집단 선택
1. 개요
집단 선택은 찰스 다윈이 처음 제안한 개념으로, 집단의 특성이 개인의 생존에 영향을 미칠 수 있다는 진화 이론이다. 20세기 중반까지 널리 받아들여졌으나, 1960년대 이후 자연 선택이 주로 개인 수준에서 작용한다는 주장이 제기되며 비판받았다. 이후 혈연 선택과 포괄 적합도 이론이 등장하여 이타적 행동을 설명하려 했고, 1990년대에는 다수준 선택 이론이 제안되어 집단 선택에 대한 논의를 다시 활성화시켰다. 다수준 선택 이론은 유전자, 세포, 유기체, 집단 등 다양한 수준에서 자연 선택이 작용한다고 주장하며, 인간 사회에서의 집단 선택 가능성을 탐구한다. 하지만 다수의 행동 생물학자들은 집단 선택이 진화의 주요 메커니즘이라는 주장에 동의하지 않으며, 유전자 중심 관점에서 비판적인 시각을 유지하고 있다.
| 학문 분야 | 진화 생물학 |
|---|---|
| 관련 용어 | 이기적 유전자 혈연 선택 다수준 선택 이론 |
| 정의 | 자연 선택이 개체 수준이 아닌 집단 수준에서 작용하여 진화가 일어나는 메커니즘 |
|---|---|
| 주요 내용 | 집단 내 개체의 이익과 집단의 이익이 충돌할 때, 집단의 이익을 위한 행동이 선택될 수 있음을 설명 |
| 초기 개념 | 찰스 다윈의 저서에서 집단 선택과 유사한 개념 제시 |
|---|---|
| 주요 연구자 | 빈 에드워드 데이비드 슬론 윌슨 |
| 주요 논쟁점 | 집단 선택이 자연 선택의 주요 메커니즘인지에 대한 논쟁 |
|---|---|
| 비판 | 이기적 유전자 개념과의 충돌 집단 간 선택 압력의 강도에 대한 의문 |
| 관련 이론 | 혈연 선택: 유전적 관련성이 높은 개체 간의 이타적 행동 설명 다수준 선택 이론: 유전자, 개체, 집단 등 다양한 수준에서 선택이 작용함을 설명 |
|---|
| 응용 분야 | 사회성 진화 연구 협동 행동의 기원 연구 질병의 진화 연구 |
|---|
| 참고 | 이타주의 사회생물학 |
|---|
-
선택 -
자연선택
자연선택은 찰스 다윈과 알프레드 러셀 월리스가 제시한 이론으로, 생존과 번식에 유리한 형질을 가진 개체가 더 많은 자손을 남겨 유전형질이 다음 세대에 더 많이 전달되는 진화의 주요 메커니즘이며, 개체변이, 유전, 환경에 따른 생존 및 번식률 차이 등의 조건과 다양한 유형 및 수준에서 작용하는 복잡한 과정을 포함한다. -
선택 -
친족 선택
친족 선택은 유전적으로 유사한 개체의 번식 성공률을 높이는 방향으로 진화하는 자연 선택의 한 형태로, 이타적 행동의 진화를 설명하며 해밀턴 규칙으로 체계화된다. -
집단유전학 -
근친교배
근친교배는 유전적으로 가까운 개체 간의 교배를 의미하며, 유전 질환 발현 가능성을 높이는 등 생물학적 영향과 품종 개량 및 연구에 활용된다. -
집단유전학 -
유전적 부동
유전적 부동은 집단 내 대립형질 빈도가 무작위로 변하는 현상으로, 집단 크기가 작을수록 영향이 커지며 자연 선택과 함께 작용하여 진화에 영향을 미친다.
2. 초기 발전
찰스 다윈은 저서 종의 기원에서 진화론을 발전시켰다. 다윈은 또한 인간의 유래에서 집단의 진화가 개인의 생존에 영향을 미칠 수 있다는 집단 선택에 대한 최초의 제안을 했다. 그는 "부족의 한 사람이... 새로운 덫이나 무기를 발명한다면, 그 부족은 수가 증가하고 퍼져나가 다른 부족을 대체할 것이다. 이렇게 수가 더 많아진 부족에서는 항상 다른 우수하고 창의적인 구성원이 태어날 가능성이 더 높을 것이다."라고 썼다.
다윈주의가 20세기 중반 현대 종합에서 받아들여지자, 동물 행동은 생존 가치에 대한 근거 없는 가설로 쉽게 설명되었고, 이는 대체로 당연하게 여겨졌다. 자연주의자 콘라트 로렌츠는 공격에 관하여(1966)와 같은 책에서 동물 행동 패턴이 "종의 이익을 위한 것"이라고 모호하게 주장했지만, 실제로 현장에서 생존 가치를 연구하지는 않았다. 리처드 도킨스는 로렌츠가 "종의 이익을 위한 사람"에 너무 익숙해져서 그의 견해가 "정통 다윈주의 이론"에 위배된다는 것을 깨닫지 못했다고 지적했다. 1962년, V. C. 윈-에드워즈는 집단 선택을 적응에 대한 대중적인 설명으로 사용했다.
1960년대 중반부터 진화 생물학자들은 자연 선택이 주로 개인 수준에서 작용한다고 주장했다. 1964년, 존 메이너드 스미스, C. M. 페린스, 조지 C. 윌리엄스는 1966년 저서 적응과 자연 선택에서 집단 선택을 진화의 주요 메커니즘으로 의심했으며, 윌리엄스의 1971년 저서 집단 선택은 같은 주제에 대한 많은 저자들의 글을 모았다.
3. 혈연 선택과 포괄 적합도 이론
1960년대 중반부터 존 메이너드 스미스, 조지 C. 윌리엄스 등은 집단 선택이 주요 진화 메커니즘이라는 주장에 의문을 제기했다. 이들은 자연 선택이 주로 개체 수준에서 작용하며, 이타주의적 행동은 혈연 선택으로 설명 가능하다고 보았다.
1964년 W.D. 해밀턴은 포괄 적합도 이론을 제안했다. 이 이론은 사회적 행동으로 개체 유기체가 생존과 번식에 손해를 볼 때, 유전적으로 가까운 친족에게 돌아가는 번식 이득이 그 손해보다 크다면 그러한 사회적 행동이 진화할 수 있음을 보여준다.
혈연 선택은 R.A. 피셔(1930년)과 J.B.S. 홀데인(1932년)이 제시한 개념으로, 이타주의적 행동을 설명한다. 홀데인은 형제 2명 또는 사촌 8명을 위해 기꺼이 죽을 수 있다고 농담했다. 유전적으로 관련된 개체는 협력하는데, 이는 한 개체의 생존 이점이 동일한 유전자를 공유하는 친족에게도 이익이 되기 때문이다.
포괄 적합도 이론과 혈연 선택은 꿀벌과 같은 진사회성 곤충의 행동을 설명하는 데 유용하다. 많은 생물학자들이 다양한 종의 사회적 행동을 설명하는 데 포괄 적합도를 지지한다.
4. 다수준 선택 이론
1990년대, 데이비드 슬론 윌슨과 엘리엇 소버는 집단 선택에 대한 논의를 다시 활성화시키면서 다수준 선택 이론을 제안했다. 다수준 선택 이론은 자연 선택이 유전자, 세포, 유기체, 집단 등 다양한 수준에서 작용한다고 주장한다. 윌슨은 경쟁과 진화의 계층을 중첩된 러시아 마트료시카 인형에 비유했다. 그는 집단 간의 경쟁을 포함하는 집단 수준에 대한 선택이 집단 내의 개인 간의 경쟁을 포함하는 개인 수준보다 클 때 집단 수준의 선택이 일어날 수 있다고 주장했다.
다수준 선택 이론은 특히 인간 사회에서 유전자-문화 공진화와 함께 작용하여, 싱가포르의 스리 마리암만 사원 고푸람과 같은 복잡한 사회 구조와 협동 행동을 설명하는 데 유용하다.
5. 인간 사회에서의 집단 선택
인간은 유전자-문화 공진화(이중 상속 이론이라고도 함)를 통해 다른 동물과는 다른 독특한 방식으로 집단 선택을 경험했을 가능성이 있다. 유전적 영향과 문화적 영향력을 수 세대에 걸쳐 결합하는 이 접근 방식은 상호 이타주의 및 친족 선택과 같은 다른 가설에는 존재하지 않아 유전자-문화 진화가 집단 선택에 대한 가장 강력하고 현실적인 가설 중 하나로 여겨진다. 페어는 죄수의 딜레마와 같은 논리 게임을 통한 실험을 통해 현재 인간에게서 집단 선택이 일어나고 있다는 증거를 제시하며, 이는 인간이 여러 세대 전에 개발한 사고 방식이다.
로버트 보이드와 피터 J. 리처슨은 사회적 학습, 즉 집단에서 학습하는 행위가 인간 집단이 여러 세대에 걸쳐 정보를 축적할 수 있게 한다고 보았다. 이는 유전적 진화와 함께 행동 및 기술의 문화적 진화로 이어진다. 보이드와 리처슨은 협력하는 능력이 급격하게 변화하는 기후에 대응하여 백만 년 전 중기 플라이스토세 동안 진화했다고 믿는다.
2003년 행동 과학자 허버트 긴티스는 친사회적 규범을 장려하는 사회가 그렇지 않은 사회보다 생존율이 더 높다는 증거를 제시했다. 긴티스는 유전적 진화와 문화적 진화가 함께 작용할 수 있다고 썼다. 유전자는 DNA에서 정보를 전달하고, 문화는 뇌, 인공물 또는 문서에 인코딩된 정보를 전달한다. 언어, 도구, 치명적인 무기, 불, 요리 등은 유전학에 장기적인 영향을 미친다. 예를 들어, 요리는 조리된 음식에 덜 소화가 필요했기 때문에 인간의 장 크기를 줄였다. 언어는 인간의 후두에 변화를 가져왔고 뇌 크기를 증가시켰다. 투사 무기는 인간의 손과 어깨에 변화를 가져왔고, 그 결과 인간은 가장 가까운 인간 친척인 침팬지보다 물체를 던지는 데 훨씬 더 능숙해졌다.
재레드 다이아몬드는 종교나 사회 규범에 얽매인 인간 사이에서는 순진한 집단 선택이 일어날 수 있다고 생각했다. 또한 이중 상속 이론에서는 문화적 집단 선택을 고려한다. 인간 사회에서 보이는 자기 희생적인 행동(예: 기부 행위)의 진화에 관한 이론에는 사회적 선택이나 간접적 호혜성과 같은 비집단 선택적인 이론이 있다.
6. 비판
집단 선택은 여전히 논쟁의 여지가 있는 이론이다. 진화의 유전자 중심 관점을 지지하는 학자들은 집단 선택이 복제자와 운반체 사이를 적절하게 구분하지 못한다고 비판하며, 집단 선택이 실제로 자연에서 얼마나 중요한 역할을 하는지에 대한 증거가 부족하다고 주장한다.
1970년대 후반의 실험들은 집단을 포함하는 선택이 가능하다는 것을 시사했지만, 초기 집단 선택 모델은 유전자가 독립적으로 작용한다고 가정하여 협력하는 개체를 불리하게 만들고, 협력을 위한 유전자가 제거될 가능성이 높아진다는 문제점이 있었다.
친족 선택은 이타적 행동의 설명으로 받아들여지며, 포괄 적합도 이론은 사회적 행동이 개체 유기체의 생존과 번식에 비용이 들 때 사회적 특성의 진화를 위한 선택 기준을 제공한다. 친족 선택에서 친족 인식은 중요한 문제인데, 모든 이타적 행위는 유사한 유전자를 보존해야 하기 때문이다. 이에 대한 설명으로 상호 이타주의가 제시되기도 한다.
데이비드 슬론 윌슨은 인간의 행동은 친족 선택이나 포괄 적응도만으로는 설명하기 어렵다고 주장하며, 집단 선택 모델을 계속 개발해 왔다. 윌슨과 엘리엇 소버는 집단이 개인과 같은 방식으로 기능적 조직을 가질 수 있는지, 따라서 집단이 선택의 "수단"이 될 수 있는지 고려하여 다수준 선택 이론을 제시했다. 윌슨은 경쟁과 진화의 계층을 러시아 마트료시카 인형에 비유하며, 집단 이익 특성을 확산시키기 위해 집단 간의 경쟁을 포함하는 집단 수준에 대한 선택이 집단 내의 개인 간의 경쟁을 포함하는 개인 수준보다 커야 한다고 주장한다. 또한, 윌슨은 인간과 관련된 다수준 선택 이론을 유전자-문화 공진화라는 다른 이론과 연결하여 문화가 인간 집단이 환경 변화에 적응하기 위한 집단 수준 메커니즘을 특징짓는 것으로 보인다고 인정한다.
그러나 마틴 노바크 등의 다수준 선택 주장은 다른 진화 생물학자들로부터 비판을 받았다.
집단 선택의 문제는 전체 집단이 하나의 형질을 얻기 위해서는 먼저 일반적인 진화를 통해 전체 집단으로 확산되어야 한다는 것이다. 그러나 서로 다른 여러 집단이 각각 다른 진화적으로 안정한 전략을 가지고 있을 때, 어떤 전략은 다른 전략보다 열등하기 때문에 서로 다른 전략 간에 선택이 발생한다. 예를 들어, 이타심이 보편적인 집단은 실제로 모든 생물이 자신의 이익을 위해 행동하는 집단보다 경쟁 우위를 가질 수 있지만, 이타주의자와 비이타주의자가 혼합된 집단은 집단 내 비이타주의자의 속임수에 취약하므로 집단 선택은 붕괴될 수 있다.
로버트 트리버스는 집단 선택으로 설명해야 하는 자연 현상은 없으며, 대량 멸종을 방지하는 동물 개체 수 조절은 밀도 의존에 의한 자연 선택의 결과라고 정리했다.
Price 방정식을 사용하여 집단 선택을 옹호하는 것에 대해 2012년 반 빌렌(van Veelen)은 유효하지 않은 수학적 가정을 기반으로 한다고 주장하며 이의를 제기했다.
진화의 유전자 중심 관점의 옹호자들인 리처드 도킨스와 데니얼 데닛은 집단 선택에 대해 여전히 설득되지 않고 있다. 심리학자 스티븐 핑커는 "집단 선택은 심리학이나 사회 과학에서 유용한 역할을 할 수 없다"고 말한다.
6.1. 근본 원인과 궁극 원인의 혼동
찰스 다윈 이전부터 동물의 행동이 "종의 유지"를 목적으로 한다는 생각이 존재했다. 그러나 20세기 중반 이후, 진화는 "무엇인가를 위해"와 같은 목적론적인 방식으로 작동하지 않는다는 것이 널리 알려지면서, "종의 유지"라는 개념은 기계론적으로 재해석되기 시작했다. 이러한 재해석 과정에서 종종 근본 원인과 궁극 원인의 혼동이 발생했다.
근본 원인은 동물의 행동을 유발하는 직접적인 심리적, 생리적 메커니즘이다. 반면 궁극 원인은 그러한 심리적, 생리적 메커니즘이 진화하게 된 원인, 즉 자연 선택의 이유를 의미한다.
예를 들어, 교미(성교)는 성욕이나 아이를 갖고 싶다는 근본 원인에 의해 발생한다. 그 결과, 번식이 일어난다. 성욕이 없는 개체는 번식하지 않고, 그러한 유전형질은 확산되지 않는다. 이것이 성욕이 존재하는 이유에 대한 궁극 원인이다. "종의 보존을 위해" 번식한다는 주장은 성욕이라는 근본 원인과 번식이라는 궁극 원인을 혼동한 것이다. 실제로는 성욕을 갖지 않는 개체는 번식하지 않으며, 그러한 성질은 유전적으로 확산되지 않기 때문에 "종의 보존을 위해"와는 관계가 없다. 즉, 표면적으로는 "종의 보존을 위해 번식하는 것처럼 보일 뿐"이다.