 응고점(33–45°C)의 차이가 크고, 변형성이 적으며, 함수량이 많다. 한천은 식용(양갱, 토코로텐 등), 사료, 화장품, 의약품(정제, 치과 인상재), 일용 잡화(방향제 등), 연구 시약(한천 배지, 전기영동용 겔 등) 등 다양한 용도로 사용된다.
5. 2. 카라기난
진정홍조강의 세포벽을 구성하는 점질 다당류인 갈락탄(한천, 카라기난 등)은 증점제나 겔화제로 다양한 용도(식품, 방향제, 배지 고화제 등)로 널리 사용된다.[55]
5. 3. 기타
진정홍조강의 세포벽을 구성하는 점질 다당류인 갈락탄(한천, 카라기난 등)은 증점제나 겔화제로 다양한 용도(식품, 방향제, 배지 고화제 등)로 널리 사용된다.[55] 또한 식용으로 사용되는 진정홍조도 많다. 한편 신경독을 함유하거나 식중독을 일으키는 것도 알려져 있다.
다양한 진정홍조류가 식용으로 이용되고 있으며, 아래 표에 정리되어 있다.[55] 대부분은 자연 상태의 해조를 채취하지만, 양식을 시도하는 사례도 있다.
카라기난(carrageenan)은 카라기난, 카라게난, 카라지난, 카라게난, 카라게닌이라고도 불리는 직쇄 함황 갈락탄이다.[58] 카라기난은 1,3-β-D-갈락토피라노스(G 유닛)와 β-1,4 결합하는 α-D-갈락토피라노스(D 유닛) 또는 3,6-안히드로-α-D-갈락토피라노스(DA 유닛)의 반복 및 황산 에스터기로 이루어져 있다. 유닛의 차이와 황산기의 수에 따라 다양한 타입으로 분류된다(α, β, γ, δ, θ, ι, κ, λ, μ, ν-카라기난).
주요 원료는 키린사이류(실고사리목)이며, 특히 Kappaphycus alvarezii영어 (상품명: 코트니)가 총 생산량의 80% 정도, Eucheuma denticulatum영어(상품명: 스피노숨)이 10% 정도를 차지하고 있다.[58] -- 필리핀에서는 키린사이류가 대량으로 양식되고 있으며, 전 세계 총 생산량의 약 80%를 담당하고 있다. 그 외에 이바라노리, 긴난소, 스기노리, 츠노마타(실고사리목) 등이 이용되며, 특히 야하즈츠노마타(Chondrus crispus영어, 아이리시 모스 Irish moss)가 잘 알려져 있다. 이 홍조류는 카라기난 원조(carrageenophyte)라고도 불린다.
카라기난은 열수로 추출하여 여과 정제하고, 염화칼륨을 첨가하여 겔화하고 압력을 가해 탈수(겔 프레스법) 또는 알코올을 첨가하여 석출시켜 정제한다(알코올 침전법).[58] 정제도가 낮은 저비용 추출법으로는 수산화칼륨 용액으로 끓여 겔화한 후 세척, 천일 건조하는 방법이 사용된다. 카라기난은 황산기를 많이 가지고 있어 음전하를 띠고 있으며, 칼륨 등의 음이온 및 단백질과 반응하여 겔화된다.
카라기난은 식용(유제품, 주스, 육제품 등), 사료, 화장품, 일용 잡화(방향제 등) 등 다양한 용도로 사용된다. --
후노리(실비단해목)의 세포벽 다당류는 옛날에는 직물용 풀이나 회반죽 재료로 사용되었다.[59][60] 세포벽 갈락탄인 푸노란(funoran)은 치아의 재석회화를 촉진한다고 알려져 껌에 사용되며,[61] 약리 효과가 시사되어 건강식품으로도 이용되고 있다.[62][63] 때때로 이러한 제품의 원료로, 그리고 문헌에서도 "후쿠로노리"라고 표기되는 경우가 있지만, 이것은 "후쿠로후노리"의 오기이다(진정한 후쿠로후노리는 갈조류의 일종이다).[20]
다양한 진정홍조류가 식용으로 이용되고 있으며, 아래 표에 정리되어 있다.[55] 대부분은 자연 상태의 해조를 채취하지만, 양식을 시도하는 사례도 있다.
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The evolution of parasitism in the red algae: molecular comparisons of adelphoparasites and their hosts
[52]
논문
Red algal parasites: models for a life history evolution that leaves photosynthesis behind again and again
[53]
논문
Nuclear transfer from parasite to host: a new regulatory mechanism of parasitism
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논문
The evolution of parasitism in red algae: cellular interactions of adelphoparasites and their hosts
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서적
藻類ハンドブック
エヌ・ティー・エス
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서적
藻類ハンドブック
エヌ・ティー・エス
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http://sourui.org/publications/phycology21/file-list-21.html 21世紀初頭の藻学の現況
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서적
藻類ハンドブック
エヌ・ティー・エス
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서적
海藻
法政大学出版局
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海藻
法政大学出版局
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논문
実験的初期齲蝕病巣におけるフノリ抽出物と第2リン酸カルシウムを配合したキシリトール粒ガムの再石灰化促進効果の in vivo 評価
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논문
海藻由来の水溶性食物繊維の化学構造と薬理学的機能
[63]
논문
私の海藻食論 My Sea-vegetarianism
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서적
21世紀初頭の藻学の現況
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서적
藻類ハンドブック
エヌ・ティー・エス
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웹사이트
原始紅藻綱は6綱に分けられた
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논문
The new red algal subphylum Proteorhodophytina comprises the largest and most divergent plastid genomes known
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논문
Red algal phylogenomics provides a robust framework for inferring evolution of key metabolic pathways
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논문
激変する真正紅藻綱の分類
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간행물
Assessing red algal supraordinal diversity and taxonomy in the context of contemporary systematic data
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간행물
A nuclear phylogeny of the Florideophyceae (Rhodophyta) inferred from combined EF2, small subunit and large subunit ribosomal DNA: establishing the new red algal subclass Corallinophycidae
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간행물
Highly conserved mitochondrial genomes among multicellular red algae of the Florideophyceae
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紅藻植物門 Phylum Rhodophyta
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生きもの好きの語る自然誌
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Class: Florideophyceae
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Divergence time estimates and the evolution of major lineages in the florideophyte red algae - Nature
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Nuclear small-subunit rDNA sequences from Ballia spp. (Rhodophyta): proposal of the Balliales ord. nov., Balliaceae fam. nov., Ballia nana sp. nov. and Inkyuleea gen. nov. (Ceramiales)
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Multigene analyses resolve early diverging lineages in the Rhodymeniophycidae (Florideophyceae, Rhodphyta)
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A contaminant DNA barcode sequence reveals a new red algal order, Corynodactylales (Nemaliophycidae, Florideophyceae)
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