무화과 모자이크 바이러스
1. 개요
무화과 모자이크 바이러스(FMV)는 식물 바이러스의 일종으로, 1933년 처음 기술되었으며, 2009년 병인이 밝혀졌다. FMV는 단일 가닥 RNA 바이러스로, Emaravirus 속에 속하며, 4~6개의 유전체 분절을 가진다. FMV는 잎에 모자이크 무늬, 잎 떨어짐, 과실 수확량 감소 등 다양한 증상을 유발하며, DMB(또는 DMP)와 LFP라는 특이적인 구조를 형성한다. FMV의 유전체 구조, 복제 메커니즘, 이동 단백질, 그리고 DMB/DMP의 기능 등은 현재 연구가 진행 중이다.
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| 상위 분류 | 에마라바이러스 |
|---|---|
| 종 | 무화과 모자이크 에마라바이러스 |
| 이명 | 무화과 모자이크 바이러스 |
2. 역사
무화과 모자이크 질병(FMD, Fig mosaic disease)은 1933년 이라 J. 콘딧과 W.T.호른에 의해 바이러스 기원이 처음 기술되었다. 2009년 Jeewan Jyot Walia, Nida M. Salem, Bryce W. Falk에 의해 병인이 밝혀졌다. 그 뒤로 질병과 관련 바이러스는 그리스, 이탈리아, 스페인, 터키, 시리아, 튀니지, 알제리, 요르단, 뉴질랜드, 중화인민공화국, 그레이트브리튼섬, 푸에르토리코, 오스트레일리아, 미국에서 발견되고 있다.
2.1. 발견과 초기 연구
무화과 모자이크 질병(FMD, Fig mosaic disease)은 1933년 이라 J. 콘딧과 W.T.호른에 의해 바이러스 기원이 처음 기술되었다. 2009년 Jeewan Jyot Walia, Nida M. Salem, Bryce W. Falk에 의해 병인이 밝혀졌다. 그 뒤로 질병과 관련 바이러스는 그리스, 이탈리아, 스페인, 터키, 시리아, 튀니지, 알제리, 요르단, 뉴질랜드, 중화인민공화국, 그레이트브리튼섬, 푸에르토리코, 오스트레일리아, 미국에서 발견되고 있다.
2.2. 전 세계적 확산
무화과 모자이크병(FMD, Fig mosaic disease)은 1933년 이라 J. 콘딧과 W.T.호른에 의해 바이러스 기원이 처음 기술되었다. 2009년 Jeewan Jyot Walia, Nida M. Salem, Bryce W. Falk에 의해 병인이 밝혀졌다. 그 뒤로 질병과 관련 바이러스는 그리스, 이탈리아, 스페인, 터키, 시리아, 튀니지, 알제리, 요르단, 뉴질랜드, 중화인민공화국, 그레이트브리튼섬, 푸에르토리코, 오스트레일리아, 미국에서 발견되고 있다.
3. 분류
FMV는 단일 가닥, 음성 가닥, 분절 RNA 식물 바이러스를 포함하는 속인 Emaravirus에 속한다. Emaravirus는 모두 4~6개의 유전체 분절을 포함한다. 또한 다양한 종의 혹응애에 의해 알려지지 않은 메커니즘과 기계적인 전파 방식을 통해 전파된다는 점에서 공통점을 갖는다. FMV 외에도 Emaravirus 속에는 유럽 산사나무 링스팟 연관 에마바이러스(EMARaV), 장미 로제트 에마바이러스(RRV), 라즈베리 잎 반점 에마바이러스(RLBV) 및 기타 종이 포함된다.
4. 유전체 구조
무화과 모자이크 바이러스(FMV)의 유전체는 분절된(multipartite) 음성 가닥, 단일 가닥 RNA로 구성된다. 이 유전체는 오랫동안 4개의 분절을 가진 것으로 여겨졌지만, 최근 연구 결과는 6개의 RNA 유전체 분절의 존재를 뒷받침한다. 각 분절은 하나의 개방형 리딩 프레임 (ORF)을 가지고 있다.
첫 번째 분절인 FMV vcRNA 1(7093 nt)은 Emaravirus 속의 모든 바이러스에 공통적으로 존재하며, 바이러스의 264 kDa RNA 의존성 RNA 중합 효소 (RdRp)를 암호화하며, RdRp는 N-말단 근처에 엔도뉴클레아제 활성을 가지고 있다. 두 번째 분절인 vcRNA2 (2252 nt)는 73 kDa의 추정 당단백질을 암호화한다. FMV vcRNA3 (1490 nt)은 35 kDa의 누클레오캡시드 (N) 단백질을 암호화한다. FMV vcRNA4 (1472 nt)는 아직 기능이 알려지지 않은 40.5 kDa의 단백질을 암호화한다.
가장 최근에 발견된 두 개의 분절인 RNA5와 RNA6는 다른 네 개의 분절과 달리 속 내에서 보존도가 높지 않다. 아마도 이 분절들이 절단되었거나 결함이 있기 때문일 수 있지만, 이 분절들이 암호화하는 단백질의 기능은 아직 밝혀지지 않았다.
4.1. 각 분절의 기능
무화과 모자이크 바이러스(FMV)의 유전체는 분절된(multipartite) 음성 가닥, 단일 가닥 RNA로 구성된다. 이 유전체는 오랫동안 4개의 분절을 가진 것으로 여겨졌지만, 최근 연구 결과는 6개의 RNA 유전체 분절의 존재를 뒷받침한다. 각 분절은 하나의 개방형 리딩 프레임 (ORF)을 가지고 있다.
첫 번째 분절인 FMV vcRNA 1(7093 nt)은 Emaravirus 속의 모든 바이러스에 공통적으로 존재하며, 바이러스의 264 kDa RNA 의존성 RNA 중합 효소 (RdRp)를 암호화하며, RdRp는 N-말단 근처에 엔도뉴클레아제 활성을 가지고 있다. 두 번째 분절인 vcRNA2 (2252 nt)는 73 kDa의 추정 당단백질을 암호화한다. FMV vcRNA3 (1490 nt)은 35 kDa의 누클레오캡시드 (N) 단백질을 암호화한다. FMV vcRNA4 (1472 nt)는 아직 기능이 알려지지 않은 40.5 kDa의 단백질을 암호화한다.
가장 최근에 발견된 두 개의 분절인 RNA5와 RNA6는 다른 네 개의 분절과 달리 속 내에서 보존도가 높지 않다. 아마도 이 분절들이 절단되었거나 결함이 있기 때문일 수 있지만, 이 분절들이 암호화하는 단백질의 기능은 아직 밝혀지지 않았다.
5. 세포 내 이동 및 복제
모든 식물 바이러스와 마찬가지로 무화과 모자이크 바이러스(FMV)는 세포 간 이동을 가능하게 하기 위해 이동 단백질(MP)을 암호화하며, 이는 일반적으로 바이러스 통과를 위해 원형질연락사의 크기 배제 한계(SEL)를 증가시켜 이루어진다. FMV의 MP는 p4일 가능성이 가장 높으며, 이는 원형질막에서의 위치에 의해 뒷받침되지만 아직 확실하게 밝혀지지는 않았다.
무화과 모자이크 바이러스(FMV) vcRNA 1은 RNA 의존성 RNA 중합 효소 단백질(RdRp)을 암호화하며, N 말단에 엔도뉴클레아제 기능을 가지고 있으며 바이리온에 포장되어 있다. 바이리온이 세포에 들어가면 RdRp는 숙주 mRNA에 결합하고 엔도뉴클레아제 활성을 사용하여 5' 메틸화된 캡을 절단하여 mRNA 합성을 위한 프라이머로 사용하고 숙주 번역 기구를 탈취한다.
5.1. 세포 간 이동
모든 식물 바이러스와 마찬가지로 무화과 모자이크 바이러스(FMV)는 세포 간 이동을 가능하게 하기 위해 이동 단백질(MP)을 암호화하며, 이는 일반적으로 바이러스 통과를 위해 원형질연락사의 크기 배제 한계(SEL)를 증가시켜 이루어진다. FMV의 MP는 p4일 가능성이 가장 높으며, 이는 원형질막에서의 위치에 의해 뒷받침되지만 아직 확실하게 밝혀지지는 않았다.
5.2. 캡 스내칭을 통한 유전체 복제
무화과 모자이크 바이러스(FMV) vcRNA 1은 RNA 의존성 RNA 중합 효소 단백질(RdRp)을 암호화하며, N 말단에 엔도뉴클레아제 기능을 가지고 있으며 바이리온에 포장되어 있다. 바이리온이 세포에 들어가면 RdRp는 숙주 mRNA에 결합하고 엔도뉴클레아제 활성을 사용하여 5' 메틸화된 캡을 절단하여 mRNA 합성을 위한 프라이머로 사용하고 숙주 번역 기구를 탈취한다.
6. DMB와 LFP
무화과 모자이크 바이러스(FMV)에 감염되면 감염된 실질 세포의 세포질 내에서 직경 90–200 nm의 뚜렷한 이중막체 또는 입자, 즉 DMB 또는 DMP가 생성된다. 이러한 이중막으로 둘러싸인 몸체는 섬유질 기질로 둘러싸여 있으며, 거시적인 수준에서 모자이크 증상을 보이는 잎에서만 발견되며, 대조군으로 사용된 비감염 조직에서는 발견되지 않는다.
일부 품종에서는 괴사 징후를 보이는 조직에서 길고, 굴곡성이 있는 막대 모양의 바이러스 유사 입자(LFP)도 나타났다. 이것들 또한 감염되지 않은 대조군 조직에서는 보이지 않는다. DMB(또는 DMP)와 LFP 두 종류 모두 기능은 밝혀지지 않았다.