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부고환

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1. 개요

부고환은 정자를 저장하고 성숙시키는 수컷 생식 기관의 일부이다. 고환 뒤쪽에 위치하며, 머리, 몸통, 꼬리의 세 부분으로 나뉜다. 부고환은 정자가 고환에서 받은 후 운동성과 수정 능력을 얻는 과정을 거치는 곳이며, 정액의 농도를 조절하고 정자를 보호하는 역할을 한다. 부고환염과 같은 임상적 문제가 발생할 수 있으며, 수술적 치료가 필요할 수도 있다. 부고환은 파충류, 조류, 포유류 등 다양한 수컷 동물에게서 발견된다.

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부고환
일반 정보
성인 남성의 고환과 부고환. A. 부고환 머리, B. 부고환 몸통, C. 부고환 꼬리, D. 수정관
성인 남성의 고환과 부고환. A. 부고환 머리, B. 부고환 몸통, C. 부고환 꼬리, D. 수정관
라틴어epididymis
그리스어ἐπιδιδυμίς
길이6~7cm
고환집막을 들어내 노출된 오른쪽 고환
고환집막을 들어내 노출된 오른쪽 고환
전구체중간콩팥관
정맥덩굴정맥얼기

2. 구조

부고환은 머리, 몸통, 꼬리의 세 부분으로 나뉜다. 머리는 고환의 종격(고환종격)에서 나온 수출관을 통해 정자를 받으며, 조직학적 특징은 가느다란 근상피세포이다. 이 부분에서 정액의 농도가 묽다. 몸통은 중간 정도 두께의 상피와 평활근을 가진다. 꼬리는 흡수를 통해 정액의 농도를 짙게 하며, 머리 부분보다 더 두꺼운 근상피세포를 갖고 있다. 사람의 부고환은 고환 뒤쪽과 약간 외측에 위치하며, 고유 질막(고환을 덮는 고유 질막과 연속됨)에 의해 완전히 덮여 있다.[2]

2. 1. 머리 (Caput)

부고환머리는 고환의 종격(고환종격)에서 나온 수출관을 통해 정자를 받는다.[2][3] 조직학적 특징은 가느다란 근상피세포이며, 이 부분에서 정액의 농도가 묽다.[3] 부고환머리는 정자를 농축시키기 위해 액체를 흡수한다.[3]

2. 2. 몸통 (Corpus)

부고환의 몸통(corpus|la)은 중간 정도 두께의 상피와 평활근을 가지고 있다.[3]

2. 3. 꼬리 (Cauda)

부고환 꼬리는 흡수를 통해 정액의 농도를 짙게 하는 데 관련되어 있어, 머리 부분보다 더 두꺼운 근상피세포를 갖고 있다.[2] 꼬리는 세 부분 중 가장 얇은 상피와 가장 많은 양의 평활근을 가진다.[3] 또한 꼬리는 꼬인 부분인 정관과 원위적으로 연결된다.[2]

3. 조직학

부고환은 머리, 몸통, 꼬리의 세 부분으로 나뉜다. 머리 부분은 고환 종격에서 나온 수출관을 통해 정자를 받으며, 가느다란 근상피세포가 특징적이다. 이곳에서 정액의 농도는 묽다. 몸통과 꼬리 부분은 흡수를 통해 정액의 농도를 짙게 하며, 머리 부분보다 더 두꺼운 근상피세포를 가지고 있다.

부고환은 두 층의 가성 중층 상피로 덮여 있다. 상피는 기저막에 의해 결합 조직 벽에서 분리되며, 결합 조직 벽에는 평활근 세포가 있다.

3. 1. 주세포 (Principal cells)

주세포는 기저 세포와 함께 상피의 대부분을 형성하는 원주형 세포이다. 머리(두부) 부위에서 이 세포는 내강으로 뻗어 있는 뭉치 모양의 돌출부인 긴 정자 섬모를 가지고 있다.[4] 정자 섬모는 꼬리(미부) 부위에서 훨씬 짧다.[4] 또한 카르니틴, 시알산, 당단백질, 글리세릴포스포릴콜린을 내강으로 분비한다.

3. 2. 기저 세포 (Basal cells)

기저 세포는 더 짧고 피라미드 모양의 세포로, 기저막과 접촉하지만 정점 표면이 내강에 닿기 전에 가늘어진다. 이들은 주세포의 미분화 전구체로 생각된다.[4]

3. 3. 정점 세포 (Apical cells)

주로 부고환 머리 부위에서 발견된다.[4]

3. 4. 명세포 (Clear cells)

명세포는 부고환 꼬리 부위에서 주로 발견된다.[4]

3. 5. 상피 내 림프구 (Intraepithelial lymphocytes)

부고환에는 조직 전체에 걸쳐 분포하는 상피 내 림프구(Intraepithelial lymphocytes)가 존재한다.[5][6]

3. 6. 상피 내 대식세포 (Intraepithelial macrophages)

부고환 상피 내에는 상피 내 대식세포가 존재한다.[5][6]

3. 7. 스테레오실리아 (Stereocilia)

부고환의 스테레오실리아(stereocilia)는 액틴 필라멘트 골격을 가진 긴 세포질 돌기이다.[4] 이러한 필라멘트는 액틴 필라멘트에 결합하는 형광 팔로이딘을 사용하여 고해상도로 시각화되었다.[4]

부고환의 스테레오실리아는 비운동성이다. 이러한 막 연장은 세포의 표면적을 증가시켜 흡수와 분비를 증가시킨다. 세포 내로 Na+ 이온의 흐름을 허용하는 상피 나트륨 채널 ENaC이 스테레오실리아에 국소화되어 있는 것으로 나타났다.[4]

정자는 처음 세정관을 떠날 때 비운동성이므로 부고환으로 추진하기 위해 많은 양의 체액이 분비된다. 스테레오실리아의 핵심 기능은 정자가 운동성을 띠기 시작할 때 이 체액의 90%를 재흡수하는 것이다. 이러한 흡수는 정지된 정자를 세정관에서 부고환으로 이동시키는 체액 흐름을 생성한다. 정자는 완전한 운동성은 내부에서 산성 질액에 의해 알칼리성 pH가 중화될 때에만 도달한다.

4. 발생

배아에서 부고환은 많은 수생 척추동물에서 발견되는 원시적인 신장인 중신을 형성했던 조직에서 발달한다. 중신관 두부 끝의 잔존은 ''부고환 부속기''라는 잔여물을 남긴다. 또한, 일부 중신 세관은 수출관 미부에 있는 작은 구조인 ''부신''으로 남아 있을 수 있다.

난소 상체는 여성에서 상동 기관의 잔재이다.

5. 기능

고환에서 생성된 정자는 부고환의 머리, 몸통, 꼬리 부분을 거치며 성숙한다. 부고환 머리는 정자를 받지만, 정액의 농도는 묽다. 몸통은 정액의 농도를 짙게 한다. 꼬리는 정자를 저장하는 역할을 한다.

5. 1. 정자의 성숙 및 저장

고환에서 생성된 정자는 머리 부고환으로 들어가 몸통을 거쳐 꼬리 부고환에 도달하여 저장된다. 머리 부고환에 들어가는 정자는 불완전하여, 운동성과 난자를 수정시킬 능력이 없다. 부고환 통과는 사람의 경우 2~6일, 설치류의 경우 10~13일이 걸린다.[7] 정자는 부고환을 통과하는 동안 운동성과 수정 능력을 얻는 성숙 과정을 거친다.[8] 최종 성숙(''정자 활성화'')은 여성 생식기에서 완료된다.

부고환은 정자를 사정 전까지 고정시키는 점탄성 내강 환경을 만드는 거대 당단백질인 이미빌린(immobilin)을 분비한다. 이미빌린은 정자 운동성을 획득하기 전, 주로 머리 부고환의 근위부로 분비된다.[9]

방출(emission) 동안, 정자는 꼬리 부고환에서 정관으로 흘러 들어가, 정관 벽의 근육층의 연동 운동에 의해 이동하며, 전립선, 정낭 및 기타 부속선으로부터의 희석액과 혼합되어 사정 전에 정액을 형성한다.

일반적인 믿음과는 달리, 정자는 부고환을 통과하지 않아도 임신을 유발할 수 있다.[10][11] 이는 1980년대 미국에서 두 건의 사례를 통해 입증되었는데, 남성의 정관이 수술적으로 직접 수입관에 연결되었고, 이 남성들은 그 후 몇 년 안에 모두 파트너를 임신시켰다.[5] 이는 1990년대 초 서유럽에서도 유사한 사례를 통해 입증되었다.[5]

5. 2. 항산화 방어

정자는 부고환을 통과하는 동안 난자를 수정하는 최종 임무를 수행하기 위한 일련의 변형을 겪는다. 부고환을 통과하는 동안 정자를 보호하기 위해 부고환 상피는 정자를 산화 손상으로부터 보호하는 데 도움이 되는 다양한 항산화제 단백질을 생성한다.[12] 생성되는 항산화 단백질에는 카탈라아제, 글루타티온 과산화효소, 글루타티온 S-전달 효소, 페록시레독신, 수퍼옥시드 불균등화 효소, 티오레독신 환원 효소, 티오레독신이 포함된다.[5] 이러한 항산화 단백질의 가용성 부족은 난자를 수정하는 데 필요한 운동성에 필요한 다양한 단백질에 영향을 미쳐 정자 품질을 저하시킨다. 감소된 항산화 활성은 또한 정자 DNA에 대한 산화 손상을 증가시킨다.[5]

6. 임상적 의의

부고환염고환염보다 흔하게 발생한다. 부고환에 절개를 가하는 부고환 절개술은 급성 화농성 부고환염의 치료 방법으로 고려되기도 한다. 정관절제술 후 통증 증후군이나 난치성 부고환염의 경우 부고환을 외과적으로 제거하는 부고환 절제술이 시행될 수 있다. 부고환 절제술은 일부 수컷 가축의 불임 시술로도 이용된다.

6. 1. 염증 (부고환염)

부고환의 염증을 부고환염이라고 한다. 이는 고환염이라고 하는 고환의 염증보다 훨씬 더 흔하다.

6. 2. 수술적 치료

부고환 절개술은 부고환에 절개를 가하는 수술로, 급성 화농성 부고환염의 치료 방법으로 고려되기도 한다.[1]

부고환 절제술은 정관절제술 후 통증 증후군과 난치성 부고환염의 경우에 시행되는 부고환의 외과적 제거술이다.[2]

부고환 절제술은 또한 인공 수정에 적합한 암컷의 발정 감지를 위해 사용될 수 있도록 일부 수컷 동물가축 종에 대한 불임 시술로도 시행된다.[3]

7. 기타 동물

연골어류를 포함한 수컷 파충류, 조류, 포유류에게서 부고환이 발견된다.[1] 진수류 포유류의 고환에는 머리 부고환이 융합되어 있지만, 유대류에는 그렇지 않다.[13]

파충류의 경우 고환과 부고환 머리 사이에 추가적인 관이 존재하며, 이 관은 다양한 수출관으로부터 정자를 받는다. 그러나 조류와 포유류에서는 이러한 추가적인 관이 발견되지 않는다.[14]

참조

[1] 서적 Glenn's urological surgery Lippincott Williams & Wilkins
[2] 서적 Gray's anatomy : the anatomical basis of clinical practice https://www.worldcat[...] 2021
[3] 서적 Color Atlas of Veterinary Histology Wiley-Blackwell
[4] 논문 Mapping the sites of localization of epithelial sodium channel (ENaC) and CFTR in segments of the mammalian epididymis.
[5] 논문 A dense network of dendritic cells populates the murine epididymis 2011-05
[6] 논문 Epithelial basal cells are distinct from dendritic cells and macrophages in the mouse epididymis 2014-05
[7] 논문 New insights into epididymal biology and function 2009
[8] 논문 To store or mature spermatozoa? The primary role of the epididymis 1999-04
[9] 논문 Characteristics of the Epididymal Luminal Environment Responsible for Sperm Maturation and Storage
[10] 논문 Pregnancy caused by sperm from vasa efferentia
[11] 논문 Pregnancy caused by sperm from vasa efferentia
[12] 논문 Orchestrating the antioxidant defenses in the epididymis 2019
[13] 서적 Current Therapy in Medicine of Australian Mammals https://books.google[...] Csiro Publishing 2019-05-01
[14] 서적 The Vertebrate Body Holt-Saunders International



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