적응방산
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1. 개요
적응 방산은 단일 조상으로부터 유래된 생물이 다양한 환경에 적응하여 여러 종으로 분화되는 현상을 의미한다. 이는 구성 종의 공통 조상, 표현형-환경 상관관계, 특성 유용성, 급격한 종분화 등의 특징을 보이며, 생태적 기회나 새로운 적응 구역의 발생으로 유발될 수 있다. 적응 방산의 대표적인 사례로는 오스트레일리아의 유대류, 갈라파고스 제도의 다윈 핀치, 아프리카 대호수의 시클리드, 하와이의 꿀빨이새, 실버스워드, 로벨리아 등이 있다. 이러한 적응 방산은 수렴 진화와 평행 진화를 통해 유사한 생태적 지위를 갖는 생물을 만들어내며, 지질학적 시대의 대멸종 이후 빈 틈새를 채우는 과정에서도 나타난다.
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적응은 생물이 환경에 더 잘 생존하고 번식하도록 돕는 진화 과정으로, 형태, 행동, 생리적 특징 등 다양한 측면에서 유전적 변화, 공진화, 의태 등의 방식으로 나타난다.
| 적응방산 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 한 조상의 종에서 빠른 속도로 다양한 종으로 분화되는 진화 과정 |
| 특징 | 새로운 환경에 적응하거나 기존 경쟁에서 벗어나 새로운 생태적 지위를 획득하는 과정에서 발생 |
| 발생 조건 | |
| 새로운 환경 | 이용 가능한 자원이 풍부하고 경쟁자가 적은 환경 |
| 주요 혁신 | 새로운 자원 이용이나 생존 전략을 가능하게 하는 획기적인 진화적 변화 |
| 대량 멸종 | 기존 종들이 사라진 후 새로운 생태적 지위가 생겨나는 경우 |
| 적응 방산의 예시 | |
| 다윈 핀치 | 갈라파고스 제도의 다양한 먹이에 적응하여 부리 모양이 다양하게 진화 |
| 하와이꿀먹이새 | 하와이 제도에서 다양한 꽃의 꿀을 먹기 위해 부리 모양과 크기가 다양하게 진화 |
| 아프리카 탕가니카호 시클리드 | 다양한 먹이와 서식지에 적응하여 수백 종으로 분화 |
| 오스트레일리아 유대류 | 다양한 생태적 지위를 차지하며 캥거루, 코알라, 웜뱃 등으로 진화 |
| 관련 분야 | |
| 진화 생물학 | 적응 방산의 원인과 과정을 연구하는 학문 |
| 생태학 | 적응 방산이 일어나는 환경적 요인을 연구하는 학문 |
| 분류학 | 적응 방산을 통해 분화된 종들의 계통 관계를 연구하는 학문 |
2. 적응 방산의 특징 및 조건
진화론의 정설인 종합설에 따르면, 생물의 진화는 하나의 종이 점차 여러 종으로 분화되는 것을 반복하면서 일어난다. 하나의 조상으로부터 다양한 자손이 출현하는 것은 모든 진화에 해당되지만, 그 분화 방식이 매우 심하고 광범위할 때, 특히 '''적응 방산'''이라고 부른다.
포유류의 유대류는 적응 방산의 대표적인 예이다. 유대류는 태반류와 병행하여 적응 방산을 이루었는데, 틸라코스밀루스와 스밀로돈, 주머니하늘다람쥐와 하늘다람쥐, 코알라와 나무늘보처럼 형태가 매우 유사한 분류군이 양쪽 모두에 나타났다. 이는 태반류가 진출하지 못했던 대륙에서 다른 지역의 다양한 태반류가 경쟁했던 생태적 지위를 유대류만으로 채울 수 있었기 때문으로 생각된다. 현생 유대류는 오스트레일리아에 주로 분포하며, 남아메리카에서도 화석 기록이 보고된다. 태반류가 진출하기 전에 양 대륙이 대륙 이동으로 고립되었고, 그 후에도 다른 대륙과 연결되지 않았기 때문에, 양 대륙에서는 유대류가 지배적인 상황이 지속되었다고 여겨진다[27][28].
적응 방산은 일반적인 종분화에 의해 일어나므로, 명확한 구분은 없으며 다양한 규모의 현상에 사용되는 용어이다. 단일 조상이 다양한 틈새에 적응해 가면서 각기 다른 종으로 분화된 것으로 여겨지기 때문에, 이러한 현상은 많은 틈새가 비어 있고 풍부한 자원이 있는 환경에서 일어나기 쉽다.[26]
그러나 일반적으로 장기간에 걸쳐 안정된 생물 군집에서는 틈새가 어느 정도 채워져 있는 것으로 여겨진다. 비어있는 곳이 있다면, 그곳을 이용하는 생물이 나타날 것이기 때문이다. 따라서 크게 비어있는 곳은 어떤 이유로 교란을 받았거나, 처음부터 채워지지 않았던 장소가 생긴 경우로 생각된다.
2. 1. 특징
적응 방산을 식별하는 데 사용할 수 있는 네 가지 특징은 다음과 같다.- 구성 종의 공통 조상: 구체적으로 ''최근'' 조상. 이는 공통 조상의 ''모든'' 후손이 포함되는 단일계통군과는 다르다.
- 표현형-환경 상관관계: 환경과 해당 환경을 이용하는 데 사용되는 형태학적 및 생리적 특성 사이의 ''유의미한'' 연관성.
- 특성 유용성: 해당 환경에서 특성 값의 성능 또는 적합도 이점.
- 급격한 종분화: 생태적 및 표현형 분화가 진행되는 시기에 새로운 종의 출현에 하나 이상의 ''폭발''이 존재함.
생물의 진화는 하나의 종이 점차 여러 종으로 분화되는 것을 반복함으로써 일어났다고 생각하는 것이 현재 진화론의 정설인 종합설의 판단이다. 따라서 하나의 조상으로부터 다양한 자손이 출현하는 것만으로는 모든 진화에 해당된다. 그러나 그 분화 방식이 너무 심하고 광범위할 때, 특히 그것을 가리켜 '''적응 방산'''이라고 부른다.
가장 대표적인 예는 포유류의 유대류에서 볼 수 있다. 유대류는 태반류와 병행하여 적응 방산을 이루었다. 틸라코스밀루스와 스밀로돈, 주머니하늘다람쥐와 하늘다람쥐, 코알라와 나무늘보로 대표되는, 매우 형태가 유사한 분류군이 양쪽 모두에 출현했다. 이는 태반류의 대부분이 진출하지 못했던 대륙에서 다른 지역의 다양한 태반류가 경쟁했던 생태적 지위를 유대류만으로 채울 수 있었기 때문으로 생각된다. 현생 유대류의 분포는 거의 오스트레일리아에 한정되어 있으며, 남아메리카에서도 화석 기록이 보고되고 있다. 태반류가 진출하기 전에 양 대륙이 대륙 이동으로 고립되었고, 그 후에도 다른 대륙과 연결되지 않고 고립이 지속되었기 때문에, 양 대륙에서는 유대류의 지배적인 상황이 지속되었다고 여겨진다[27][28].
앞서 언급했듯이, 적응 방산 자체는 일반적인 종분화에 의해 일어나는 것으로 생각되므로, 이 둘의 명확한 구분은 없으며, 적응 방산은 다양한 규모의 현상에 사용되는 용어이다.
2. 2. 조건
적응방산은 생태적 기회[2] 또는 새로운 적응 구역에 의해 유발되는 것으로 여겨진다.[3] 생태적 기회의 원천은 적대자(경쟁자 또는 포식자)의 상실, 핵심 혁신의 진화, 또는 새로운 환경으로의 분산이 될 수 있다. 이러한 생태적 기회 중 어느 하나라도 개체군 크기의 증가와 완화된 안정화 (제한적) 선택을 초래할 가능성이 있다.새로운 환경을 차지하는 것은 다음과 같은 조건에서 발생할 수 있다:[5]
| 조건 | 설명 |
|---|---|
| 새로운 서식지가 열림 | 화산 활동으로 바다 한가운데 새로운 땅이 생기거나(예: 하와이, 갈라파고스), 대형 호수 서식지가 형성되는 경우(예: 동아프리카 열곡대의 열곡 호수) 등이 있다. 대멸종으로 인해 기존 종들이 사라져 틈새시장이 열리는 것도 해당된다. |
| 새로운 서식지의 고립 | 본토에서 멀리 떨어진 화산섬처럼, 새로운 서식지가 고립되어 있으면, 다소 무작위적이고 흔하지 않은 종들이 정착하게 된다. |
| 넓은 틈새 공간 | 희귀한 식민지 종은 틈새만큼 다양한 형태로 적응 방산할 수 있다.[3] |
일반적으로 장기간에 걸쳐 안정된 생물 군집에서는 틈새가 어느 정도 채워져 있는 것으로 여겨진다. 따라서 크게 비어있는 곳은 어떤 이유로 교란을 받았거나, 처음부터 채워지지 않았던 장소가 생긴 경우로 생각된다.[26]
2. 3. 대멸종과 적응 방산의 관계
2020년 연구에 따르면, "종의 동시 발생" 측면에서 상대적으로 가장 유사한 대규모 방산과 대멸종 사이에 직접적인 인과 관계가 없다는 것이 밝혀져 "창조적 대멸종" 가설에 실질적으로 도전했다.[6][7][8]다수의 종의 멸종을 동반하는 정도의 교란, 예를 들면 지구에서 과거에 몇 차례 발생한 대량 멸종 이후에는, 이에 따르는 회복 시기에 다양한 생물군에서 적응 방산이 일어났다고 생각된다. 구체적으로는 트라이아스기-쥐라기 대멸종으로 빈 의악류의 틈새를 공룡이, 백악기-팔레오세 대멸종으로 빈 공룡의 틈새를 포유류가 채웠다.[29][30]
3. 적응 방산의 사례
포유류 중 유대류는 태반류와 함께 적응 방산을 이루었다. 틸라코스밀루스와 스밀로돈, 주머니하늘다람쥐와 하늘다람쥐, 코알라와 나무늘보처럼 매우 비슷한 형태가 양쪽 모두에서 나타났다. 이는 태반류가 진출하지 못했던 대륙에서, 다른 지역의 다양한 태반류가 경쟁했던 생태적 지위를 유대류만으로 채울 수 있었기 때문이다. 현생 유대류는 오스트레일리아에 주로 분포하며, 남아메리카에서도 화석 기록이 발견된다. 이 대륙들은 태반류가 진출하기 전 대륙 이동으로 고립되었고, 이후에도 고립이 지속되어 유대류의 지배적인 상황이 유지되었다.[27][28]
적응 방산은 일반적인 종분화로 일어나므로 명확한 구분은 없으며, 다양한 규모의 현상에 사용되는 용어이다. 단일 조상이 다양한 틈새에 적응하며 각기 다른 종으로 분화되는 것으로, 틈새가 비어 있고 자원이 풍부한 환경에서 일어나기 쉽다.[26] 안정된 생물 군집에서는 틈새가 채워져 있기 때문에, 대규모 교란이나 처음부터 채워지지 않은 장소가 생긴 경우에 적응 방산이 일어난다. 대량 멸종 이후 회복 시기에 다양한 생물군에서 적응 방산이 일어났는데, 트라이아스기-쥐라기 대멸종으로 빈 의악류의 틈새를 공룡이, 백악기-팔레오세 대멸종으로 빈 공룡의 틈새를 포유류가 채웠다.[29][30]
격리된 섬은 처음부터 채워져 있지 않은 장소로, 해양섬에서 적응 방산이 잘 알려져 있다. 대륙에서 해양섬으로 진출한 생물은 섬에 정착하여 이소적 종분화를 이루고, 새로 출현한 종은 다른 섬으로 이동하여 여러 종이 한 섬에 서식하게 된다. 섬 환경에 적응하는 특수화는 대륙에서 섬으로 진출할 때나, 여러 종의 공존 하에서의 상호작용 결과, 즉 이소적 단계와 동소적 단계 모두에서 발생한다.[26]
찰스 다윈이 진화론의 착상을 얻은 갈라파고스 제도가 대표적인 예시이다. 갈라파고스의 거북은 섬마다 다른 아종으로 분류되며, 이사벨라 섬에는 다섯 개의 아종이 있다.
하와이 제도는 갈라파고스 제도보다 더 화려한 적응 방산이 알려져 있다. 하와이꿀빨이새과는 이 제도의 특산으로 40종 이상이 알려져 있으며 부리와 외형이 매우 다양하다. 하와이하늘소속은 하와이 제도 특산으로 130종 이상이 알려져 있고, 세계에서 유례없는 육식성 자벌레도 발견되었다. 그러나 외래종 유입 등으로 생물 다양성이 크게 훼손되어 곤충의 3분의 1이 멸종했다는 추산도 있다.
다른 적응 방산 사례는 다음과 같다.
3. 1. 다윈 핀치 (갈라파고스 제도)
갈라파고스 제도의 다윈 핀치새는 적응 방산 연구의 표본이다.[9] 약 15종으로 대표되는 다윈 핀치새는 특화된 먹이 섭취에 적응한 갈라파고스 고유종이다(단, 코스타리카 남쪽의 코코스 섬에서 발견되는 코코스 핀치는 제외).[10] 다윈 핀치새는 핀치가 아니라 Thraupidae과의 일원으로, 약 300만 년 전 남아메리카 본토에서 갈라파고스로 건너온 단일 조상으로부터 유래되었다.[11]다윈 핀치새의 각 종은 일반적으로 갈라파고스에 널리 분포하며 각 섬에서 동일한 생태적 지위를 차지한다. 땅 핀치새는 씨앗을 먹는 것이 생태적 지위이며, 딱딱한 물질을 섭취하기 쉽도록 두꺼운 부리를 가지고 있다.[10] 땅 핀치새는 특정 크기의 씨앗을 먹도록 더 세분화되었다.
- 큰 땅 핀치새(''Geospiza magnirostris''): 다윈 핀치새 중 가장 큰 종이며 가장 단단한 씨앗을 깨뜨릴 수 있도록 가장 두꺼운 부리를 가짐.
- 작은 땅 핀치새(''Geospiza fuliginosa''): 더 작은 씨앗을 먹기 위해 더 작은 부리를 가짐.
- 중간 땅 핀치새(''Geospiza fortis''): 중간 크기의 씨앗을 최적으로 섭취하기 위해 중간 크기의 부리를 가짐.
이 세 종은 종종 공존하며, 먹이가 풍부한 갈라파고스의 우기 동안에는 거의 전문화되지 않고 동일하고 쉽게 접근할 수 있는 음식을 먹는다.[10] 피터와 로즈메리 그랜트 부부의 연구에 따르면, 먹이가 부족할 때 땅 핀치새가 전문화된 부리를 사용하여 가장 잘 먹을 수 있는 씨앗을 먹고 기아를 피한다는 것이 밝혀졌다.[10]
갈라파고스의 다른 핀치새들도 마찬가지로 특정 생태적 지위에 독특하게 적응되어 있다.
- 선인장 핀치새 (''Geospiza'' sp.): 땅 핀치새보다 약간 더 긴 부리를 가지고 있는데, Opuntia 선인장 꿀과 꽃가루를 먹고, 일년 중 나머지 기간에는 씨앗을 먹는 이중적인 역할을 한다.[10]
- 휘파람새 핀치새 (''Certhidea'' sp.): 곤충을 먹기 위해 짧고 뾰족한 부리를 가지고 있다.[10]
- 딱따구리 핀치새 (''Camarhynchus pallidus''): 곤충을 찾기 위해 나무를 쪼는 데 사용하는 가늘고 긴 부리를 가지고 있으며, 나무 안의 곤충 먹이에 접근하기 위해 작은 막대기를 사용하기도 하는 도구를 사용하는 동물 중 하나이다.[10]
핀치새가 처음에 다양화된 메커니즘은 여전히 활발히 연구되는 분야이다. 한 가지 가설은 핀치새가 군도 내의 별개의 섬에서 비적응적인 이소성 종분화를 겪을 수 있었고, 일부 섬에서 다시 수렴했을 때 생식적 고립을 유지할 수 있었다는 것이다.[11]
3. 2. 아프리카 대호수의 시클리드
아프리카 대호수(동아프리카 지구대)의 해플로크로미스 시클리드 물고기, 특히 탕가니카호, 말라위호, 빅토리아호에 서식하는 시클리드는 적응 방산의 대표적인 사례이다.[12][13][14] 이 호수들에는 약 2,000종의 다양한 시클리드 종이 서식하며, 다양한 생태적 역할과 형태적 특징을 보인다.[15]이 시클리드들은 포식자, 청소 동물, 초식 동물 등 다양한 역할을 수행하며, 먹이에 따라 이빨 구조와 머리 모양이 다르다.[14] 이들의 종 분화는 불과 수백만 년 만에 일어났는데, 이는 매우 놀라운 수준이다.[14][13][12]
이러한 다양성은 다른 물고기 분류군이 거의 없어 다양한 틈새 시장이 존재했기 때문에 전문화(공생 종분화)가 이루어졌을 가능성과 플라이스토세 동안 호수의 수위 변동으로 인해 2차적인 동소적 종분화가 일어났을 수 있다는 점 등이 요인으로 작용했을 수 있다.[14][12]
3. 2. 1. 탕가니카 호 시클리드
탕가니카 호는 동아프리카의 거의 모든 시클리드 계통(강과 호수 종 모두 포함)이 기원한 곳이다.[16] 따라서 호수에 있는 종들은 단일 적응 방산 사건을 구성하지만 단일 계통군 분류군을 형성하지는 않는다.[16] 탕가니카 호는 아프리카 3대 호수 중 종의 수가 가장 적으며, 약 200종의 시클리드가 서식한다.[13] 그러나 이러한 시클리드는 말라위 호와 빅토리아 호의 시클리드보다 형태학적으로 더 다양하고 생태학적으로 뚜렷하며, 이는 탕가니카 호의 오래된 시클리드 어류군에 기인한다. 탕가니카 호 자체는 900만~1200만 년 전에 형성된 것으로 추정된다.[13]탕가니카 호의 많은 시클리드는 매우 특화된 생활 방식을 가지고 있다. 거대한 또는 황제 시클리드(''Boulengerochromis microlepis'')는 다른 모든 시클리드 중 가장 큰 것으로 종종 꼽히는 어식성 어종이다(비록 이 명칭을 남아메리카의 ''Cichla temensis'', 얼룩 공작 농어와 경쟁하지만).[13] 거대 시클리드는 단 한 번만 산란하며, 3년째에 번식하고 어린 개체가 큰 크기에 도달할 때까지 보호한 후 얼마 후에 영양실조로 죽는 것으로 생각된다.[13] ''Altolamprologus''의 세 종 역시 어식성 어종이지만, 옆으로 압축된 몸체와 두꺼운 비늘을 가지고 있어 피부 손상 없이 바위의 좁은 틈새로 먹이를 쫓아갈 수 있다.[13] ''Plecodus straeleni''는 다른 물고기 옆면에서 비늘을 긁어내도록 설계된 크고 이상하게 구부러진 이빨을 진화시켰으며, 비늘은 주요 식량원이다.[13] ''Gnathochromis permaxillaris''는 윗입술이 돌출된 큰 입을 가지고 있으며, 모래 호수 바닥을 향해 이 입을 아래로 벌려 작은 무척추동물을 빨아들여 먹이를 섭취한다.[13]
탕가니카 호의 많은 시클리드는 껍질 부화기이며, 이는 짝짓기 쌍이 호수 바닥의 빈 껍질 안에 알을 낳고 수정한다는 것을 의미한다.[13] ''Lamprologus callipterus''는 독특한 알 부화 종으로, 길이 15cm의 수컷이 껍질을 모아 암컷(길이 약 6cm)이 이 껍질에 알을 낳도록 유인한다.[13] 이 우세한 수컷은 세 종류의 경쟁자로부터 자신의 영역을 방어해야 한다. (1) 껍질을 훔치려는 다른 우세한 수컷, (2) 우세한 수컷의 영역에서 알을 수정하려는 더 젊은 "스니커" 수컷, (3) 또한 달려들어 우세한 수컷의 영역에서 알을 수정하려는 작고 2~4cm의 "기생 난쟁이" 수컷.[13] 이 기생 난쟁이 수컷은 절대 우세한 수컷 크기로 자라지 않으며, 우세한 수컷과 기생 난쟁이 수컷의 수컷 후손은 아버지의 형태를 100% 충실하게 갖추고 성장한다.[13] 이러한 예 외에도 수심 200m까지 열린 호수 물에서 생활하도록 적응된 종을 포함하여 많은 다른 고도로 특화된 탕가니카 시클리드가 존재한다.[13]
3. 2. 2. 말라위 호 시클리드
말라위 호수의 시클리드는 최대 1000종에 달하는 고유종의 "종 무리"를 구성한다.[14] 말라위 호수의 시클리드 종 중 종 무리에 속하지 않는 종은 동부 해피(''아스타토틸라피아 칼리프테라''), 송과(''세라노크로미스 로부스투스'') 및 5종의 틸라피아(속 ''오레오크로미스'' 및 ''콥토돈'') 뿐이다.[14] 호수의 다른 모든 시클리드 종은 단일 원조 식민지 종의 후손이며, 이 종 자체는 탕가니카 조상의 후손이다.[16] 말라위 종 무리의 공통 조상은 최소 340만 년 전에 호수에 도달한 것으로 여겨지며, 말라위 시클리드의 현재 개체수로의 분화는 특히 빠른 속도로 이루어졌다.[14] 말라위 시클리드는 탕가니카의 시클리드와 유사한 범위의 먹이 행동을 보이지만, 훨씬 더 최근에 기원했다는 징후도 보인다. 예를 들어, 말라위 종 무리의 모든 구성원은 구강 부화를 하며, 이는 암컷이 알을 부화할 때까지 입에 보관한다는 것을 의미한다. 거의 모든 종에서 알은 암컷의 입에서 수정되며, 몇몇 종에서는 암컷이 부화 후에도 새끼를 입으로 계속 보호한다.[14] 대부분의 종의 수컷은 짝짓기 시 주로 파란색을 띤다. 그러나, 말라위에서는 특히 이질적인 종들이 알려져 있는데, 그 중에는 어식성 님보크로미스 리빙스토니가 있다. 이 종은 작은 시클리드가 부서진 흰색 패턴에 이끌려 포식자를 살펴보러 올 때까지 기질 위에 옆으로 누워 있다가, 그때 재빨리 잡아먹는다.[14]3. 2. 3. 빅토리아 호 시클리드
1950년대 나일 농어의 의도적인 도입은 빅토리아 시클리드에게 재앙을 가져왔고, 빅토리아 시클리드 종 무리의 전체 생물량은 실질적으로 감소했으며, 알 수 없는 수의 종이 멸종되었다.[17] 그러나 호수의 시클리드 동물군에서 관찰된 원래의 형태학적 및 행동적 다양성은 멸종 위기에 처해 있지만 오늘날에도 여전히 대부분 존재한다.[12] 여기에는 탄자니아와 말라위와 마찬가지로 영양 단계 전반에 걸쳐 틈새 시장에 특화된 시클리드가 다시 포함되지만, 역시 두드러지는 종들이 있다. 빅토리아호는 많은 어식성 시클리드 종의 서식지로 유명하며, 이 중 일부는 어미의 입에서 내용물을 빨아먹으며 먹이를 섭취한다.[17] 빅토리아 시클리드는 말라위호의 시클리드보다 훨씬 젊은 방사선을 구성하며, 종 무리의 연령은 20만 년에서 14,000년까지 추정된다.[12]3. 3. 하와이의 적응 방산
하와이는 고립된 지리적 환경, 비교적 최근에 형성된 지질학적 기원, 그리고 넓은 육지 면적 덕분에 수많은 적응 방산의 장이 되어왔다. 찰스 다윈이 진화론의 착상을 얻은 갈라파고스 제도 보다도 더 화려한 적응방산이 알려져 있다. 이러한 방산 현상의 가장 유명한 예시로 하와이꿀빨이새과, 실버스워드, 하와이 로벨리아가 있으며, 하와이 초파리나 ''Hyposmocoma'' 나방과 같은 곤충 또한 적응 방산을 겪었다.[18]
하와이 제도는 독특한 생물상을 가지고 있는데, 하와이꿀빨이새과는 40종 이상, 하와이하늘소속은 130종 이상이 알려져 있다. 그러나 현재는 유입된 외래종 등의 영향으로 생물 다양성이 크게 훼손되고 있으며, 곤충의 3분의 1이 멸종했다는 추산도 있다.
3. 3. 1. 하와이 꿀빨이새
하와이꿀빨이새는 하와이 제도에서 초기 적응방산을 통해 형태적으로 매우 다양하게 분화된 조류 그룹이다. 폴리네시아인들이 이 제도를 식민지화하기 전에는 50종 이상이 존재했지만, 현재는 17종만 남아 있는 것으로 알려져 있다(3종은 멸종되었을 수도 있다). 서양인들이 이 섬을 발견한 이후에는 18종에서 21종이 멸종되었다.[10]하와이꿀빨이새는 매우 다양한 먹이 요구를 충족하도록 특화된 부리로 유명하다. 예를 들어, ʻ아키아폴라ʻ아우(''Hemignathus wilsoni'')의 부리는 나무 껍질을 긁어내기 위한 짧고 날카로운 아래턱과, 그 아래 나무 속의 곤충을 탐색하는 데 사용되는 훨씬 길고 굽은 위턱이 특징이다.[10] 반면, ʻ이ʻ이위(''Drepanis coccinea'')는 로벨리아 꽃 속 깊숙한 곳의 꿀을 빨아먹기 위한 매우 길고 굽은 부리를 가지고 있다.[18] 하와이꿀빨이새의 한 분류군인 Psittirostrini 족은 레이산 핀치(Telespiza cantans)와 같이 부리가 두껍고 주로 씨앗을 먹는 새들로 구성되어 있다.[18]
적어도 일부 경우, 유사한 형태와 행동이 하와이꿀빨이새 사이에서 수렴 진화한 것으로 보인다. 예를 들어, ''Loxops''와 ''Oreomystis''의 짧고 뾰족한 부리는 한때 두 속을 함께 묶는 근거가 되었음에도 불구하고 별도로 진화했다. 하와이꿀빨이새는 약 1,500만 년에서 2,000만 년 전에 단일 공통 조상에서 유래한 것으로 여겨지지만, 추정치는 350만 년까지 내려갈 수 있다.[19]
하와이 제도에서는 매우 독특한 생물상이 알려져 있었는데, 조류에서는 하와이꿀빨이새과가 이 제도의 특산으로, 40종 이상이 알려져 있으며, 부리나 외관이 크게 달랐다. 다만, 현재는 유입된 외래종 등의 영향으로, 그 대부분이 훼손되고 있다.
3. 3. 2. 하와이 실버스워드
식물에서 가장 유명한 적응 방산의 예는 하와이 실버스워드이다. 이 식물은 최대 20년 동안 긴 은빛 잎을 유지하며 살다가 한 번 꽃줄기를 피운 후 죽는 고산 사막에 사는 ''Argyroxiphium'' 종에서 이름을 따왔다.[18] 하와이 실버스워드 연합은 실버스워드를 포함하여 나무, 관목, 덩굴, 쿠션 식물 등 28종의 하와이 식물로 구성되어 있다.[19] 실버스워드 연합은 600만 년 이전에 하와이에서 기원한 것으로 여겨지며, 이는 하와이에서 가장 젊은 적응 방산 사건 중 하나이다.[19] 이는 실버스워드가 하와이의 현대 고지대 섬에서 진화했으며, 서부 북아메리카에서 카우아이로 도착한 단일 공통 조상으로부터 유래했음을 의미한다.[19] 오늘날 실버스워드의 가장 가까운 현대 친척은 국화과에 속하는 캘리포니아 타르위드이다.[19]
3. 3. 3. 하와이 로벨리아
하와이는 하와이 로벨리아라는 주요 식물 적응 방산이 일어난 곳이다. 하와이 로벨리아는 실버스워드보다 종이 더 다양한데, 이는 하와이에 훨씬 더 오래 있었기 때문일 수 있다. 이들은 최대 1,500만 년 전에 하와이 제도에 도착한 하나의 공통 조상으로부터 유래되었다.[19] 오늘날 하와이 로벨리아는 다육식물, 나무, 관목, 착생식물 등 125종이 넘는 다양한 종을 형성하고 있다.[20] 많은 종이 이미 멸종했고, 살아남은 종들 중 상당수도 멸종 위기에 처해 있다.하와이 제도는 매우 독특한 생물상을 가진 곳으로도 유명하다. 조류 중에서는 하와이꿀빨이새과가 이 제도의 특산으로, 40종 이상이 알려져 있으며 부리와 외형이 매우 다양하다. 곤충 중에서는 하와이하늘소속이 하와이 제도 특산으로 130종 이상이 알려져 있는데, 이들의 조상은 북아메리카 남부의 하늘소 종류로 추정된다. 또한, 세계에서 유례없는 육식성 자벌레도 발견되었다. 그러나 현재는 유입된 외래종 등의 영향으로 인해 생물 다양성이 크게 훼손되고 있으며, 곤충의 3분의 1이 멸종했다는 추정도 있다.
3. 4. 카리브해 아놀 도마뱀
대앤틸리스 제도(쿠바, 이스파니올라, 푸에르토리코, 자메이카)의 아놀 도마뱀은 수렴적인 방식으로 적응 방산했다.[22] 각 섬에서 아놀 도마뱀은 일관된 형태적 적응 세트로 진화하여 각 종을 6개의 "생태형" 중 하나에 할당할 수 있다: 줄기-지상, 줄기-관목, 풀-관목, 관목-거대, 잔가지, 줄기.[22]각 섬의 관목-거대 종을 예로 들면 다음과 같다.
- 쿠바: ''Anolis luteogularis''
- 이스파니올라: ''Anolis ricordii''
- 푸에르토리코: ''Anolis cuvieri''
- 자메이카: ''Anolis garmani''
쿠바와 이스파니올라에는 여러 종의 관목-거대 종이 서식한다.[21] 이 아놀 도마뱀들은 모두 크고 잎이 무성한 곳에 서식하며, 머리가 크고 라멜라(손가락과 발가락 밑면에 있는 비늘로, 등반 시 견인력에 중요함)가 큰 종이지만, 이 종들 중 어느 것도 특히 밀접하게 관련되어 있지 않으며 이러한 유사한 특성이 독립적으로 진화한 것으로 보인다.[21] 카리브해의 4개의 가장 큰 섬에서 다른 5개의 생태형에 대해서도 마찬가지이다. 아프리카 3대 호수의 시클리드와 마찬가지로, 이 섬들 각각에는 고유한 수렴적 ''Anolis'' 적응 방산 사건이 있다.
3. 5. 기타 사례
세가시가시 개체군은 반복적으로 분화하여 서로 다른 생태형으로 진화했다.[23] 마다가스카르에서는 바가새과 새들이 생태적 역할에 맞게 매우 독특한 부리 모양을 갖는다. 마다가스카르의 말개구리는 다른 열대 개구리 동물군을 모방한 형태로 방산했는데, 밝은 색상의 말텔라(''Mantella'')는 독개구리의 신열대 독개구리와 수렴 진화했으며, 수목성 ''Boophis'' 종은 청개구리와 투명개구리의 마다가스카르판과 같다. 마다가스카르의 가짜뱀아과 뱀은 세계 다른 지역의 뱀 동물군과 수렴하는 토굴성, 수목성, 육상성 및 반수생 형태로 진화했다. 이러한 마다가스카르의 예는 여기에 제시된 다른 예보다 훨씬 오래되었다. 마다가스카르의 동물군은 약 8,800만 년 전에 섬이 인도에서 분리된 이후 고립된 상태로 진화해 왔으며, 말개구리과는 약 5,000만 년 전에 기원했다.[24] 더 오래된 예가 알려져 있는데, 6,500만 년 전에 공룡과 대부분의 다른 파충류 대형 동물이 사라지게 한 K-Pg 멸종 사건은 오늘날 존재하는 포유류의 다양성을 창출한 세계적인 적응 방산 사건을 촉발한 것으로 여겨진다.[5] 또한 캄브리아기 대폭발에서는 에디아카라 생물군이 에디아카라기 말 대멸종 동안 멸종하여 비어 있게 된 지위가 새로운 문(門)의 출현으로 채워졌다.[25]4. 적응 방산과 수렴 진화
생물의 진화는 하나의 종이 점차 여러 종으로 분화되는 것을 반복함으로써 일어났다고 생각하는 것이 현재 진화론의 정설인 종합설의 판단이다. 따라서 하나의 조상으로부터 다양한 자손이 출현하는 것만으로는 모든 진화에 해당된다. 그러나, 그 분화 방식이 너무 심하고 광범위할 때, 특히 그것을 가리켜 '''적응 방산'''이라고 부른다.
적응 방산의 결과로 출현한 다양한 모습의 생물은 계통이 달라도 비슷한 생활을 하는 다른 지역의 생물과 서로 닮은 모습이 되는 경우가 있다. 앞서 언급한 태반류와 유대류의 예가 이에 해당한다. 이 현상을 수렴 진화라고 한다[28]. 또한 이 경우, 다른 장소에서 다른 생물에게 공통적인 방향의 진화가 일어났다고 생각되며, 이를 평행 진화라고 한다.
5. 지질학적 관점
캄브리아기 대폭발은 생물 진화 초기의 지구에서 다세포 동물이 진화를 시작했을 때, 그들을 위한 수많은 빈 틈새가 있었기 때문에 나타난 적응 방산의 한 예시였을 수 있다. 최초로 육상에 진출한 식물과 절지동물에게도 비슷한 현상이 나타났을 것으로 보인다.[26]
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