베엘제부포

1. 개요

베엘제부포는 마다가스카르에서 발견된 멸종된 개구리 속이다. 2008년에 명명되었으며, 바알세불과 두꺼비를 뜻하는 라틴어 단어의 합성어와 "갑옷"을 의미하는 말라가시어에서 유래된 종명으로 이름 붙여졌다. 최대 42.5cm까지 자랐을 것으로 추정되며, 머리가 크고 두개골 천장에 골질 비늘이 있었을 가능성이 있다. 분류학적 위치는 불확실하며, 뿔개구리와 유사한 특징을 보이지만, 수렴 진화의 결과일 수 있다. 베엘제부포는 큰 입을 가졌으며, 소형 척추동물이나 어린 공룡을 잡아먹는 포식자였을 것으로 추정된다.

2. 발견 및 명명

최초의 화석 뼈는 1993년 미국 뉴욕 스토니브룩 대학교의 데이비드 W. 크라우스(David W. Krause)에 의해 발견되었다. 이후 수전 E. 에번스(Susan E. Evans), 마크 E. H. 존스(Marc E. H. Jones), 데이비드 W. 크라우스는 2008년에 이 개구리를 Beelzebufo ampinga라는 학명으로 공식 명명하고 기술했다. 모식 표본(holotype)은 융합된 목뼈(경추)와 두 번째 몸통 척추뼈(천추 전방 중심체)로 구성된 표본 UA 9600이다.

이 표본들에 대한 더 자세한 기술은 에번스, 존스, 크라우스가 2014년에 발표했다.

1993년부터 2011년 사이에 약 100여 개의 화석 뼈 조각들이 추가로 발견되었다. 이 중에는 일부 관절이 붙어 있는 머리뼈 부분도 포함되어 있다. 주요 표본으로는 2010년에 발견된 FMNH PR 2512가 있으며, 이 표본은 뇌 상자, 입천장 일부, 머리뼈 덮개 일부, 여러 몸통 척추뼈(천추 전방 척추뼈), 그리고 머리 뒤쪽의 넓적한 돌기(후방 플랜지) 중 하나를 보존하고 있다. 연구자들은 이러한 화석 조각들을 바탕으로 거의 완전한 머리뼈를 포함하여 개구리 골격의 상당 부분을 재구성할 수 있었다.

속명 Beelzebufo는 팔레스타인 지역의 고대 신이자 기독교에서는 악마로 여겨지는 바알세불(Beelzebub)과 라틴어로 두꺼비를 뜻하는 bufo를 합쳐 만든 이름이다. 종소명 ampinga는 말라가시어로 "방패" 또는 "갑옷"을 의미하는데, 이는 머리뼈 뒤쪽에 방패처럼 넓게 튀어나온 돌기를 가리킨다.

3. 특징

초기 연구(2008년)에서는 주둥이-항문 길이가 최대 42.5cm에 달했을 것으로 추정되었다. 그러나 이후 2014년 연구에서는 최소 23.2cm(주둥이-항문 길이)까지 자랐을 것으로 추정치를 수정했는데, 이는 현생 아프리카 황소개구리가 도달할 수 있는 크기와 비슷하다. 가장 큰 표본에서도 두개골 봉합선이 열려 있어, 실제로는 이보다 더 크게 성장했을 가능성도 있다.

베엘제부포의 머리는 매우 컸으며, 두개골 천장 뼈의 외부 표면이 울퉁불퉁한 것으로 보아, 머리 일부에 인갑(골질 비늘)이 있었을 수 있다.

입을 크게 벌릴 수 있어 비교적 큰 먹이를 사냥했을 가능성이 높다. 구체적으로는 도마뱀과 같은 작은 척추동물뿐만 아니라, 부화 직후의 어린 공룡 등도 먹이였을 것으로 추정된다. 크란웰뿔개구리를 바탕으로 추정한 결과, 입 너비가 15.4cm인 베엘제부포의 물어뜯는 힘은 500에서 2200 뉴턴 사이였을 것으로 보인다.

4. 분류

Hyloidea 상과 내에서 Beelzebufo의 명확한 계통 발생학적 위치는 아직 불확실하다. 처음에는 Ceratophryidae 과의 일원으로 분류되었으나, 이후 연구들에서 다른 가능성들이 제시되었다. 2018년 연구에서는 Beelzebufo와 Baurubatrachus처럼 케라토프리드와 비슷한 특징을 가진 다른 멸종 개구리들이 뿔개구리와는 거리가 먼 Neobatrachia의 더 오래된 그룹에 속한다는 점을 시사했다. 2022년 연구에서는 Baurubatrachus와 Beelzebufo가 자매 속으로 밝혀졌으며, 두 속으로 형성된 클레이드는 현존하는 Ceratophyridae의 자매 클레이드였다. 그러나 2023년 계통 발생학에서는 Beelzebufo를 청개구리과 Ranoidea australis의 자매 분류군으로 분석했다.

5. 고생물학

베엘제부포는 입이 커서 비교적 큰 먹이를 사냥했을 가능성이 높은 포식자였다. 심지어 어린 공룡까지 잡아먹었을 수도 있다. 현존하는 크랜웰뿔개구리 (Ceratophrys cranwelli^라틴어)의 성장 과정을 바탕으로 물기 힘을 측정한 연구에 따르면, 머리 너비가 15.4cm에 달하는 큰 베엘제부포는 물기 힘이 500N에서 2200N 사이였을 것으로 추정된다.

베엘제부포의 화석이 발견된 마다가스카르 섬은 후기 쥐라기 초기 시기에 현재의 소말리아 해안에서 분리되었으며, 당시에는 인도 아대륙과 연결되어 있었다. 베엘제부포는 남아메리카 대륙에 서식하는 뿔개구리과 (Ceratophryidae^라틴어)와 외형적으로 유사하다. 이 때문에 과거에는 후기 백악기까지 남아메리카 대륙과 마다가스카르, 그리고 경우에 따라서는 남극 대륙까지 육지로 연결되어 있었을 가능성이 제기되기도 했다.

하지만 최근 연구에 따르면, 베엘제부포는 뿔개구리과와 직접적인 유연관계가 없으며, 둘 사이의 유사성은 수렴 진화의 결과로 여겨진다. 과거 뿔개구리과로 분류되었던 다른 멸종 개구리로는 바우루바트라쿠스 (Baurubatrachus^라틴어)가 있다. 베엘제부포는 뿔개구리과와는 거리가 있으며, 네오바트라쿠스류 (Neobatrachia^라틴어) 내에서 더 오래된 그룹에 속할 가능성이 있다.

6. 고생물지리학

베엘제부포의 화석은 마다가스카르에서 발견되었다. 마다가스카르는 후기 쥐라기 초기에 소말리아 해안에서 분리되었으며, 당시에는 인도와 여전히 연결되어 있었다. 베엘제부포는 남아메리카 대륙에 서식하는 Ceratophryidae^라틴어와 모습이 유사하여, 초기 연구에서는 백악기 동안 마다가스카르와 남아메리카 사이에 밀접한 생물지리학적 연관성이 있었을 가능성이 제기되었다. 당시에는 남아메리카 대륙, 마다가스카르, 그리고 경우에 따라 남극 대륙까지 육지로 연결되었을 가능성도 고려되었다.

그러나 베엘제부포에 대한 추가 연구, 특히 현존하는 뿔개구리과 구성원들의 골격 변이에 대한 연구들은 베엘제부포와 뿔개구리 사이의 유사점 중 일부가 수렴 진화의 결과일 수 있음을 시사한다. 따라서 현재 베엘제부포는 뿔개구리과와는 근연 관계가 아니며, 뿔개구리과와 거리가 먼 네오바트라쿠스류 (Neobatrachia^라틴어)의 더 오래된 그룹에 속할 가능성이 있는 것으로 여겨진다. 한때 뿔개구리과로 분류되었던 다른 멸종된 개구리로는 Baurubatrachus^라틴어가 있다.