무화과 모자이크 바이러스

3. 분류

FMV는 단일 가닥, 음성 가닥, 분절 RNA 식물 바이러스를 포함하는 속인 ''Emaravirus''에 속한다.^[6] Emaravirus는 모두 4~6개의 유전체 분절을 포함한다. 또한 다양한 종의 혹응애에 의해 알려지지 않은 메커니즘과 기계적인 전파 방식을 통해 전파된다는 점에서 공통점을 갖는다.^[7] FMV 외에도 ''Emaravirus'' 속에는 ''유럽 산사나무 링스팟 연관 에마바이러스''(EMARaV), ''장미 로제트 에마바이러스''(RRV), ''라즈베리 잎 반점 에마바이러스''(RLBV) 및 기타 종이 포함된다.^[7]

4. 유전체 구조

무화과 모자이크 바이러스(FMV)의 유전체는 분절된(multipartite) 음성 가닥, 단일 가닥 RNA로 구성된다.^[8] 이 유전체는 오랫동안 4개의 분절을 가진 것으로 여겨졌지만, 최근 연구 결과는 6개의 RNA 유전체 분절의 존재를 뒷받침한다.^[9] 각 분절은 하나의 개방형 리딩 프레임 (ORF)을 가지고 있다.^[7]

첫 번째 분절인 FMV vcRNA 1(7093 nt)은 ''Emaravirus'' 속의 모든 바이러스에 공통적으로 존재하며, 바이러스의 264 kDa RNA 의존성 RNA 중합 효소 (RdRp)를 암호화하며, RdRp는 N-말단 근처에 엔도뉴클레아제 활성을 가지고 있다. 두 번째 분절인 vcRNA2 (2252 nt)는 73 kDa의 추정 당단백질을 암호화한다. FMV vcRNA3 (1490 nt)은 35 kDa의 누클레오캡시드 (N) 단백질을 암호화한다. FMV vcRNA4 (1472 nt)는 아직 기능이 알려지지 않은 40.5 kDa의 단백질을 암호화한다.^[4]

가장 최근에 발견된 두 개의 분절인 RNA5와 RNA6는 다른 네 개의 분절과 달리 속 내에서 보존도가 높지 않다. 아마도 이 분절들이 절단되었거나 결함이 있기 때문일 수 있지만, 이 분절들이 암호화하는 단백질의 기능은 아직 밝혀지지 않았다.^[9]

4. 1. 각 분절의 기능

5. 세포 내 이동 및 복제

모든 식물 바이러스와 마찬가지로 무화과 모자이크 바이러스(FMV)는 세포 간 이동을 가능하게 하기 위해 이동 단백질(MP)을 암호화하며, 이는 일반적으로 바이러스 통과를 위해 원형질연락사의 크기 배제 한계(SEL)를 증가시켜 이루어진다.^[10] FMV의 MP는 p4일 가능성이 가장 높으며, 이는 원형질막에서의 위치에 의해 뒷받침되지만 아직 확실하게 밝혀지지는 않았다.^[7]

무화과 모자이크 바이러스(FMV) vcRNA 1은 RNA 의존성 RNA 중합 효소 단백질(RdRp)을 암호화하며, N 말단에 엔도뉴클레아제 기능을 가지고 있으며 바이리온에 포장되어 있다.^[4] 바이리온이 세포에 들어가면 RdRp는 숙주 mRNA에 결합하고 엔도뉴클레아제 활성을 사용하여 5' 메틸화된 캡을 절단하여 mRNA 합성을 위한 프라이머로 사용하고 숙주 번역 기구를 탈취한다.^[4]

5. 1. 세포 간 이동

5. 2. 캡 스내칭을 통한 유전체 복제

6. DMB와 LFP

무화과 모자이크 바이러스(FMV)에 감염되면 감염된 실질 세포의 세포질 내에서 직경 90–200 nm의 뚜렷한 이중막체 또는 입자, 즉 DMB 또는 DMP가 생성된다.^[5][8][11] 이러한 이중막으로 둘러싸인 몸체는 섬유질 기질로 둘러싸여 있으며, 거시적인 수준에서 모자이크 증상을 보이는 잎에서만 발견되며, 대조군으로 사용된 비감염 조직에서는 발견되지 않는다.^[11]

일부 품종에서는 괴사 징후를 보이는 조직에서 길고, 굴곡성이 있는 막대 모양의 바이러스 유사 입자(LFP)도 나타났다. 이것들 또한 감염되지 않은 대조군 조직에서는 보이지 않는다.^[11] DMB(또는 DMP)와 LFP 두 종류 모두 기능은 밝혀지지 않았다.

7. 증상

FMV는 다양한 증상을 유발하며, 일부는 과실 수확량 감소와 같이 심각한 농업적 피해를 줄 수 있다.^[5][9] 증상으로는 잎에 모자이크 무늬가 나타나거나, 잎이 떨어지고, 과실 수확량이 감소하는 현상 등이 있다.^[5][9] 잎맥 띠, 링반점, 잎의 뒤틀림 및 엽록증, 과실의 황색 반점 등도 나타난다.^[5][9]

8. 향후 연구 과제

무화과 모자이크 바이러스(FMV)의 분자 구조와 기능과 관련하여 아직 알려지지 않은 측면이 많다. 바이러스 유전체, RNA4의 네 번째 분절에 의해 암호화된 단백질은 여전히 기능이 알려지지 않았다.^[4] 또한, FMV의 복제, 그리고 일반적인 ''Emaravirus'' 복제의 정확한 분자 메커니즘은 아직 확인되지 않았다.^[3] 현재 연구에서는 감염된 식물에서 분리하기 어려운 DMB/DMP의 특성에 대해 더 많은 것을 배우기 위해 노력하고 있다.^[5]

참조

_[1] 논문 Complete nucleotide sequence of four RNA segments of fig mosaic virus 2009-09
_[2] 논문 ICTV Virus Taxonomy Profile: Fimoviridae. 2018-11
_[3] 논문 First report of fig mosaic virus infecting common fig (Ficus carica) in Japan 2012-01
_[4] 논문 Fig mosaic virus mRNAs show generation by cap-snatching 2012-05
_[5] 논문 Partial Sequence and Survey Analysis Identify a Multipartite, Negative-Sense RNA Virus Associated with Fig Mosaic 2009-01
_[6] 웹사이트 ICTV Report: Fimoviridae http://www.ictv.glob[...]
_[7] 논문 Fig mosaic emaravirus p4 protein is involved in cell-to-cell movement 2013
_[8] 논문 A multipartite single-stranded negative-sense RNA virus is the putative agent of fig mosaic disease 2009-05
_[9] 논문 Identification and characterization of two novel genomic RNA segments of fig mosaic virus, RNA5 and RNA6 2012-04
_[10] 논문 Viral Movement Proteins as Probes for Intracellular and Intercellular Trafficking in Plants 1999-04
_[11] 논문 Putative agents of fig mosaic disease in Turkey 2009-10
_[12] 논문 Complete nucleotide sequence of four RNA segments of fig mosaic virus 2009-09
_[13] 논문 ICTV Virus Taxonomy Profile: Fimoviridae. 2018-11
_[14] 논문 Fig mosaic emaravirus p4 protein is involved in cell-to-cell movement 2013
_[15] 논문 First report of fig mosaic virus infecting common fig (Ficus carica) in Japan 2012-01
_[16] 논문 Fig mosaic virus mRNAs show generation by cap-snatching 2012-05
_[17] 논문 Partial Sequence and Survey Analysis Identify a Multipartite, Negative-Sense RNA Virus Associated with Fig Mosaic https://archive.org/[...] 2009-01