보통해면류
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1. 개요
보통해면류는 규질의 골편을 가지거나 없는 해면동물로, 얕은 바다나 호수에서 주로 서식하며, 해면동물 중 가장 많은 종을 포함한다. 2002년 발표된 Systema Porifera는 보통해면류를 14개 목으로 분류했으며, 이후 분자 데이터에 기반한 연구를 통해 분류 체계가 수정되어 현재는 3개의 아강과 22개의 목으로 분류된다. 보통해면류는 유성 생식과 무성 생식을 하며, 싹트기, 보주 형성을 통해 무성 생식을 하기도 한다. 경제적으로는 목욕 해면이 상업적으로 이용되며, 한국에는 약 114종이 서식한다.
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| 보통해면류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Demospongiae |
| 명명자 | 솔라스, 1885년 |
| 분포 시기 | 캄브리아기 제3절 – 현재, }}(가능한 신원생대 기록) |
| 하위 분류 | |
| 아강 | Heteroscleromorpha Keratosa Verongimorpha 목 †Protomonaxonida |
2. 특징
규질의 골편을 가지고 있으나 없는 종류도 있으며, 대부분 얕은 바다나 호수에서 산다. 해면동물 중 가장 많은 종을 포함하고 있는데, 한국에서는 약 114종 정도가 알려져 있다. 목욕해면·보라해면·민물해면·화산해면·꼭지해면·그물눈해면·해로동굴해면 등이 이에 속한다.
보통해면류는 해면동물 중에서 가장 다양성이 높은 그룹으로, 약 8,000종 이상이 기재되어 있다.[24] 이들의 분류 체계는 매우 복잡하며, 분자계통학과 형태학적 연구가 발전함에 따라 지속적으로 수정되고 있다.
3. 분류
보통해면류는 오랜 지질 시대 역사를 가지고 있다. 최초의 보통해면류는 선캄브리아기 크리오게니안 "눈덩이 지구" 시기 말(약 6억 3500만 년 전 이상)에 나타났을 가능성이 제기된다. 이는 해면 자체의 화석이 아닌, 해면 세포막의 특징적인 분자인 스테란이라는 화학 화석을 통해 간접적으로 확인되었다.[9][22] 가장 오래된 보통해면류 화석 자체는 북그린란드의 시리우스 패셋 생물군에서 발견된 하부 캄브리아기 (약 5억 1500만 년 전)의 것이다.[10] 캄브리아기 초기(약 5억 3천만 년 전)에는 고배류 등과 함께 최초의 동물성 암초를 형성하기도 했다.[11][23] 보통해면류의 주요 적응방산은 캄브리아기 전기에 일어났으며, 이후 오르도비스기까지 추가적인 방산이 있었던 것으로 보인다.[12]
과거에는 형태학적 특징을 기반으로 분류가 이루어졌으며, 대표적으로 J. N. A. Hooper와 R. W. M. van Soest가 편집한 ''Systema Porifera'' (2002)는 당시까지 가장 포괄적인 분류 체계를 제시했다.[13][24] 이 연구에서는 보통해면류를 Homoscleromorpha, Tetractinomorpha, Ceractinomorpha의 세 아강으로 나누었다. 그러나 이후 분자계통학 연구 결과, Homoscleromorpha는 보통해면류보다는 다른 해면동물 강과 더 가깝다는 사실이 밝혀져 2012년 별도의 동골해면강으로 독립되었다.[14][25]
최근에는 분자 데이터를 기반으로 한 새로운 분류 체계가 제안되었다. 2015년 크리스틴 모로(Christine Morrow)와 파코 카르데나스(Paco Cárdenas)는 기존의 Tetractinomorpha와 Ceractinomorpha 아강이 다계통군임을 지적하고, Heteroscleromorpha, Verongimorpha, Keratosa의 세 아강과 22개의 목으로 구성된 새로운 분류 체계를 제안했다.[15] 이 분류 체계는 현재 세계 해면동물 데이터베이스 등에서 받아들여지고 있다.[16] 하지만 보통해면류의 분류는 여전히 활발히 연구되고 있는 분야이다.
일부 보통해면류는 단단한 석회질 골격을 형성하는데, 이를 채테티드(chaetetid)라고 부른다. 채테티드는 과거 산호, 이끼벌레, 조류 등 다양한 분류군으로 오인되었으나, 현재는 여러 보통해면류 목(예: 경해면목, 다골해면목, 군해면목)에서 독립적으로 나타나는 다계통적 특징으로 여겨진다. 따라서 채테티드 골격 자체는 계통분류학적 정보로서 가치가 낮다.
분류가 불확실한 속으로는 ''Myceliospongia''가 있다.
3. 1. 역사적 분류 (Hooper와 van Soest, 2002)
Systema Porifera (2002)는 J. N. A. Hooper와 R. W. M. van Soest가 편집하고 17개국 45명의 연구자가 공동으로 작업한 결과물이다.[13] 이 출판물은 해면동물 계통분류에 대한 종합적인 최신 개요를 제공했으며, 19세기 중반 해면동물학 연구 시작 이후 가장 큰 규모의 분류 체계 수정이었다. 이 개정에서 현존하는 보통해면류는 14개 목, 88개 과, 500개 속으로 정리되었다.[24] Hooper와 van Soest (2002)는 보통해면류를 다음과 같이 세 아강과 여러 목으로 분류했다.[24]
그러나 이후 분자 및 형태학적 증거에 따라 Homoscleromorpha는 보통해면류에 속하지 않는 것으로 밝혀졌다. 따라서 Homoscleromorpha는 2012년에 공식적으로 보통해면류에서 제외되어 해면동물 문의 네 번째 독립된 강으로 분류되었다.[14][25]
3. 2. 분자계통학적 분류 (Morrow & Cárdenas, 2015)
분자 데이터의 발전에 따라, 크리스틴 모로(Christine Morrow)와 파코 카르데나스(Paco Cárdenas)는 2015년에 보통해면류의 상위 분류군에 대한 대대적인 수정을 제안했다.[15] 이들은 지난 10년간 축적된 분자 데이터를 기반으로 기존 분류 체계의 문제점을 지적했다. 특히, Systema Porifera (2002)에서 사용된 일부 아강과 목이 실제로는 다계통군이거나 다른 목에 포함되어야 한다는 점을 들어, 세라티노해면아강(Ceractinomorpha), Tetractinomorpha 및 Halisarcida, Verticillitida, Lithistida, Halichondrida, Hadromerida 목의 공식적인 폐기를 제안했다.
대신, 이들은 분자적 증거에 기반하여 세 개의 새로운 아강, 즉 '''Verongimorpha''', '''Keratosa''', '''Heteroscleromorpha'''를 사용할 것을 권장했다. 기존 13개 목 중 7개(Agelasida, Chondrosiida, Dendroceratida, Dictyoceratida, Haplosclerida, Poecilosclerida, Verongiida)는 유지되었다. 또한, 6개의 목 이름(Axinellida, Merliida, Spongillida, Sphaerocladina, Suberitida, Tetractinellida)을 부활시키거나 승격시켰으며, 7개의 새로운 목(Bubarida, Desmacellida, Polymastiida, Scopalinida, Clionaida, Tethyida, Trachycladida)을 설정했다. 여기에 최근 추가된 Biemnida와 Chondrillida 목을 포함하여, 개정된 분류 체계는 총 22개의 목으로 구성된다.
이러한 변경 사항은 현재 세계 해면동물 데이터베이스(World Porifera Database)에 반영되어 있다.[16] Morrow와 Cárdenas (2015)가 제안한 분류 체계는 다음과 같다.
| 아강 | 목 |
|---|---|
| Heteroscleromorpha Cárdenas, Pérez, Boury-Esnault, 2012 | Agelasida Verrill, 1907 |
| Axinellida Lévi, 1953 | |
| Biemnida Morrow et al., 2013 | |
| Bubarida Morrow & Cárdenas, 2015 | |
| Clionaida Morrow & Cárdenas, 2015 | |
| Desmacellida Morrow & Cárdenas, 2015 | |
| Haplosclerida Topsent, 1928 | |
| Merliida Vacelet, 1979 | |
| Poecilosclerida Topsent, 1928 | |
| Polymastiida Morrow & Cárdenas, 2015 | |
| Scopalinida Morrow & Cárdenas, 2015 | |
| Sphaerocladina Schrammen, 1924 | |
| Spongillida Manconi & Pronzato, 2002 | |
| Suberitida Chombard & Boury-Esnault, 1999 | |
| Tethyida Morrow & Cárdenas, 2015 | |
| Tetractinellida Marshall, 1876 | |
| Trachycladida Morrow & Cárdenas, 2015 | |
| Verongimorpha Erpenbeck et al., 2012 | Chondrillida Redmond et al., 2013 |
| Chondrosiida Boury-Esnault et Lopès, 1985 | |
| Verongiida Bergquist, 1978 | |
| Keratosa Grant, 1861 | Dendroceratida Minchin, 1900 |
| Dictyoceratida Minchin, 1900 |
3. 3. 기타 분류군
- Heteroscleromorpha
- * 군해면목 (Agelasida) Verrill, 1907
- * 축해면목 (Axinellida) Lévi, 1953
- * 별해면목 (Astrophorida) Sollas, 1888
- * 알해면목 (Chondrosida) Boury-Esnault & Lopès, 1985
- * 수각해면목 (Dendroceratida) Minchin, 1900
- * 망각해면목 (Dictyoceratida) Minchin, 1900
- * 경해면목 (Hadromerida) Topsent, 1894
- * 해변해면목 (Halichondrida) Gray, 1867
- * 단골해면목 (Haplosclerida) Topsent, 1928
- * 돌해면목 (Lithistida) Sollas, 1888
- * 다골해면목 (Poecilosclerida) Topsent, 1928
- * 나선해면목 (Spirophorida) Bergquist & Hogg, 1969
- * 관해면목 (Verongida) Bergquist, 1978
- 분류가 불확실한 속
- * ''Myceliospongia'' Vacelet & Perez, 1998
경골해면류는 1970년 Hartman과 Goreau에 의해 처음으로 해면동물의 한 강인 '''경골해면강'''(Sclerospongiae|스클레로스폰기아이lat)으로 제안되었다.[17] 그러나 나중에 Vacelet에 의해 경골해면류가 해면동물의 다른 강에서 독립적으로 진화했다는 사실이 밝혀졌다.[18] 이는 경골해면류가 서로 밀접하게 관련된 분류학적 그룹이 아니며, 다계통군으로 간주되어 보통해면강(Demospongiae|데모스폰기아이lat)에 포함된다는 것을 의미한다. 마치 박쥐와 새가 독립적으로 비행 능력을 발달시킨 것처럼, 서로 다른 해면류는 독립적으로 그리고 지구의 지질사의 서로 다른 시기에 석회질 골격을 만드는 능력을 발달시켰다. 화석 경골해면류는 이미 캄브리아기 시대부터 알려져 있다.[19]
4. 생식
보통해면류는 유성 생식과 무성 생식 모두 가능하다. 유성 생식에서는 정모세포와 난모세포가 수정하여 유생을 만들고, 무성 생식에서는 출아(싹트기)나 젬뮬(보주) 형성을 통해 번식한다.
4. 1. 유성 생식
정모세포는 깃세포의 변환을 통해 발달하며, 난모세포는 원시 세포에서 생성된다. 수정란의 분열은 mesohyl|메조힐eng에서 일어나며, 외부의 작은 편모 세포로 덮인 더 큰 내부 세포 집단으로 구성된 Parenchymella|파렌키멜라eng 유생이 형성된다. 유영 유생은 해면체 내 관으로 들어가, 출수관의 물 흐름에 의해 방출된다.4. 2. 무성 생식
무성 생식 방법으로는 출아(싹트기)와 젬뮬(보주) 형성이 있다. 출아는 세포 집합체가 작은 해면으로 분화되어 표면이나 작은 구멍을 통해 방출되는 방식이다.젬뮬은 주로 담수 해면류에서 관찰된다. 젬뮬은 중교질 내에서 원시 세포 덩어리가 모여 만들어지며, 다른 변형 세포들이 분비한 단단한 보호층으로 둘러싸인다. 젬뮬은 모체 해면이 죽거나 환경이 나빠지면 방출되어, 건조나 추위 같은 가혹한 조건에서도 살아남을 수 있다. 이후 환경 조건이 좋아지면, 젬뮬 표면의 난문(micropyle)이라는 작은 구멍을 통해 내부의 세포들이 나와 새로운 해면으로 성장한다. 이 세포들은 모든 종류의 세포로 분화할 수 있는 능력을 가진다.
5. 경제적 중요성
사람에게 가장 경제적으로 중요한 것은 목욕용 해면으로 사용되는 보통해면이다. 이 해면들은 잠수부가 직접 채취하거나 상업적으로 양식하기도 한다. 채취 및 양식된 해면은 표백 과정을 거쳐 시장에서 판매된다. 해면의 골격을 이루는 스폰진 성분은 천연 해면 특유의 부드러움과 뛰어난 흡수성을 제공한다.
6. 한국의 보통해면류
한국에서는 약 114종 정도의 보통해면류가 서식하는 것으로 알려져 있다. 대표적인 종으로는 목욕해면, 보라해면, 민물해면, 화산해면, 꼭지해면, 그물눈해면, 해로동굴해면 등이 있다.
참조
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Clarendon Press
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[26]
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[27]
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2015-10-21
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