옥시토신

3. 생화학

옥시토신은 시스테인-티로신-아이소류신-글루타민-아스파라긴-시스테인-프롤린-류신-글리신-아미드(Cys – Tyr – Ile – Gln – Asn – Cys – Pro – Leu – Gly – NH₂, 또는 CYIQNCPLG-NH₂)의 순서를 가진 9개의 아미노산 펩타이드(노나펩타이드)이다.^[160] 이 펩타이드의 ''C''-말단은 1급 아미드로 변환되었으며, 이황화 결합은 시스테인 부분을 연결한다. 옥시토신은 1007 Da의 분자량을 가지며, 옥시토신의 1 국제 단위 (IU)는 1.68 μg의 순수한 펩타이드와 같다.^[161]

3. 1. 구조

3. 2. 생합성

3. 3. 대사

4. 생물학적 작용

옥시토신은 말초(호르몬적) 작용과 뇌에도 작용한다.^[191] 작용은 특정 옥시토신 수용체(oxytocin receptor)가 매개한다. 옥시토신 수용체는 G-단백질 연결 수용체(G-protein-coupled receptor), OT-R인데, 이는 마그네슘과 콜레스테롤을 필요로 하며, 자궁 근층 세포에서 발산된다.^[191][57] 이는 G-단백질 연결 수용체의 로돕신형 (1형) 그룹에 속한다.^[192][55]

옥시토신 연구에서는 오르가슴(orgasm), 사회적 인정(social recognition), 페어 본드(pair bonding), 불안(anxiety), 내집단 편향(in-group bias), 정직성(honesty)의 상황적 결핍, 자폐증(autism), 모성행동(maternal behaviors) 등과 같은 다양한 인간 행동에 있어서의 옥시토신의 역할을 주목해 왔다.^[193][58] 옥시토신은 사회적 학습에 중요한 역할을 하는 것으로 여겨진다. 옥시토신이 뇌의 청각 시스템의 소음을 줄이고, 사회적 단서에 대한 인식을 높이며, 보다 목표 지향적인 사회적 행동을 지원하는 데 도움이 될 수 있다는 지표가 있다.^[59][60] 또한 보상 반응을 강화할 수도 있다. 그러나 옥시토신의 효과는 친숙하거나 낯선 개인의 존재와 같은 맥락에 따라 영향을 받을 수 있다. 옥시토신은 옥시토신 수용체 작용제 외에도 μ- 및 κ-오피오이드 수용체의 PAM으로 작용하는 것으로 밝혀졌으며, 이는 옥시토신의 진통 효과와 관련이 있을 수 있다.^{[61][62][63][64][65][66]}

옥시토신의 말초적 작용은 뇌하수체(Pituitary gland)로부터의 분비를 주로 반영한다. 옥시토신의 행동적 영향은 중심 돌출 옥시토신 뉴런(centrally projecting oxytocin neurons)에서 분비되는 것을 반영한다고 보는데, 이는 뇌하수체로 분출하는 뉴런과는 다르며 그런 뉴런들로부터 나온 옆가지(collaterals)이다.^[194][41] 옥시토신 수용체는 편도체(amygdala), 복내측 시상하부(ventromedial hypothalamus), 격막(septum), 측좌핵(nucleus accumbens), 뇌간(brainstem)을 포함한 두뇌와 척수의 여러 부분에서의 뉴런으로 발현되지만, 생물 종에 따라 분포가 현저하게 다르다.^[192][55] 또한 이 수용체들의 분포는 그것의 발전동안 변화하며, 저산대밭쥐(montane vole)에게서 분만 이후 뉴런 분포의 변화가 관찰되었다.^[192][55]

• '''수유반사(Milk ejection reflex)/사유반사(Letdown reflex)''' : 젖이 분비되거나 수유를 하는 여성에게서 옥시토신은 유선(mammary gland)에서 작용하여 유관(lactiferous duct)으로 젖이 내려가게 하며, 유관에서부터 유두(nipple)를 거쳐 젖이 분비된다.^[195][67] 영아가 유두를 통하여 젖을 빨면 척수신경(spinal nerves)을 통하여 해마(hypothalamus)로 전달된다. 이 자극으로 인하여 옥시토신을 만드는 뉴런들은 간헐성 파열(intermittent burst)에서 활동전위(action potential)를 일으킨다. 이 파열들은 뇌하수체 신경분비성 신경종말(neurosecretaty nerve terminal)들로부터 옥시토신 펄스의 분비를 일으킨다.

• '''유즙 사출 반사/사출 반사''' : 수유하는(모유 수유) 어머니의 경우, 옥시토신은 유선에서 작용하여, 젖이 유관으로 '사출'되게 하여, 젖꼭지를 통해 배출될 수 있게 한다.^[67] 영아의 젖꼭지에서의 젖 빨기는 척수 신경을 통해 시상 하부로 전달된다. 이러한 자극은 옥시토신을 만드는 뉴런이 간헐적인 버스트로 활동 전위를 발화하도록 한다; 이 버스트는 뇌하수체의 신경 분비성 신경 말단에서 옥시토신의 펄스 분비를 초래한다.

• '''자궁 수축''' : 출산 전 자궁 경부 확장에 중요하며, 옥시토신은 분만의 두 번째 및 세 번째 단계 동안 수축을 유발한다.^[68] 모유 수유 중 옥시토신 분비는 수유 첫 몇 주 동안 가볍지만 종종 고통스러운 근육 수축을 유발한다. 이것은 또한 자궁이 출산 후 태반 부착 부위를 응고시키는 데 도움이 된다.

• 수컷 쥐의 경우 옥시토신은 발기를 유도할 수 있다.^[70] 인간 남성을 포함한 여러 종에서 사정 동안 옥시토신의 버스트가 방출되며, 그 기능은 생식관의 수축을 자극하여 정자 방출을 돕는 것으로 제안되었다.^[70]

• '''인간의 성적 반응''' : 혈장 내 옥시토신 수치는 성적 자극과 오르가즘 동안 상승한다. 최소한 두 개의 통제되지 않은 연구에서 남성과 여성 모두에서 오르가즘 시 혈장 옥시토신 증가가 발견되었다.^[71][72]

• '''심장 효과''' : 옥시토신과 옥시토신 수용체는 일부 설치류의 심장에서 발견되며, 이 호르몬은 심근 세포 분화를 촉진함으로써 심장의 배아 발달에 역할을 할 수 있다.^[77][78]

• '''시상하부-뇌하수체-부신 축 활성 조절''' : 옥시토신은 특정 상황에서 간접적으로 부신피질자극 호르몬 및 코르티솔의 분비를 억제하며, 이러한 상황에서 바소프레신의 길항제로 간주될 수 있다.^[79]

• '''출산 시 태아 뉴런 준비(쥐)''' : 태반을 통과하여, 모체의 옥시토신은 태아 뇌에 도달하여 신경 전달 물질 GABA의 작용을 흥분성에서 태아 피질 뉴런에 대한 억제성으로 전환시킨다. 이것은 분만 기간 동안 태아 뇌를 침묵시키고 저산소 손상에 대한 취약성을 줄인다.^[80]

• '''식이''' : 2012년 논문에서는 뇌의 시상하부 내 측뇌실 옥시토신 뉴런이 정상적인 조건에서 식욕을 억제하는 데 중요한 역할을 할 수 있으며, 다른 시상하부 뉴런은 이러한 옥시토신 뉴런의 억제를 통해 식사를 유발할 수 있다고 제안했다.^[81]

• 모성 행동: 출산 후 옥시토신 수용체 길항제를 투여받은 암컷 쥐는 전형적인 모성 행동을 보이지 않는다.^[95] 반대로, 처녀 암양은 옥시토신을 뇌척수액에 주입하면 그렇지 않을 경우 보이지 않던 다른 새끼 양에 대한 모성 행동을 보인다.^[96] 옥시토신은 인간의 모성 행동 유지보다는 시작에 관여한다. 예를 들어, 옥시토신은 자신의 아이가 아닌 낯선 아이들과 상호 작용할 때 어머니에게서 더 높게 나타난다.^[97]
• 인간 내집단 유대감: 옥시토신은 "내집단" 구성원으로 분류된 개인에 대한 유대감과 같은 긍정적인 태도를 증가시킬 수 있으며, 다른 개인은 "외집단" 구성원으로 분류된다. 옥시토신은 또한 거짓말이 다른 내집단 구성원에게 이익이 될 때 거짓말과 관련이 있다. 그러한 관계를 조사한 연구에서 개인에게 옥시토신을 투여했을 때, 집단에 이익이 되는 결과가 예상될 경우 참가자의 반응에서 내집단 구성원에 대한 부정직의 비율이 증가하는 것으로 나타났다.^[98] 이는 개인들이 자신의 사회 집단, 즉 내집단의 구성원으로 여겨지는 사람들에게 이익이 되는 방식으로 행동하는 경향을 보여준다.
• 옥시토신 감소 및 수용체 발현 감소는 공격적-충동적 장애에서 공격적인 행동과 관련이 있다.^[99]

• 관점 채택 시 공감 능력을 높여 관대함에 영향: 신경경제학 실험에서 비강 내 옥시토신은 최후통첩 게임에서 관대함을 80% 증가시켰지만, 이타심을 측정하는 독재자 게임에서는 아무런 효과가 없었다. 독재자 게임에서는 관점 채택이 필요하지 않지만, 이 실험의 연구자들은 참가자들에게 어느 역할을 맡게 될지 미리 알려주지 않음으로써 최후통첩 게임에서 명시적으로 관점 채택을 유도했다.^[131] 그러나 옥시토신이 신뢰와 관대함에 미치는 역할에 관해 심각한 방법론적 질문이 제기되었다.^[132] 건강한 남성의 경우, 비강 내 옥시토신 투여 후 공감 능력이 증가하는 것으로 나타났다.^[133][134] 이는 옥시토신이 시선 고정을 강화하는 효과 때문일 가능성이 크다.^[135] 옥시토신이 공감의 어떤 측면, 예를 들어 인지적 공감과 정서적 공감 중 어느 것을 변화시킬 수 있는지에 대한 논의가 있다.^[136] 야생 침팬지를 연구한 결과, 침팬지가 비친족 침팬지와 음식을 공유한 후 소변을 통해 측정한 옥시토신 수치가 증가했다. 그루밍을 포함한 침팬지 간의 다른 협력 활동과 비교했을 때, 음식 공유는 더 높은 수준의 옥시토신을 생성했다. 음식 공유 후 옥시토신 수치가 비교적 높게 나타난 것은 수유 중인 어미가 친족과 영양분을 공유할 때 옥시토신 수치가 증가하는 것과 유사하다.^[137]
• 신뢰는 옥시토신에 의해 증가한다.^{[138][139][140][141]} 연구에 따르면, 옥시토신 비강 스프레이를 사용하면 사람들이 낯선 사람에게 돈을 맡기는 데 더 많은 신뢰를 보인다.^[138][142] 인간의 경우, 정서적 사건의 공개는 신뢰의 징후이다. 부정적인 사건을 회상할 때, 비강 내 옥시토신을 투여받은 사람들은 더 많은 정서적 세부 사항과 더 정서적인 의미를 가진 이야기를 공유한다.^[140] 또한 인간은 비강 내 옥시토신을 투여받은 후 얼굴을 더 신뢰할 수 있다고 느낀다. 한 연구에서, 비강 내 옥시토신을 투여받은 참가자들은 중립적인 표정의 인간 얼굴 사진을 보고 옥시토신을 투여받지 않은 사람들보다 더 신뢰할 수 있다고 평가했다.^[139] 이는 옥시토신이 인간의 사회적 배신에 대한 두려움을 줄이기 때문일 수 있다.^[143] 대화에서 배제되는 등 사회적 소외를 경험한 후에도 옥시토신을 투여받은 사람들은 개정된 NEO 성격 검사에서 신뢰 점수가 더 높았다.^[141] 또한 위험 투자 게임에서 비강 내 옥시토신을 투여받은 실험 대상자는 대조군보다 두 배 더 자주 "최고 수준의 신뢰"를 보였다. 컴퓨터와 상호 작용한다고 들은 대상자는 그러한 반응을 보이지 않아, 옥시토신이 단순히 위험 회피에 영향을 미치는 것이 아니라는 결론을 내렸다.^[144] 배신을 경험하는 등 불신할 이유가 있을 때, 서로 다른 반응은 옥시토신 수용체 유전자(OXTR)의 차이와 관련이 있다. CT haplotype을 가진 사람들은 배신에 대해 더 강한 반응, 즉 분노를 경험한다.^[145]
• 낭만적 애착: 일부 연구에서 높은 수준의 혈장 옥시토신이 낭만적 애착과 상관관계가 있었다. 예를 들어, 커플이 오랫동안 떨어져 있으면 신체적 애정의 부재로 인해 불안이 증가할 수 있다. 옥시토신은 분리 기간 동안 불안감을 증가시킴으로써 낭만적으로 애착된 커플에게 도움이 될 수 있다.^[154]
• 집단을 위한 부정직/기만: 부도덕한 행동의 생물학적 뿌리를 탐구한 신중하게 통제된 연구에서, 옥시토신은 개인이 속한 집단에게 유리한 결과가 나올 때 개인에게만 유리한 경우보다 부정직함을 조장하는 것으로 나타났다.^[146]
• 옥시토신은 성인 남성과 여성 사이의 사회적 거리에 영향을 미치며, 적어도 부분적으로는 낭만적인 매력과 그에 따른 일부일처 결합에 책임이 있을 수 있다. 옥시토신 비강 스프레이는 일부일처 관계의 남성(미혼 남성은 제외)이 첫 만남에서 매력적인 여성과의 거리를 10~15cm 증가시켰다. 연구자들은 옥시토신이 일부일처 관계 내에서 정절을 촉진하는 데 도움이 될 수 있다고 제안했다.^[147] 이러한 이유로, 옥시토신은 때때로 "결합 호르몬"이라고 불린다. 옥시토신이 자민족 중심주의 행동을 촉진하고, 내집단의 신뢰와 공감을 외부인에 대한 의심과 거부와 결합시킨다는 증거가 있다.^[148] 또한, 옥시토신 수용체 유전자(OXTR)의 유전적 차이는 공격적인 행동과 같은 부적응적인 사회적 특성과 관련이 있다.^[149]
• 사회적 행동^[148][150] 및 상처 치유: 옥시토신은 또한 특정 사이토카인을 감소시켜 염증을 조절하는 것으로 생각된다.^[151] 따라서 긍정적인 사회적 상호 작용 후 옥시토신의 방출 증가는 상처 치유를 개선할 가능성이 있다. Marazziti와 동료들의 연구는 이러한 가능성을 조사하기 위해 이성 커플을 사용했다. 그들은 사회적 상호 작용 후 혈장 옥시토신 증가가 더 빠른 상처 치유와 상관관계가 있음을 발견했다. 그들은 옥시토신이 염증을 감소시켜 상처가 더 빨리 치유되도록 하기 때문이라고 가설을 세웠다. 이 연구는 긍정적인 사회적 상호 작용이 건강의 측면에 직접적인 영향을 미칠 수 있다는 예비적 증거를 제공한다.^[152]
• 2014년에 발표된 연구에 따르면, 암컷 쥐의 내측 전전두피질(mPFC)에서 옥시토신 수용체 중간 뉴런의 침묵은 발정 주기의 성적 수용 단계에서 수컷 쥐에 대한 사회적 관심의 상실을 초래했다.^[153] 옥시토신은 배우자와 함께 있을 때 만족감, 불안 감소, 침착함과 안전감을 불러일으킨다.^[154] 이는 옥시토신이 행동 통제, 공포, 불안과 관련된 뇌 영역의 억제에 중요하여 오르가즘이 발생하도록 할 수 있음을 시사한다. 또한 연구에 따르면 옥시토신은 불안을 감소시키고 스트레스로부터, 특히 사회적 지원과 결합될 때 보호할 수 있다.^[155][156] 내인성 칸나비노이드 시스템 신호 전달은 옥시토신에 의해 유도된 사회적 보상을 매개하는 것으로 밝혀졌다.^[157]

4. 1. 말초 작용

4. 2. 중추 작용

• '''유즙 사출 반사/사출 반사''' : 수유하는(모유 수유) 어머니의 경우, 옥시토신은 유선에서 작용하여, 젖이 유관으로 '사출'되게 하여, 젖꼭지를 통해 배출될 수 있게 한다.^[67] 영아의 젖꼭지에서의 젖 빨기는 척수 신경을 통해 시상 하부로 전달된다. 이러한 자극은 옥시토신을 만드는 뉴런이 간헐적인 버스트로 활동 전위를 발화하도록 한다; 이 버스트는 뇌하수체의 신경 분비성 신경 말단에서 옥시토신의 펄스 분비를 초래한다.

• '''자궁 수축''' : 출산 전 자궁 경부 확장에 중요하며, 옥시토신은 분만의 두 번째 및 세 번째 단계 동안 수축을 유발한다.^[68] 모유 수유 중 옥시토신 분비는 수유 첫 몇 주 동안 가볍지만 종종 고통스러운 근육 수축을 유발한다. 이것은 또한 자궁이 출산 후 태반 부착 부위를 응고시키는 데 도움이 된다.

• 수컷 쥐의 경우 옥시토신은 발기를 유도할 수 있다.^[70] 인간 남성을 포함한 여러 종에서 사정 동안 옥시토신의 버스트가 방출되며, 그 기능은 생식관의 수축을 자극하여 정자 방출을 돕는 것으로 제안되었다.^[70]

• '''인간의 성적 반응''' : 혈장 내 옥시토신 수치는 성적 자극과 오르가즘 동안 상승한다. 최소한 두 개의 통제되지 않은 연구에서 남성과 여성 모두에서 오르가즘 시 혈장 옥시토신 증가가 발견되었다.^[71][72]

• '''심장 효과''' : 옥시토신과 옥시토신 수용체는 일부 설치류의 심장에서 발견되며, 이 호르몬은 심근 세포 분화를 촉진함으로써 심장의 배아 발달에 역할을 할 수 있다.^[77][78]

• '''시상하부-뇌하수체-부신 축 활성 조절''' : 옥시토신은 특정 상황에서 간접적으로 부신피질자극 호르몬 및 코르티솔의 분비를 억제하며, 이러한 상황에서 바소프레신의 길항제로 간주될 수 있다.^[79]

• '''출산 시 태아 뉴런 준비(쥐)''' : 태반을 통과하여, 모체의 옥시토신은 태아 뇌에 도달하여 신경 전달 물질 GABA의 작용을 흥분성에서 태아 피질 뉴런에 대한 억제성으로 전환시킨다. 이것은 분만 기간 동안 태아 뇌를 침묵시키고 저산소 손상에 대한 취약성을 줄인다.^[80]

• '''식이''' : 2012년 논문에서는 뇌의 시상하부 내 측뇌실 옥시토신 뉴런이 정상적인 조건에서 식욕을 억제하는 데 중요한 역할을 할 수 있으며, 다른 시상하부 뉴런은 이러한 옥시토신 뉴런의 억제를 통해 식사를 유발할 수 있다고 제안했다.^[81]

• '''모성 행동''' : 출산 후 옥시토신 수용체 길항제를 투여받은 암컷 쥐는 전형적인 모성 행동을 보이지 않는다.^[95]
• '''인간 내집단 유대감''' : 옥시토신은 "내집단" 구성원으로 분류된 개인에 대한 유대감과 같은 긍정적인 태도를 증가시킬 수 있으며, 다른 개인은 "외집단" 구성원으로 분류된다. 옥시토신은 또한 거짓말이 다른 내집단 구성원에게 이익이 될 때 거짓말과 관련이 있다.^[98]
• 옥시토신 감소 및 수용체 발현 감소는 공격적-충동적 장애에서 공격적인 행동과 관련이 있다.^[99]

• '''관점 채택 시 공감 능력을 높여 관대함에 영향''' : 신경경제학 실험에서 비강 내 옥시토신은 최후통첩 게임에서 관대함을 80% 증가시켰지만, 이타심을 측정하는 독재자 게임에서는 아무런 효과가 없었다.^[131] 건강한 남성의 경우, 비강 내 옥시토신 투여 후 공감 능력이 증가하는 것으로 나타났다.^[133][134]
• '''신뢰는 옥시토신에 의해 증가한다.'''^{[138][139][140][141]}
• '''낭만적 애착''' : 일부 연구에서 높은 수준의 혈장 옥시토신이 낭만적 애착과 상관관계가 있었다.^[154]
• '''집단을 위한 부정직/기만''' : 부도덕한 행동의 생물학적 뿌리를 탐구한 신중하게 통제된 연구에서, 옥시토신은 개인이 속한 집단에게 유리한 결과가 나올 때 개인에게만 유리한 경우보다 부정직함을 조장하는 것으로 나타났다.^[146]
• '''옥시토신은 성인 남성과 여성 사이의 사회적 거리에 영향을 미치며''', 적어도 부분적으로는 낭만적인 매력과 그에 따른 일부일처 결합에 책임이 있을 수 있다. 옥시토신 비강 스프레이는 일부일처 관계의 남성(미혼 남성은 제외)이 첫 만남에서 매력적인 여성과의 거리를 10~15cm 증가시켰다.^[147]
• '''사회적 행동'''^[148][150] 및 '''상처 치유''' : 옥시토신은 또한 특정 사이토카인을 감소시켜 염증을 조절하는 것으로 생각된다.^[151]

• '''자폐증''' : 옥시토신은 자폐증의 발병과 관련이 있으며, 한 보고서에 따르면 자폐증은 ''OXTR'' 유전자의 돌연변이와 관련이 있다고 한다.^[83][84]
• '''뇌 기능 보호''' : 쥐를 대상으로 한 연구에서 옥시토신 비강 내 투여가 억제 스트레스에 의해 유발된 학습 능력 저하를 완화할 수 있음을 보여주었다.^[90]
• '''약물 상호 작용''' : 여러 동물 연구에 따르면 옥시토신은 다양한 중독성 약물(아편류, 코카인, 알코올)에 대한 약물 내성 발달을 억제하고 약물 금단 증상을 줄여준다.^[103] MDMA (엑스터시)는 주로 세로토닌 5-HT1A 수용체의 활성화를 통해 옥시토신 활동을 자극하여 사랑, 공감, 다른 사람과의 연결감을 증가시킬 수 있는데, 이는 동물을 대상으로 한 초기 연구 결과가 인간에게도 적용된다면 가능한 현상이다.^[104]
• '''중독 취약성''' : 내인성 옥시토신의 농도는 다양한 약물의 효과와 약물 사용 장애에 대한 개인의 감수성에 영향을 미칠 수 있으며, 농도가 높을수록 감수성이 낮아진다.^[107]
• 옥시토신은 우울증의 동물 모델에서 항우울제와 유사한 효과를 나타내며,^[118] 옥시토신의 결핍은 인간의 우울증 병태생리학과 관련될 수 있다.^[119]
• 옥시토신은 성적 활동의 항우울제 유사 효과를 매개한다.^[124][125] 성기능 장애 치료제인 실데나필은 전기 자극에 의한 뇌하수체로부터의 옥시토신 방출을 증가시킨다.^[126] 이에 따라 항우울제로서의 가능성이 있을 수 있다.^[118][127]

4. 2. 1. 사회적 행동 및 유대감

• 모성 행동: 출산 후 옥시토신 수용체 길항제를 투여받은 암컷 쥐는 전형적인 모성 행동을 보이지 않는다.^[95] 반대로, 처녀 암양은 옥시토신을 뇌척수액에 주입하면 그렇지 않을 경우 보이지 않던 다른 새끼 양에 대한 모성 행동을 보인다.^[96] 옥시토신은 인간의 모성 행동 유지보다는 시작에 관여한다. 예를 들어, 옥시토신은 자신의 아이가 아닌 낯선 아이들과 상호 작용할 때 어머니에게서 더 높게 나타난다.^[97]
• 인간 내집단 유대감: 옥시토신은 "내집단" 구성원으로 분류된 개인에 대한 유대감과 같은 긍정적인 태도를 증가시킬 수 있으며, 다른 개인은 "외집단" 구성원으로 분류된다. 옥시토신은 또한 거짓말이 다른 내집단 구성원에게 이익이 될 때 거짓말과 관련이 있다. 그러한 관계를 조사한 연구에서 개인에게 옥시토신을 투여했을 때, 집단에 이익이 되는 결과가 예상될 경우 참가자의 반응에서 내집단 구성원에 대한 부정직의 비율이 증가하는 것으로 나타났다.^[98] 이는 개인들이 자신의 사회 집단, 즉 내집단의 구성원으로 여겨지는 사람들에게 이익이 되는 방식으로 행동하는 경향을 보여준다.
• 옥시토신 감소 및 수용체 발현 감소는 공격적-충동적 장애에서 공격적인 행동과 관련이 있다.^[99]

• 관점 채택 시 공감 능력을 높여 관대함에 영향: 신경경제학 실험에서 비강 내 옥시토신은 최후통첩 게임에서 관대함을 80% 증가시켰지만, 이타심을 측정하는 독재자 게임에서는 아무런 효과가 없었다. 독재자 게임에서는 관점 채택이 필요하지 않지만, 이 실험의 연구자들은 참가자들에게 어느 역할을 맡게 될지 미리 알려주지 않음으로써 최후통첩 게임에서 명시적으로 관점 채택을 유도했다.^[131] 그러나 옥시토신이 신뢰와 관대함에 미치는 역할에 관해 심각한 방법론적 질문이 제기되었다.^[132] 건강한 남성의 경우, 비강 내 옥시토신 투여 후 공감 능력이 증가하는 것으로 나타났다.^[133][134] 이는 옥시토신이 시선 고정을 강화하는 효과 때문일 가능성이 크다.^[135] 옥시토신이 공감의 어떤 측면, 예를 들어 인지적 공감과 정서적 공감 중 어느 것을 변화시킬 수 있는지에 대한 논의가 있다.^[136] 야생 침팬지를 연구한 결과, 침팬지가 비친족 침팬지와 음식을 공유한 후 소변을 통해 측정한 옥시토신 수치가 증가했다. 그루밍을 포함한 침팬지 간의 다른 협력 활동과 비교했을 때, 음식 공유는 더 높은 수준의 옥시토신을 생성했다. 음식 공유 후 옥시토신 수치가 비교적 높게 나타난 것은 수유 중인 어미가 친족과 영양분을 공유할 때 옥시토신 수치가 증가하는 것과 유사하다.^[137]
• 신뢰는 옥시토신에 의해 증가한다.^{[138][139][140][141]} 연구에 따르면, 옥시토신 비강 스프레이를 사용하면 사람들이 낯선 사람에게 돈을 맡기는 데 더 많은 신뢰를 보인다.^[138][142] 인간의 경우, 정서적 사건의 공개는 신뢰의 징후이다. 부정적인 사건을 회상할 때, 비강 내 옥시토신을 투여받은 사람들은 더 많은 정서적 세부 사항과 더 정서적인 의미를 가진 이야기를 공유한다.^[140] 또한 인간은 비강 내 옥시토신을 투여받은 후 얼굴을 더 신뢰할 수 있다고 느낀다. 한 연구에서, 비강 내 옥시토신을 투여받은 참가자들은 중립적인 표정의 인간 얼굴 사진을 보고 옥시토신을 투여받지 않은 사람들보다 더 신뢰할 수 있다고 평가했다.^[139] 이는 옥시토신이 인간의 사회적 배신에 대한 두려움을 줄이기 때문일 수 있다.^[143] 대화에서 배제되는 등 사회적 소외를 경험한 후에도 옥시토신을 투여받은 사람들은 개정된 NEO 성격 검사에서 신뢰 점수가 더 높았다.^[141] 또한 위험 투자 게임에서 비강 내 옥시토신을 투여받은 실험 대상자는 대조군보다 두 배 더 자주 "최고 수준의 신뢰"를 보였다. 컴퓨터와 상호 작용한다고 들은 대상자는 그러한 반응을 보이지 않아, 옥시토신이 단순히 위험 회피에 영향을 미치는 것이 아니라는 결론을 내렸다.^[144] 배신을 경험하는 등 불신할 이유가 있을 때, 서로 다른 반응은 옥시토신 수용체 유전자(OXTR)의 차이와 관련이 있다. CT haplotype을 가진 사람들은 배신에 대해 더 강한 반응, 즉 분노를 경험한다.^[145]
• 낭만적 애착: 일부 연구에서 높은 수준의 혈장 옥시토신이 낭만적 애착과 상관관계가 있었다. 예를 들어, 커플이 오랫동안 떨어져 있으면 신체적 애정의 부재로 인해 불안이 증가할 수 있다. 옥시토신은 분리 기간 동안 불안감을 증가시킴으로써 낭만적으로 애착된 커플에게 도움이 될 수 있다.^[154]
• 집단을 위한 부정직/기만: 부도덕한 행동의 생물학적 뿌리를 탐구한 신중하게 통제된 연구에서, 옥시토신은 개인이 속한 집단에게 유리한 결과가 나올 때 개인에게만 유리한 경우보다 부정직함을 조장하는 것으로 나타났다.^[146]
• 옥시토신은 성인 남성과 여성 사이의 사회적 거리에 영향을 미치며, 적어도 부분적으로는 낭만적인 매력과 그에 따른 일부일처 결합에 책임이 있을 수 있다. 옥시토신 비강 스프레이는 일부일처 관계의 남성(미혼 남성은 제외)이 첫 만남에서 매력적인 여성과의 거리를 10~15cm 증가시켰다. 연구자들은 옥시토신이 일부일처 관계 내에서 정절을 촉진하는 데 도움이 될 수 있다고 제안했다.^[147] 이러한 이유로, 옥시토신은 때때로 "결합 호르몬"이라고 불린다. 옥시토신이 자민족 중심주의 행동을 촉진하고, 내집단의 신뢰와 공감을 외부인에 대한 의심과 거부와 결합시킨다는 증거가 있다.^[148] 또한, 옥시토신 수용체 유전자(OXTR)의 유전적 차이는 공격적인 행동과 같은 부적응적인 사회적 특성과 관련이 있다.^[149]
• 사회적 행동^[148][150] 및 상처 치유: 옥시토신은 또한 특정 사이토카인을 감소시켜 염증을 조절하는 것으로 생각된다.^[151] 따라서 긍정적인 사회적 상호 작용 후 옥시토신의 방출 증가는 상처 치유를 개선할 가능성이 있다. Marazziti와 동료들의 연구는 이러한 가능성을 조사하기 위해 이성 커플을 사용했다. 그들은 사회적 상호 작용 후 혈장 옥시토신 증가가 더 빠른 상처 치유와 상관관계가 있음을 발견했다. 그들은 옥시토신이 염증을 감소시켜 상처가 더 빨리 치유되도록 하기 때문이라고 가설을 세웠다. 이 연구는 긍정적인 사회적 상호 작용이 건강의 측면에 직접적인 영향을 미칠 수 있다는 예비적 증거를 제공한다.^[152]
• 2014년에 발표된 연구에 따르면, 암컷 쥐의 내측 전전두피질(mPFC)에서 옥시토신 수용체 중간 뉴런의 침묵은 발정 주기의 성적 수용 단계에서 수컷 쥐에 대한 사회적 관심의 상실을 초래했다.^[153] 옥시토신은 배우자와 함께 있을 때 만족감, 불안 감소, 침착함과 안전감을 불러일으킨다.^[154] 이는 옥시토신이 행동 통제, 공포, 불안과 관련된 뇌 영역의 억제에 중요하여 오르가즘이 발생하도록 할 수 있음을 시사한다. 또한 연구에 따르면 옥시토신은 불안을 감소시키고 스트레스로부터, 특히 사회적 지원과 결합될 때 보호할 수 있다.^[155][156] 내인성 칸나비노이드 시스템 신호 전달은 옥시토신에 의해 유도된 사회적 보상을 매개하는 것으로 밝혀졌다.^[157]

4. 2. 2. 불안 및 스트레스 조절

4. 2. 3. 기타 중추 작용

• 자폐증: 옥시토신은 자폐증의 발병과 관련이 있으며, 한 보고서에 따르면 자폐증은 ''OXTR'' 유전자의 돌연변이와 관련이 있다고 한다. 백인, 핀란드, 중국 한족 가족을 대상으로 한 연구는 자폐증과 ''OXTR''의 관계를 뒷받침한다.^[83][84] 자폐증은 또한 ''OXTR''의 비정상적인 메틸화와 관련될 수 있다.^[83] 그러나 비강 내 투여가 행동 변화를 일으키기에 충분하지 않을 수 있으며^[85] 이는 결과의 재현성에 영향을 미치는 출판 편향 및 선택적 결과 보고로 설명될 수 있다는 증거가 있다.^[86] 또한, 현재 논의에서는 개입에 대한 이의가 제기되었으며 신경 다양성 관점이 고려되어야 한다고 언급하고 있다.^[87][88] 자폐증의 복잡한 사회적, 의사 소통적 측면으로 인해 번역 유효성이 부족한 동물 모델에 주로 초점을 맞추고 있다.^[89]
• 뇌 기능 보호: 쥐를 대상으로 한 연구에서 옥시토신 비강 내 투여가 억제 스트레스에 의해 유발된 학습 능력 저하를 완화할 수 있음을 보여주었다. 연구진은 이 효과가 뇌 유래 신경 영양 인자(BDNF)의 개선된 해마 반응과 관련이 있다고 보았다.^[90] 이에 따라 옥시토신은 수영 스트레스 또는 글루코코르티코이드 투여 중에도 쥐의 해마에서 신경 성장을 촉진하는 것으로 나타났다.^[91] 알츠하이머병 조기 발병 마우스 모델에서 뇌에 펩타이드를 접근 가능하게 설계된 젤로 옥시토신을 투여하자 이 쥐들의 인지 능력 저하와 해마 위축이 지연되었다. 또한, 아밀로이드 β-단백질 침착과 신경 세포의 세포 사멸이 지연되었다. 옥시토신이 미세아교세포의 염증 활동에 미치는 억제 효과가 중요한 요인으로 제안되었다.^[92]
• 약물 상호 작용: 여러 동물 연구에 따르면 옥시토신은 다양한 중독성 약물(아편류, 코카인, 알코올)에 대한 약물 내성 발달을 억제하고 약물 금단 증상을 줄여준다.^[103] MDMA (엑스터시)는 주로 세로토닌 5-HT1A 수용체의 활성화를 통해 옥시토신 활동을 자극하여 사랑, 공감, 다른 사람과의 연결감을 증가시킬 수 있는데, 이는 동물을 대상으로 한 초기 연구 결과가 인간에게도 적용된다면 가능한 현상이다.^[104] 항불안제 부스피론 역시 5-HT1A 수용체 유도 옥시토신 자극을 통해 일부 효과를 나타낼 수 있다.^[105][106]
• 중독 취약성: 내인성 옥시토신의 농도는 다양한 약물의 효과와 약물 사용 장애에 대한 개인의 감수성에 영향을 미칠 수 있으며, 농도가 높을수록 감수성이 낮아진다. 내인성 옥시토신 시스템의 상태는 도파민 시스템, 시상 하부-뇌하수체-부신 축 및 면역 체계를 포함한 수많은 시스템과의 양방향 상호 작용을 통해 중독 취약성을 향상시키거나 감소시킬 수 있다. 따라서 유전적 성향, 성별 및 환경적 영향에 따른 내인성 옥시토신 시스템의 개인차는 중독 취약성에 영향을 미칠 수 있다.^[107] 옥시토신은 습관적인 약물 남용자에게서 관찰되는 조건부 장소 선호도 행동과 관련이 있을 수 있다.
• 옥시토신은 우울증의 동물 모델에서 항우울제와 유사한 효과를 나타내며,^[118] 옥시토신의 결핍은 인간의 우울증 병태생리학과 관련될 수 있다.^[119] 옥시토신의 항우울제 유사 효과는 옥시토신 수용체의 선택적 길항제에 의해 차단되지 않으므로 이러한 효과가 옥시토신 수용체에 의해 매개되지 않음을 시사한다.^[120] 이에 따라 옥시토신과는 달리, 선택적 비펩타이드 옥시토신 수용체 작용제인 WAY-267,464는 적어도 꼬리 매달기 검사에서는 항우울제 유사 효과를 나타내지 않는다.^[121] WAY-267,464와는 대조적으로, 옥시토신과 가까운 구조적 유사체이자 펩타이드 옥시토신 수용체 작용제인 카베토신은 동물에서 항우울제 유사 효과를 나타낸다.^[121] 이와 같이 옥시토신의 항우울제 유사 효과는 다른 표적, 아마도 옥시토신이 약하게 작용제로 결합하는 것으로 알려진 바소프레신 V_1A 수용체의 조절에 의해 매개될 수 있다.^[122][123]
• 옥시토신은 성적 활동의 항우울제 유사 효과를 매개한다.^[124][125] 성기능 장애 치료제인 실데나필은 전기 자극에 의한 뇌하수체로부터의 옥시토신 방출을 증가시킨다.^[126] 이에 따라 항우울제로서의 가능성이 있을 수 있다.^[118][127]

4. 3. 옥시토신 수용체

5. 정신 질환과의 관련성

옥시토신은 자폐증의 발병과 관련이 있으며, 한 보고서에 따르면 자폐증은 옥시토신 수용체 유전자(''OXTR'')의 돌연변이와 관련이 있다고 한다. 백인, 핀란드, 중국 한족 가족을 대상으로 한 연구는 자폐증과 ''OXTR''의 관계를 뒷받침한다.^[83][84] 자폐증은 또한 ''OXTR''의 비정상적인 메틸화와 관련될 수 있다.^[83] 그러나 비강 내 투여가 행동 변화를 일으키기에 충분하지 않을 수 있으며^[85] 이는 결과의 재현성에 영향을 미치는 출판 편향 및 선택적 결과 보고로 설명될 수 있다는 증거가 있다.^[86] 또한, 현재 논의에서는 개입에 대한 이의가 제기되었으며 신경 다양성 관점이 고려되어야 한다고 언급하고 있다.^[87][88] 자폐증의 복잡한 사회적, 의사 소통적 측면으로 인해 번역 유효성이 부족한 동물 모델에 주로 초점을 맞추고 있다.^[89]

쥐를 대상으로 한 연구에서 옥시토신 비강 내 투여가 억제 스트레스에 의해 유발된 학습 능력 저하를 완화할 수 있음을 보여주었다. 연구진은 이 효과가 뇌 유래 신경 영양 인자(BDNF)의 개선된 해마 반응과 관련이 있다고 보았다.^[90] 이에 따라 옥시토신은 수영 스트레스 또는 글루코코르티코이드 투여 중에도 쥐의 해마에서 신경 성장을 촉진하는 것으로 나타났다.^[91] 알츠하이머병 조기 발병 마우스 모델에서 뇌에 펩타이드를 접근 가능하게 설계된 젤로 옥시토신을 투여하자 이 쥐들의 인지 능력 저하와 해마 위축이 지연되었다. 또한, 아밀로이드 β-단백질 침착과 신경 세포의 세포 사멸이 지연되었다. 옥시토신이 미세아교세포의 염증 활동에 미치는 억제 효과가 중요한 요인으로 제안되었다.^[92]

옥시토신은 섭취되거나 분비됨으로써 동료 의식 등의 애정과 그것에 기초한 그룹 집단을 발생시키는 동시에, 동료 의식에 의한 우대와는 상반되는 선별 시의 배제 의식의 발생^[176]이나, 동료 그룹에 속하지 않은 외래자에 대해 그룹에 속하는 자를 방호하는 반응, 및 그것들에 기인하는 적대심, 공격성과 공격 억제를 만들어내는 것이 연구에서 나타났다.

옥시토신을 코로 흡입하여 사람에게 투여하는 실험에서는, 금전 거래에서 상대와의 신뢰 관계를 강화하는 영향이 있는 것으로 나타났다.^[177]

일본을 비롯한 세계 모든 국가에서 옥시토신을 자폐증 치료에 사용하는 것은 약사법으로 인정되지 않고 있다.^[178]

2010년 4월 24일, 가나자와 대학 '어린이 마음 발달 연구 센터'가 지적 장애가 있는 자폐증 환자에게 옥시토신을 투여한 결과 자폐증 환자의 증상이 개선되었다고 발표했다.^[179] 2014년에는 도쿄대, 가나자와대, 후쿠이대, 나고야대의 4개 대학에서 대규모 임상 시험이 실시되었다.^[180]

그러나, 2017년 1월의 체계적 문헌고찰에서는, 2015년 6월까지 12건의 무작위 대조 시험이 있었고, 사교적인 인지 기능에 영향이 있었지만, 또한 반복 행동을 포함하여, 위약에 비해 통계적으로 유의미한 차이는 없었다.^[181] 2018년 1월의 체계적 문헌고찰에서, 2017년 8월까지 17건의 무작위 대조 시험이 있었고, 감정 인식, 공감에 영향이 있었지만, 또한 사교적인 인지 기능을 포함하여 위약에 비해 통계적으로 유의미한 차이는 없었다.^[182]

5. 1. 자폐 스펙트럼 장애 (ASD)

5. 2. 사회 불안 장애 (SAD)

5. 3. 기타 정신 질환

6. 임상적 응용

저분자 옥시토신 수용체 작용제인 LIT-001은 예를 들어 자폐증과 같은 사회적 장애 치료에 유용할 수 있다.^{[171][172][173]}

'''아토닌-O'''가 판매되고 있다.

; 효능・효과

: 분만 유도, 미약진통, 이완성 출혈, 태반 만출 전후, 자궁 복구 부전, 제왕 절개술 (태아의 만출 후), 유산, 인공 임신 중절.

6. 1. 분만 및 산후 관리

6. 2. 기타

7. 한국의 옥시토신 연구

8. 비판 및 향후 연구 과제

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