집단 선택

3. 혈연 선택과 포괄 적합도 이론

1960년대 중반부터 존 메이너드 스미스, 조지 C. 윌리엄스 등은 집단 선택이 주요 진화 메커니즘이라는 주장에 의문을 제기했다.^[10][12][13] 이들은 자연 선택이 주로 개체 수준에서 작용하며, 이타주의적 행동은 혈연 선택으로 설명 가능하다고 보았다.

1964년 W.D. 해밀턴은 포괄 적합도 이론을 제안했다.^[14] 이 이론은 사회적 행동으로 개체 유기체가 생존과 번식에 손해를 볼 때, 유전적으로 가까운 친족에게 돌아가는 번식 이득이 그 손해보다 크다면 그러한 사회적 행동이 진화할 수 있음을 보여준다.

4. 다수준 선택 이론

1990년대, 데이비드 슬론 윌슨과 엘리엇 소버는 집단 선택에 대한 논의를 다시 활성화시키면서 다수준 선택 이론을 제안했다.^[29] 다수준 선택 이론은 자연 선택이 유전자, 세포, 유기체, 집단 등 다양한 수준에서 작용한다고 주장한다.^[30] 윌슨은 경쟁과 진화의 계층을 중첩된 러시아 마트료시카 인형에 비유했다.^[30] 그는 집단 간의 경쟁을 포함하는 집단 수준에 대한 선택이 집단 내의 개인 간의 경쟁을 포함하는 개인 수준보다 클 때 집단 수준의 선택이 일어날 수 있다고 주장했다.^[31]

다수준 선택 이론은 특히 인간 사회에서 유전자-문화 공진화와 함께 작용하여, 싱가포르의 스리 마리암만 사원 고푸람과 같은 복잡한 사회 구조와 협동 행동을 설명하는 데 유용하다.^[31]

5. 인간 사회에서의 집단 선택

인간은 유전자-문화 공진화(이중 상속 이론이라고도 함)를 통해 다른 동물과는 다른 독특한 방식으로 집단 선택을 경험했을 가능성이 있다.^[49] 유전적 영향과 문화적 영향력을 수 세대에 걸쳐 결합하는 이 접근 방식은 상호 이타주의 및 친족 선택과 같은 다른 가설에는 존재하지 않아 유전자-문화 진화가 집단 선택에 대한 가장 강력하고 현실적인 가설 중 하나로 여겨진다. 페어는 죄수의 딜레마와 같은 논리 게임을 통한 실험을 통해 현재 인간에게서 집단 선택이 일어나고 있다는 증거를 제시하며, 이는 인간이 여러 세대 전에 개발한 사고 방식이다.^[50]

로버트 보이드와 피터 J. 리처슨은 사회적 학습, 즉 집단에서 학습하는 행위가 인간 집단이 여러 세대에 걸쳐 정보를 축적할 수 있게 한다고 보았다.^[51] 이는 유전적 진화와 함께 행동 및 기술의 문화적 진화로 이어진다. 보이드와 리처슨은 협력하는 능력이 급격하게 변화하는 기후에 대응하여 백만 년 전 중기 플라이스토세 동안 진화했다고 믿는다.^[51]

6. 비판

집단 선택은 여전히 논쟁의 여지가 있는 이론이다. 진화의 유전자 중심 관점을 지지하는 학자들은 집단 선택이 복제자와 운반체 사이를 적절하게 구분하지 못한다고 비판하며,^[64] 집단 선택이 실제로 자연에서 얼마나 중요한 역할을 하는지에 대한 증거가 부족하다고 주장한다.^[65]

1970년대 후반의 실험들은 집단을 포함하는 선택이 가능하다는 것을 시사했지만,^[15] 초기 집단 선택 모델은 유전자가 독립적으로 작용한다고 가정하여 협력하는 개체를 불리하게 만들고, 협력을 위한 유전자가 제거될 가능성이 높아진다는 문제점이 있었다.^[9]

친족 선택은 이타적 행동의 설명으로 받아들여지며,^[20] 포괄 적합도 이론은 사회적 행동이 개체 유기체의 생존과 번식에 비용이 들 때 사회적 특성의 진화를 위한 선택 기준을 제공한다.^[14] 친족 선택에서 친족 인식은 중요한 문제인데, 모든 이타적 행위는 유사한 유전자를 보존해야 하기 때문이다. 이에 대한 설명으로 상호 이타주의가 제시되기도 한다.^[9]

데이비드 슬론 윌슨은 인간의 행동은 친족 선택이나 포괄 적응도만으로는 설명하기 어렵다고 주장하며, 집단 선택 모델을 계속 개발해 왔다.^[25][26][28] 윌슨과 엘리엇 소버는 집단이 개인과 같은 방식으로 기능적 조직을 가질 수 있는지, 따라서 집단이 선택의 "수단"이 될 수 있는지 고려하여 다수준 선택 이론을 제시했다.^[29] 윌슨은 경쟁과 진화의 계층을 러시아 마트료시카 인형에 비유하며, 집단 이익 특성을 확산시키기 위해 집단 간의 경쟁을 포함하는 집단 수준에 대한 선택이 집단 내의 개인 간의 경쟁을 포함하는 개인 수준보다 커야 한다고 주장한다.^[30][31] 또한, 윌슨은 인간과 관련된 다수준 선택 이론을 유전자-문화 공진화라는 다른 이론과 연결하여 문화가 인간 집단이 환경 변화에 적응하기 위한 집단 수준 메커니즘을 특징짓는 것으로 보인다고 인정한다.^[31]

6. 1. 근본 원인과 궁극 원인의 혼동

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