붉은 여왕 가설
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1. 개요
붉은 여왕 가설은 생물학적 진화와 경쟁 관계를 설명하는 가설로, 루이스 캐럴의 소설 '거울 나라의 앨리스'에서 유래되었다. 이 가설은 종들이 생존하기 위해 끊임없이 진화해야 하며, 그렇지 않으면 멸종될 수 있다는 것을 의미한다. 진화적 군비 경쟁, 포식자와 피식자의 관계, 그리고 성의 진화와 유성 생식의 이점을 설명하는 데 적용된다. 붉은 여왕 가설은 남북한 관계와 같은 국제 관계, 경제 발전, 기술 혁신 등 다양한 분야에도 적용될 수 있다.
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| 붉은 여왕 가설 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 이름 | 붉은 여왕 가설 |
| 분야 | 진화생물학 |
| 제안자 | 리 밴 베일런 |
| 제안 연도 | 1973년 |
| 어원 | 《거울 나라의 앨리스》의 붉은 여왕 |
| 주요 내용 | 진화적 군비 경쟁, 끊임없는 적응 |
| 상세 내용 | |
| 핵심 개념 | 생물 종은 단순히 생존하기 위해서, 또는 자신의 종족 번식을 유지하기 위해서 끊임없이 적응하고 진화해야 한다. |
| 적용 예시 | 숙주와 기생 생물의 관계 성 선택 협력의 진화 |
| 관련 이론 | 멀러의 래칫 (Muller's ratchet) |
2. 유래
리 밴 베일런은 생물학적 과정과 국가 간의 군비 확장 경쟁의 유사성에서 착안하여 진화적 군비 경쟁(혹은 군비 경쟁)이라는 표현을 처음 발표하였다(1973년).[3] 밴 베일런은 생물 분류의 단위인 과의 평균 멸종률을 지질학적 기간에 걸쳐 조사하여, 거기에서 얻어진 멸종의 법칙(1973년)을 설명하기 위해 붉은 여왕 가설을 제안했다.
반 발렌(Van Valen)은 종 수준 이상의 진화를 다루었기 때문에 그의 붉은 여왕 가설에는 성의 진화에 대한 논의가 포함되지 않았다. 붉은 여왕 가설의 미시 진화적 버전은 1982년 벨(Bell)에 의해 제안되었다.[2]
붉은 여왕이라는 말은 루이스 캐럴의 소설 이상한 나라의 앨리스의 속편 거울 나라의 앨리스에서 붉은 여왕이 주인공 앨리스에게 말하는 내용에서 비롯되었다. 소설 속에서 붉은 여왕은 앨리스에게 “제자리에 있고 싶으면 죽어라 뛰어야 한다”라고 말하는데, 그 이유는 붉은 여왕이 다스리는 붉은 여왕의 나라에서는 어떤 물체가 움직일 때 주변 세계도 그에 따라 함께 움직이기 때문에 주인공이 끊임없이 달려야 겨우 한 발 내디딤으로써 제자리를 유지할 수 있기 때문이다.
:앨리스는 당황하여 그녀와 주위를 둘러 보았다. ‘왜죠? 우리는 계속 이 나무 아래에 있잖아요! 모든 것이 그대로에요! '
:‘물론이지’ 여왕이 말했다. '그럼 어때야 하는데?'
:‘이런, 우리 나라에서는', 앨리스는 여전히 약간 헐떡거렸다. `우리가 한 것처럼 오랫동안 아주 빨리 달렸다면, 일반적으로 다른 곳으로 가있어야 하죠. '
:‘그곳은 아주 느린 나라구나!’여왕이 말했다. ‘이제, 여기 보다시피, 당신이 할 수 있는 한 힘껏 달려야만 이곳에 겨우 머무를 수 있을 뿐이야. 만약 네가 다른 곳으로 가고 싶다면 적어도 이보다 두 배는 더 빨리 달려야 하지! '[40]
이러한 이야기를 시카고 대학의 진화 학자 밴 베일른(Leigh Van Valen)이 생태계의 쫓고 쫓기는 평형 관계를 묘사하는 데 썼으며, 그가 이러한 진화학적 원리를 '붉은 여왕의 효과'(Red Queen Effect) 라고 부른 것이 현재에 이른다.
3. 진화적 군비 경쟁
밴 베일런은 과가 생존할 가능성은 경과 시간에 관계없이, 어떤 과도 멸종할 가능성은 무작위적이라는 것을 발견했다. 예를 들어, 어떤 종에서의 개선은, 그것이 어떤 것이든 그 종에 유리한 선택을 이끌기 때문에, 시간 경과에 따라 더욱 많은 유리한 적응을 갖추게 된다. 이는 어떤 종에서의 개선이, 그 종이 많은 자원을 획득하고, 경쟁 관계에 있는 다른 종과의 생존 경쟁에서 살아남는 데 유리해진다는 것을 시사한다. 그리고 동시에, 다른 종과의 경쟁에서 유리함을 유지하기 위한 유일한 방법은, 디자인의 지속적인 개선뿐임을 시사한다.
이 효과의 가장 명백한 예는 포식자와 피식자 간의 군비 경쟁이다(예를 들어 Vermeij, 1987). 포식자는 더 좋은 공격 방법(예를 들어, 여우가 더 빨리 달리는 것)을 개발함으로써, 먹이를 더 많이 획득할 수 있다. 동시에 먹이는 더 좋은 방어 방법(예를 들어, 토끼가 예민한 귀를 갖는 것)을 개발함으로써, 더 살아남기 쉬워진다. 생존 경쟁에서 살아남기 위해서는 항상 진화해나가는 것이 필요하며, 멈추는 것은 멸종한다는 점에서, 붉은 여왕의 대사와 같다.
여러 포식자/피식자 종들은 달리는 속도를 통해 경쟁한다. 이솝은 "토끼는 여우보다 더 빨리 달린다. 토끼는 목숨을 걸고 달리는 반면, 여우는 저녁 식사를 위해 달릴 뿐이기 때문이다."라고 하였다.[33] 포식자-피식자 관계는 미생물 세계에서도 성립될 수 있으며, 여우와 토끼의 경우와 동일한 진화 현상을 만들어낸다. 최근 관찰된 예로는 ''M. xanthus''(포식자)와 ''E. coli''(피식자)가 있으며, 이 두 종의 병렬 진화는 유전체 및 표현형 변형을 통해 관찰될 수 있다. 이는 미래 세대에 한 종의 더 나은 적응을 만들어내고, 다른 종의 진화를 통해 상쇄되어 종국에는 한 종의 멸종으로만 멈출 수 있는 군비 경쟁을 발생시킨다.[34]
기생 벌의 생활 주기에 필수적인 기생 벌과 곤충 유충 간의 상호 작용 또한 좋은 경쟁의 예시이다. 진화 전략은 두 파트너 모두 계통의 상호 연관성에 의해 생성된 압력에 대응하는 것으로 밝혀졌다. 예를 들어, 기생 벌 그룹인 ''Campoletis sonorensis''는 폴리DNA 바이러스(PDV) (''Campoletis sonorensis'' PDV)와 연관되어 숙주인 ''Heliothis virescens'' (나비목)의 면역 체계에 대항할 수 있다. 산란 과정에서 기생 벌은 바이러스 (''Cs''PDV)를 곤충 유충에게 전달한다. ''Cs''PDV는 감염된 곤충 유충의 생리, 성장 및 발달을 기생 벌에게 유리하게 변화시킨다.[35]
4. 성의 진화와 붉은 여왕 가설
붉은 여왕 가설은 하퉁(Hartung)[9]과 벨이 성의 진화를 설명하고, 존 자니케(John Jaenike)가 성의 유지를 설명하며,[10] W. D. 해밀턴(W. D. Hamilton)이 기생충에 대한 성의 역할을 설명하기 위해[11][12] 각각 독립적으로 사용하였다.
거의 모든 척추동물이 유성생식을 한다는 사실은 재조합에 어떤 이점이 있음을 시사한다. 전통적으로 세 가지 가설이 제시되었다.
첫째, 무성생식에서는 유리한 돌연변이가 발생해도 그 개체가 반드시 생존한다고 보장할 수 없다. 반면 유성생식은 유리한 변이를 받아들일 수 있다. 이는 같은 종의 생물들이 공동으로 이용 가능한 유전자 풀이라는 개념을 낳았다.
둘째, 특정 유전자는 다른 유전자와 짝을 이룰 때 이점을 발휘할 수 있다. 유성생식은 유전자를 섞어 유리한 유전자 조합이 나타날 가능성을 높인다. 그러나 이 조합은 한 세대에만 유효하며 다음 세대에는 사라진다. 또한, 두 가설 모두 유리한 유전자뿐만 아니라 불리한 유전자도 모으는 효과가 있어 단순한 이점으로 보기 어렵다.
셋째, 다양한 유전자 조합을 가진 자손을 생성하면 자손의 적응력이 높아진다. 하지만 안정된 환경에서는 유전적 다양성이 반드시 높은 적응도를 의미하지 않는다. 먼 미래에 유전적 다양성이 유리하더라도 단기적인 이익이 없다면 그러한 형질은 진화하지 않는다.
W.D. 해밀턴은 유전적 다양성이 적응과 진화 속도를 향상시킨다는 기존 가설을 비판하며, 많은 생물에서 유전적 다형성이 유지되는 이유는 다형성을 지지하는 선택압이 항상 작용하고, 그 선택압을 가하는 주체가 기생충이라고 주장했다.
과학 저술가 매트 리들리는 1995년 저서 《붉은 여왕》에서 유성 생식의 적응적 이점에 대한 논의를 정리하고, 밴 베일런에게서 차용한 "붉은 여왕"이라는 이름을 붙였다. 유성 생식의 이점은 끊임없이 변화하는 환경에 사는 생물에게서 나타난다. 이러한 환경 변화를 일으키는 주체는 기생충, 바이러스, 세균 등의 기생자로 여겨진다. 기생자와 숙주 사이의 지속적인 군비 경쟁에서 그 예를 확인할 수 있다. 일반적으로 기생자는 수명이 짧아 더 빠르게 진화한다. 기생자의 진화는 숙주에 대한 공격 방법의 다양화를 초래하고, 이는 숙주에게 환경 변화를 의미한다. 이때 유성 생식은 재조합을 통해 유전자를 섞어 단기간에 집단의 유전적 다양성을 유지함으로써 기생자의 대규모 침입을 막는 효과를 낸다. 실제로 병목 효과 등으로 유전적 다양성을 잃은 개체군은 감염증에 취약하다. 분열(무성 생식의 일종)을 하는 짚신벌레나 대장균도 환경에 따라 접합(유성 생식의 일종)을 통해 유전자를 섞는다. 즉, 기생자와 주기적인 군비 경쟁을 하는 생물에게 성은 기생충에 대한 저항성을 유지하는 장치로 볼 수 있다. 붉은 여왕 가설은 성의 기원이 아닌 성이 유지되는 이점 중 하나를 설명한다.
그러나 이 이론은 "성"(유전자 교환)의 존재는 설명하지만, 암수의 존재는 설명하지 못한다는 점을 간과하기 쉽다. 즉, 번식에 제한적으로 관여하는 "수컷"의 존재를 설명하지 못한다. 암수 이형이 주류인 생물군은 동물뿐이며, 다른 생물군에서는 자웅동체(동일 개체가 크고 작은 두 종류의 배우자를 만듦) 또는 성차가 없는 경우(배우자 크기가 거의 같음)가 대부분이다.
붉은 여왕 가설 비판자들은 숙주와 기생충의 끊임없이 변화하는 환경이 성적 생식의 진화를 설명할 만큼 일반적인지 의문을 제기한다. 오토와 누이스머(Otto and Nuismer)[23]는 종 상호작용(예: 숙주-기생충 상호작용)이 일반적으로 성적 생식에 반하는 결과를 낳는다고 밝혔다. 그들은 붉은 여왕 가설이 특정 상황에서 성을 선호하더라도 성의 보편성을 설명하기에는 부족하다고 결론지었다. 오토와 게르슈타인(Otto and Gerstein)[24]은 더 나아가 "유전자당 강한 선택이 붉은 여왕 가설이 성의 보편성을 설명할 만큼 충분히 흔하다고 생각하기 어렵다"고 말했다. 파커(Parker)[25]는 식물 질병 저항성에 대한 수많은 유전 연구를 검토했지만, 붉은 여왕 가설과 일치하는 사례를 발견하지 못했다.
현재 생물학자들 사이에 성을 유지하는 주요 선택적 힘에 대한 합의는 이루어지지 않았다.
4. 1. 성의 두 배 비용
암컷과 수컷은 짝짓기를 위해 서로를 찾아야 하지만, 이는 성적으로 성숙한 개체를 만나도 절반과는 교배할 수 없다는 것을 의미한다. 모든 개체가 암컷인 경우보다 번식 효율이 절반으로 떨어진다. 무성생식으로 번식하는 생물에 비해 유성생식은 비효율적으로 보인다. 이를 메이너드 스미스는 '''성의 두 배 비용'''이라고 불렀다.[32] 수컷이 암컷의 육아를 돕고 더 많은 자손을 남길 수 있다면 이 문제는 해결된다(혹은 두 배 이하로 경감된다). 그러나 많은 동물에서 수컷은 육아를 하지 않고 자원을 성 선택에 할당하기도 한다. 따라서 '''수컷의 두 배 비용'''이라고 불리기도 한다.
4. 2. 유성 생식의 이점
유성 생식은 유전자 재조합을 통해 다양한 유전자 조합을 만들어내어, 변화하는 환경에 대한 적응력을 높인다.[2] 이는 특히 기생충과 숙주 간의 관계에서 숙주가 기생충의 공격에 효과적으로 대응하는 데 중요한 역할을 한다.[11][12] W. D. 해밀턴은 기생충에 대한 성의 역할을 설명하기 위해 붉은 여왕 가설을 사용했다.[11][12]
성적 생식을 하는 종은 변화하는 환경에서 자신의 유전형질을 개선할 수 있다. 숙주와 기생충 사이의 공진화적 상호작용은 감염 위험을 줄이기 위해 숙주에서 성적 생식을 선택할 수 있다. 유전자형 빈도의 변동은 표현형의 변화를 필요로 하지 않고, 적대적인 공진화적 방식으로 기생충과 숙주 사이에서 관찰된다.[13] 다중 숙주 및 다중 기생충 공진화에서 붉은 여왕 역학은 어떤 숙주와 기생충 유형이 우세하거나 희귀하게 될지에 영향을 미칠 수 있다.[14]
과학 저술가 매트 리들리는 1993년 저서 ''붉은 여왕''에서 성 선택과 관련하여 이 용어를 대중화했는데, 그는 이 책에서 성적 생식이 나타나는 종에 대한 적응적 이점에 대한 이론 생물학에서의 논쟁을 논의했다.
붉은 여왕 가설에 따르면, 유기체가 그들의 기생충과 군비 경쟁을 벌이고 있다는 가정은 성의 역할이 현재 불리하지만, 미래의 기생충 개체군을 배경으로 유리해질 유전자를 보존하는 것이라고 설명한다.
하지만, 붉은 여왕 가설이 유전적 변이 생성이 성적 생식을 유지하는 주요 요인이라는 가정은 일반적으로 적용될 수 없는 것으로 보인다. 효모 ''사카로마이세스 세레비지애''(Saccharomyces cerevisiae)와 ''사카로마이세스 파라독서스''(Saccharomyces paradoxus) 균주 분석 결과, 이형 교배가 매우 드물게 발생한다는 결론은 재조합 변이의 생산 기회가 거의 없음을 의미한다. 자연 상태에서 짝짓기는 밀접하게 관련된 효모 세포 사이에서 가장 자주 일어날 가능성이 높다. 이는 유전적 변이의 생산이 이 유기체에서 감수 분열을 유지하는 주요 선택적 힘이라는 생각과 일치하지 않는다. 그러나 효모에서의 이러한 발견은 감수 분열을 유지하는 주요 선택적 힘이 DNA 손상의 향상된 재조합 복구라는 대안적 생각과 일치한다.[16]
붉은 여왕 가설의 추가적인 증거는 성 선택 하에서의 대립 유전자 효과에서 관찰되었다. 기생충-숙주 관계의 경우, 성적 생식은 새로운 다중 위치 유전자형의 생산을 가속화하여 숙주가 이전 세대의 전형적인 숙주에 적응한 기생충으로부터 벗어날 수 있게 한다.[17] 돌연변이 효과는 성적 생식을 통한 재조합이 어떻게 유리할 수 있는지를 설명하는 모델로 나타낼 수 있다. 돌연변이 결정론적 가설에 따르면, 유해한 돌연변이율이 높고, 이러한 돌연변이가 상호 작용하여 유기체 적합성의 전반적인 감소를 유발하는 경우, 성적 생식은 유해한 돌연변이를 더 빠르게 제거할 뿐만 아니라 가장 효과적으로 제거함으로써 무성 생식을 하는 유기체에 비해 이점을 제공한다.[17]
성의 진화에 대한 증거는 면역계의 키나아제 및 면역글로불린 유전자의 분자 진화 속도와 다른 단백질을 코딩하는 유전자를 비교함으로써 제공된다. 면역계 단백질을 코딩하는 유전자는 상당히 빠르게 진화한다.[18][19]
붉은 여왕 가설에 대한 추가적인 증거는 달팽이(''포타모피르구스 안티포다룸''(Potamopyrgus antipodarum))의 혼합 성적 및 무성 생식 개체군에서 장기적인 역학과 기생충 공진화를 관찰함으로써 제공되었다. 연구 초기에 풍부했던 클론이 시간이 지남에 따라 기생충에 더 취약해진 것으로 밝혀졌다. 기생충 감염이 증가함에 따라, 한때 풍부했던 클론은 그 수가 급격히 줄어들었다. 일부 클론 유형은 완전히 사라졌다. 한편, 성적 달팽이 개체군은 시간이 지남에 따라 훨씬 더 안정적으로 유지되었다.[20][21]
2011년, 연구자들은 숙주로 미세한 선충인 ''Caenorhabditis elegans''(예쁜꼬마선충)을 사용하고 병원성 세균인 ''Serratia marcescens''(세라티아 마르세센스)을 사용하여 통제된 환경에서 숙주-기생충 공진화 시스템을 생성하여 붉은 여왕 가설을 검증했다. ''C. elegans''의 자가 수정 개체군이 공진화하는 기생충에 의해 빠르게 멸종되었으며, 성은 개체군이 기생충을 따라갈 수 있게 했고, 이는 붉은 여왕 가설과 일치하는 결과였다.[26][27]
5. 멸종의 법칙과 붉은 여왕 가설
1973년, 리 반 발렌은 "멸종의 법칙"으로 알려진 "반 발렌의 법칙"[1]을 설명하기 위한 "설명적 접선"으로 이 가설을 제안했다. 반 발렌의 법칙은 종 또는 상위 분류군의 생존 기간에 관계없이 멸종 확률이 일정하다는 것을 말하며, 이는 어떤 분류군에 대해서도 수백만 년 동안 일정하게 유지된다는 것이다. 하지만 멸종 확률은 적응 구역과 강하게 관련되어 있는데, 서로 다른 분류군은 서로 다른 멸종 확률을 가지기 때문이다.[1] 다시 말해, 종의 멸종은 나이와 관련하여 무작위적으로 발생하지만, 생태와 관련해서는 무작위적이지 않다.
이러한 관찰을 종합하면, 어떤 동종 유기체 집단의 유효 환경은 확률적으로 일정한 속도로 악화된다는 것을 시사한다. 반 발렌은 이것이 종간 경쟁에 의해 추진되는 진화적 제로섬 게임의 결과라고 제안했다. 즉, 한 종의 진화적 발전(적합도 증가)은 공존하는 종의 적합도를 악화시키지만, 공존하는 종들 또한 진화하기 때문에 어떤 종도 장기적으로 적합도가 증가하지 않으며, 시스템 전체의 적합도는 일정하게 유지된다.
반 발렌은 이 가설의 이름을 "붉은 여왕"이라고 지었는데, 그의 가설에 따르면 종들은 같은 자리에 머물기 위해 "달려야" 하거나 진화해야 하며, 그렇지 않으면 루이스 캐럴의 ''거울 나라의 앨리스''에서 붉은 여왕이 거울 나라의 본질에 대해 설명하면서 앨리스에게 말한 것처럼 멸종될 것이기 때문이다.
> "이제 ''여기'' 봐, 같은 자리에 있으려면, 있는 힘을 다해 달려야 해.[5]
생물학적 과정과 국가 간의 군비 확장 경쟁의 유사성에서 착안된 진화적 군비 경쟁(혹은 군비 경쟁)이라는 표현은 리 밴 베일런에 의해 처음 발표되었다(1973년). 밴 베일런은 생물 분류의 단위인 과의 평균 멸종률을 지질학적 기간에 걸쳐 조사하여, 거기에서 얻어진 멸종의 법칙(1973년)을 설명하기 위해 붉은 여왕 가설을 제안했다.
밴 베일런은 과가 생존할 가능성은 경과 시간에 관계없이, 어떤 과도 멸종할 가능성은 무작위적이라는 것을 발견했다. 예를 들어, 어떤 종에서의 개선은, 그것이 어떤 것이든 그 종에 유리한 선택을 이끌기 때문에, 시간 경과에 따라 더욱 많은 유리한 적응을 갖추게 된다. 그것은, 어떤 종에서의 개선이, 그 종이 많은 자원을 획득하고, 경쟁 관계에 있는 다른 종과의 생존 경쟁에서 살아남는 데 유리해진다는 것을 시사한다. 그리고 동시에, 다른 종과의 경쟁에서 유리함을 유지하기 위한 유일한 방법은, 디자인의 지속적인 개선뿐임을 시사한다.
이 효과의 가장 명백한 예는, 포식자와 피식자 간의 군비 경쟁이다(예를 들어 Vermeij, 1987). 포식자는 더 좋은 공격 방법(예를 들어, 여우가 더 빨리 달리는 것)을 개발함으로써, 먹이를 더 많이 획득할 수 있다. 동시에 먹이는 더 좋은 방어 방법(예를 들어, 토끼가 예민한 귀를 갖는 것)을 개발함으로써, 더 살아남기 쉬워진다. 생존 경쟁에서 살아남기 위해서는 항상 진화해나가는 것이 필요하며, 멈추는 것은 멸종한다는 점에서, 붉은 여왕의 대사와 같다.
6. 붉은 여왕 가설의 비판과 대안 가설
광대 가설은 대규모 진화의 원동력이 군비 경쟁이 아니라 비생물학적 요인임을 시사한다.[36][37]
블랙 퀸 가설은 자연 선택이 유기체의 게놈 크기를 줄이도록 유도할 수 있다는 환원적 진화 이론이다.[38] 즉, 필수적인 생물학적 기능을 부여하는 유전자는 개별 유기체가 그 유전자를 "누출" 방식으로 발현하는 경우 개별 유기체에게 불필요해질 수 있다. 붉은 여왕 가설과 마찬가지로 블랙 퀸 가설은 공진화 이론이다.
7. 붉은 여왕 효과의 현대적 의의
붉은 여왕 효과는 생물학적 진화뿐만 아니라 사회, 경제, 정치 등 다양한 분야에서 경쟁과 발전의 원리를 설명하는 데 적용될 수 있다. 대한민국은 붉은 여왕 효과가 두드러지게 나타나는 국가 중 하나이다. 특히, 남북 관계, 국제 외교, 경제 발전, 기술 혁신 등 다양한 분야에서 붉은 여왕 효과를 관찰할 수 있다.
참조
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