바쿨리테스

3. 생태

바쿨리테스는 주로 바다의 바닥 부분이나 표면에 너무 가깝지 않은 물기둥의 중간 부분에 서식하는 것으로 추정된다.^[48] 조개껍질 동위원소 연구에 따르면, 바쿨리테스는 해양의 중간 수층에 서식했던 것으로 생각된다.^[5] 일부 암석 퇴적물에서는 바쿨리테스가 흔히 발견되며, 주로 떼를 지어 살았던 것으로 생각된다.^[48] 그러나 이들은 다른 멸종된 직선형 두족류처럼 화석으로 암석을 형성할 정도로 그 규모가 큰 것은 아닌 것으로 알려져 있다.^[48] 예외적으로 보존이 잘 된 표본에 대한 연구를 통해 싱크로트론 이미지를 이용하여 치설이 발견되었다.^[5] 그 결과, 바쿨리테스가 동물성 플랑크톤을 먹고 살았다는 것을 시사하며, 입 안에서 유생 복족류와 등각류의 잔해가 발견되었다.^[6]

3. 1. 성적 이형성

3. 2. 생활 방식

4. 진화

''바쿨리테스''와 관련된 백악기의 곧은 암모나이트 두족류는 표면적으로 유사한 정원뿔 조개 앵무조개류 두족류와 자주 혼동된다. 둘 다 길고 관 모양이며, 암석 상점에서 흔히 판매되는 품목이다(종종 서로의 이름으로). 두 계통 모두 관 모양을 지구 역사상 다른 시기에 독립적으로 진화한 것으로 보인다.^[7] 정원뿔 조개 앵무조개류는 대부분 훨씬 더 일찍 살았으며(고생대 동안 흔했으며, 초기 백악기에 멸종되었을 가능성 있음) ''바쿨리테스''(후기 백악기-다니아절만 해당)보다 먼저 살았다.^[7] 두 종류의 화석은 많은 특징으로 구별할 수 있는데, 가장 뚜렷한 특징은 봉합선이다.^[7] 봉합선은 정원뿔 조개 앵무조개류에서는 단순하고, ''바쿨리테스'' 및 관련 암모노이드에서는 복잡하게 접혀 있다.^[7]

4. 1. 진화 가설

5. 분류

5. 1. 주요 종

• ''B. gaudini'': 홋카이도·사할린 중부 축백악계에서 산출된다. 1942년에 마쓰모토 다쓰로가 제창한 시대 구분인 미야코세(국제 연대층서에서는 전기 백악기의 압티안 및 알비안)의 후기에 출현하여, 기리야크세(후기 백악기의 세노마니안과 투로니안)의 도중에 사라졌다.^[30] 2008년에 W·J·케네디는 본 종을 레키테스 속(레치테스 속)의 모식 종 로 재분류했다.^[31]
• ''B. ovatus'': 미국에서 기재된 최초의 종이다. 1820년에 토머스 세이가^[32] 뉴저지주의 에 분포하는 에서 산출된 단일 표본에 기초하여 기재했다. 이 표본은 후에 새뮤얼 조지 모턴이 묘사하여, 1828년에 에칭을 발표했다.^[33] 표본의 소유자였던 퀘이커의 과학자 가 1831년에 사망한 후 이 표본은 분실되었지만, 약 180년 후인 2017년에 에서 재발견되었다.^[34]

• ''B. pacificus'': 후기 캄파니안을 나타낸다. 홋카이도에서는 ''B. rex''대와 ''B. subanceps''대의 아래에 화석대를 이루고 있다.^[37]
• ''B. regina'': 전기 마스트리히트절을 나타낸다. 오사카부에서 확인되었던 고드리세라스·이즈미엔세대에 속해 있으며, 2015년부터 2016년의 발굴 조사에서 이즈쿠라 마사타카가 소야 곶에 분포하는 에조층군 에탄시로 층에서 ''B. regina''을 발견한 것으로부터, 오사카부에서 홋카이도까지 고드리세라스·이즈미엔세에 대표되는 화석 군집이 분포하고 있었음이 밝혀졌다.^[35][36]
• ''B. rex'': 후기 캄파니안을 나타낸다. 홋카이도 사토히라 지역에서 ''B. subanceps''대의 바로 위에 화석대를 이루고 있는 것이 2019년에 확인되었다.^[37]
• ''B. schencki'': 코니아시안을 나타낸다. 홋카이도 유바리시 하토노스야마에 분포하는 상부 에조층군 U1부층의 전석 등으로부터 보고되었다.^[38]
• ''B. subanceps'': 후기 캄파니안을 나타내며, 본 종의 이름을 딴 화석대도 있다.^[37][39] 도외에서는 가가와현의 상부 백악계 이즈미층군의 나카도리 셰일층에서 산출되며,^[40] 도내에서는 우라카와정에서 2016년에 처음 확인되었다.^[41]
• ''B. tanakae'': 캄파니안을 나타낸다. 상부 에조층군의 최상위 층준인 Uk부층에서 다산한다. 세계에서 처음으로 분류학적 연구로서 초기 껍질이 관찰된 바쿨리테스의 종이며, 성장 초기부터 후기까지 거의 일정한 속도로 성장하여, 성장에 따라 껍질 수식이 변화하고 있었음이 판명되었다. 또한, 다른 종과 비교하여 껍질의 수식 대형화를 이루고 있다.^[28] 일본 고생물학회는 도쿠시마현립 박물관에 소장되어 있는 홋카이도 도마마에정산의 표본 KT2028b-P의 CT 데이터를 온라인상에서 무료 공개하고 있으며, 동 학회는 그 외에도 많은 암모나이트의 CT 데이터를 취급하고 있지만, 바쿨리테스과에서는 이 표본만이 공개되어 있다.^[42]
• ''B. undulatus'': 후기 투로니안을 나타낸다. 홋카이도 유바리시의 시호로카벳 강에서 채집되어, 1983년에 보고된 상부 투로니안 절의 중부 화석 군집의 93%를 차지하는 등, 일본에서 다산하는 종이다.^[43]
• ''B. vertebralis'': 약 7060만 년 전 - 약 6604.3만 년 전. 마스트리히트절을 나타낸다. '''모식 종'''. 바쿨리테스 속의 마지막 종 중 하나로 여겨져 왔다.^[44]
• ''B.yezoensis'': 홋카이도 소야 지역의 ''Sphenoceramus schmidti''대(중부 캄파니안)에서 산출. ''B. chicoensis''의 아종으로 여겨졌지만, 2019년에 유효한 속으로서 독립했다.^[45]
• ''B. yokoyamai'': 코니아시안을 나타낸다. ''B.schencki''와 공산한다.^[38]

• ''바쿨리테스 그라실리스''(Baculites gracilis)는 세노마니안 브리튼 층에서 알려져 있다.

• 유럽의 투로니안 후기에서 발견된 ''바쿨리테스 운둘라투스''(Baculites undulatus).^[8]

• 북미 서부 내륙의 캄파니안 하부(백악기 후기)에서는 ''바쿨리테스 길베르티''(Baculites gilberti), 초기 ''B. 페르플렉수스''(B. perplexus), ''B. 아스페리포르미스''(B. asperiformis), ''B. 맥레아르니''(B. maclearni) 및 ''B. 옵투수스''(B. obtusus)가 발견되었으며, 시간 순서대로 ''바쿨리테스 페르플렉수스'' 후기와 ''바쿨리테스 스코티''(Baculites scotti)가 뒤따랐다. 캄파니안 상부의 상부에서는 오래된 순서대로 ''B. 콤프레수스''(B. compressus), ''B. 코네아투스''(B. coneatus), ''B. 리시데이''(B. reesidei)가 발견되었으며, 이후 마스트리히티안 하부에서는 순차적으로 ''B. 옌세니''(B. jenseni)와 ''B. 엘라시''(B. ellasi)가, 그리고 ''바쿨리테스 바쿨루스''(Baculites baculus), ''B. 그란디스''(B. grandis), ''B. 클리노로바티스''(B. clinolobatis)가 뒤따랐다.^[9][10]
• ''바쿨리테스 퍼시피쿰''(Baculites pacificum)은 캐나다 브리티시컬럼비아주 밴쿠버 섬의 캄파니안에서, ''바쿨리테스 레오폴리엔시스''(Baculites leopoliensis)는 유럽의 캄파니안 후기에서 알려져 있다.^[14]

• 모식종인 ''바쿨리테스 베르테브랄리스''(Baculites vertebralis)는 마스트리히티안 후기와 다니안에서 발견되며, 이는 암모나이트의 마지막 종 중 하나이다. 덴마크와 네덜란드에서 발견된 바에 따르면 이 종은 K-Pg 대량 멸종 사건에서 살아남았지만, 다니안에 국한되었다.^[11][12][13] ''바쿨리테스 안셉스''(Baculites anceps) 역시 유럽에서 알려져 있지만, 마스트리히티안 후기에서만 발견된다.^[14]
• ''바쿨리테스 오바투스''(Baculites ovatus)는 테네시주 맥네어리 카운티의 리플리 층과 메릴랜드주 프린스조지스 카운티의 세번 층의 마스트리히티안 퇴적층에서 알려져 있다.^[15]

5. 2. 종 목록

• ''Baculites ambatryensis''
• ''Baculites anceps''
• ''Baculites aquilaensis''
• ''Baculites asper''
• ''Baculites asperiformis''
• ''Baculites baculus''
• ''Baculites bailyi''
• ''Baculites boulei''
• ''Baculites brevicosta''
• ''Baculites buttensis''
• ''Baculites capensis''
• ''Baculites chicoensis''
• ''Baculites cobbani''
• ''Baculites codyensis''
• ''Baculites compressus''
• ''Baculites crickmayi''
• ''Baculites fairbanksi''
• ''Baculites fuchsi''
• ''Baculites haresi''
• ''Baculites huenickeni''
• ''Baculites incurvatus''
• ''Baculites inornatus''
• ''Baculites klingeri''
• ''Baculites knorrianus''
• ''Baculites lechitides''
• ''Baculites leopoliensis''
• ''Baculites lomaensis''
• ''Baculites mclearni''
• ''Baculites minerensis''
• ''Baculites obtusus''
• ''Baculites occidentalis''
• ''Baculites ovatus''
• ''Baculites pacificum'' ^[37]
• ''Baculites pseudovatus''
• ''Baculites rectus''
• ''Baculites rex'' ^[37]
• ''Baculites subanceps''
• ''Baculites subcircularis''
• ''Baculites tanakai''
• ''Baculites taylorensis''
• ''Baculites undatus''
• ''Baculites undulatus''
• ''Baculites vaalsensis''
• ''Baculites vertebralis''
• ''Baculites yezoensis'' ^[45]
• ''Baculites yokoyamai''

6. 분포

바쿨리테스는 세노마니안 시기부터 다니안 시기까지 전 세계에서 발견되었다.^[27][28]

• '''세노마니안''': ''바쿨리테스 그라실리스''(Baculites gracilis)는 브리튼 층에서 알려져 있다.

• '''투로니안''': 유럽의 투로니안 후기에서 ''바쿨리테스 운둘라투스''(Baculites undulatus)가 발견되었다.^[8]

• '''캄파니안''': 북미 서부 내륙의 캄파니안 하부(백악기 후기)에서는 ''바쿨리테스 길베르티''(Baculites gilberti), 초기 ''B. 페르플렉수스''(B. perplexus), ''B. 아스페리포르미스''(B. asperiformis), ''B. 맥레아르니''(B. maclearni) 및 ''B. 옵투수스''(B. obtusus)가 발견되었으며, 시간 순서대로 ''바쿨리테스 페르플렉수스'' 후기와 ''바쿨리테스 스코티''(Baculites scotti)가 뒤따랐다. 캄파니안 상부의 상부에서는 오래된 순서대로 ''B. 콤프레수스''(B. compressus), ''B. 코네아투스''(B. coneatus), ''B. 리시데이''(B. reesidei)가 발견되었으며, 이후 마스트리히티안 하부에서는 순차적으로 ''B. 옌세니''(B. jenseni)와 ''B. 엘라시''(B. ellasi)가, 그리고 ''바쿨리테스 바쿨루스''(Baculites baculus), ''B. 그란디스''(B. grandis), ''B. 클리노로바티스''(B. clinolobatis)가 뒤따랐다.^[9][10] ''바쿨리테스 퍼시피쿰''(Baculites pacificum)은 캐나다 브리티시컬럼비아주 밴쿠버 섬의 캄파니안에서, ''바쿨리테스 레오폴리엔시스''(Baculites leopoliensis)는 유럽의 캄파니안 후기에서 알려져 있다.^[14]

• '''마스트리히티안/다니안''': 모식종인 ''바쿨리테스 베르테브랄리스''(Baculites vertebralis)는 마스트리히티안 후기와 다니안에서 발견되며, 이는 암모나이트의 마지막 종 중 하나이다. 덴마크와 네덜란드에서 발견된 바에 따르면 이 종은 K-Pg 대량 멸종 사건에서 살아남았지만, 다니안에 국한되었다.^[11][12][13] ''바쿨리테스 안셉스''(Baculites anceps) 역시 유럽에서 알려져 있지만, 마스트리히티안 후기에서만 발견된다.^[14] ''바쿨리테스 오바투스''(Baculites ovatus)는 테네시주 맥네어리 카운티의 리플리 층과 메릴랜드주 프린스조지스 카운티의 세번 층의 마스트리히티안 퇴적층에서 알려져 있다.^[15]

7. 문화적 의의

''바쿨리테스'' 화석은 매우 부서지기 쉽고 거의 항상 부서진다. 이들은 대개 봉합선을 따라 반으로 또는 여러 조각으로 부서진 형태로 가장 흔하게 발견된다. 이러한 방식으로 발견된 개별 실(chamber)들은 때때로 "돌 버팔로"라고 불리기도 한다. 블랙풋족은 이니스크임(버팔로 부르는 돌)에 대한 이야기를 전하는 구전 전통을 가지고 있으며, 이것들은 오늘날에도 원주민들이 사용하고 있다.

아메리카 대륙에서 처음으로 기술된 ''바쿨리테스'' 종인 ''바쿨리테스 오바투스(Baculites ovatus)''는 1820년 토머스 세이에 의해 뉴저지주 애틀랜틱 하이랜드의 나베싱크 층에서 발견된 단일 표본으로부터 기술되었다.^[16] 이 표본은 나중에 새뮤얼 조지 모턴에 의해 삽화로 그려졌으며, 그는 1828년에 에칭을 발표했다.^[17] 1831년, 표본의 소유주인 퀘이커 과학자 루벤 헤인스 3세가 사망한 후, 이 표본은 2017년 매튜 할리에 의해 유서 깊은 와이크 하우스인 헤인스의 집에서 재발견되기 전까지 180년 동안 분실되었다.^[18]

8. 한국에서의 발견 가능성

참조

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