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시교차 상핵

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목차

1. 개요

시교차 상핵(SCN)은 시상하부의 앞쪽, 시신경 교차의 양쪽에 위치하며, 약 10,000개의 뉴런으로 구성된 한 쌍의 핵이다. SCN은 복외측과 배내측 부분으로 나뉘며, 빛이나 운동 등 다양한 정보의 입력을 받아 생체 리듬을 조절하는 중추 역할을 한다. SCN은 망막으로부터 빛 정보를 받아 일주기 리듬을 환경에 동조시키며, 시계 유전자의 음성 피드백 루프를 통해 24시간 주기의 생체 시계를 형성한다. SCN의 기능 이상은 불규칙 수면-각성 리듬 장애, 주요 우울 장애, 알츠하이머병과 같은 질병과 관련이 있다.

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시교차 상핵
개요
라틴어 명칭nucleus suprachiasmaticus
영어 명칭suprachiasmatic nucleus
한국어 명칭시교차상핵
위치시신경 교차 위쪽의 뇌 시상하부
시교차상핵 위치
시교차상핵의 위치 (녹색, 시신경 교차와 시상하부 사이에 위치)
기능
역할일주기 리듬 생성 및 조절
관련 시스템포유류 일주기 타이밍 시스템의 생체 시계 역할
상세 정보
구성신경 세포 집단
입력망막 시상하부 경로를 통한 빛 정보
출력다양한 뇌 영역
관련 질병수면 장애, 기분 장애 등 일주기 리듬 관련 질환
추가 정보
메쉬 명칭Suprachiasmatic+Nucleus
메쉬 번호A08.186.211.730.385.357.342.625
뉴로렉스Suprachiasmatic nucleus
뉴로렉스 IDbirnlex_1325
돌란드 사전 접두사n_11z
돌란드 사전 접미사12583563

2. 위치 및 구조

시교차 상핵(SCN)은 시상하부 앞쪽의 시신경 교차 윗부분, 제3뇌실 양쪽에 위치한다.

2. 1. 내부 구조

시교차 상핵(SCN)은 시상하부의 등쪽 또는 ''상부''에 위치하며, 시신경 교차와 제3뇌실의 양쪽에 있다. 대략 10,000개의 뉴런으로 구성된 두 개의 핵으로 구성되어 있다.[6]

SCN의 형태는 종에 따라 다르다.[5] 특정 SCN 영역에 걸쳐 다른 세포 표현형이 다르게 분포되어 있어 SCN의 모양을 변화시킬 수 있다.[5]

이 핵은 각각 코어와 껍질이라고도 하는 복외측 및 배외측 부분으로 나눌 수 있다.[6] 이러한 영역은 시계 유전자의 발현에 차이가 있는데, 코어는 자극에 반응하여 발현하고 껍질은 구성적으로 발현한다.

코어는 망막시상하부로, 슬상시상하부로 및 일부 솔기핵에서 오는 투사를 통해 세 가지 주요 경로를 통해 신경 지배를 받는다.[5] 배내측 SCN은 주로 코어와 다른 시상하부 영역의 지배를 받는다. SCN의 출력은 주로 부주변실 구역과 배내측 시상하부 핵으로 이어진다.[5]

SCN에서 발견되는 가장 풍부한 펩타이드는 아르기닌-바소프레신(AVP), 혈관 활성 장 폴리펩타이드(VIP), 펩타이드 히스티딘-이소류신(PHI)이다. AVP를 가진 뉴런은 배내측에서 발견되는 반면, VIP 및 PHI 함유 뉴런은 복외측에서 발견된다.[7]

SCN은 주로 복외측(vlSCN, core)과 배내측(dmSCN, shell)으로 나뉜다. 복외측 SCN은 빛이나 운동 등 다양한 정보의 입력을 받는 부분이고, 배내측 SCN은 안정적인 리듬을 전달하는 부분이다. 복외측 SCN은 VIP와 GRP(gastrin-releasing peptide)를, 배내측 SCN은 AVP를 발현한다. GABA는 SCN 전체에서 발현된다. VIP와 GABA는 복외측과 배내측 SCN의 통합에 중요하다.

3. 생체 리듬 조절 기능

박테리아, 식물, 곰팡이, 동물과 같은 다양한 유기체는 24시간 주기의 리듬을 가진다. 포유류의 경우 수면, 신체 활동, 각성, 호르몬 분비, 체온, 면역, 소화 등 다양한 생체 기능이 24시간 주기로 조절된다. 이러한 다양한 리듬은 뇌의 작은 부분인 시교차 상핵(SCN)에 의해 조절된다. SCN이 손상된 쥐는 수면 시간과 시기가 불규칙해지는 것을 볼 수 있다.[9] 인간을 포함한 유기체의 주기 리듬 중 하나인 수면 장애는 명암 주기와 같은 외부 요인으로 인해 수면 과정이 정상적으로 작동하지 않기 때문에 발생한다.

SCN은 시상하부 핵 및 뇌의 송과선(솔방울샘)에 정보를 보내어 체온과 코르티솔, 멜라토닌과 같은 호르몬 생산을 조절하도록 한다.

3. 1. 생체 리듬의 중추

박테리아,[8] 식물, 곰팡이, 동물과 같은 다양한 유기체는 유전적으로 24시간에 가까운 주기 리듬을 가진다. 이러한 시계는 유사한 유형의 유전자 피드백 루프를 기반으로 하지만, 관련된 특정 유전자는 각 생물군에서 독립적으로 진화한 것으로 보인다. 포유류의 행동과 생리학의 많은 측면은 수면, 신체 활동, 각성, 호르몬 수치, 체온, 면역 기능, 소화 활동을 포함하여 일주기 리듬을 보인다. 시교차 상핵(SCN)은 이러한 전신의 다양한 리듬을 조절하며, SCN이 파괴되면 이러한 리듬도 사라진다. 예를 들어, 쥐에서 SCN을 파괴하면 뇌하수체 호르몬 분비의 리듬이 사라진다.[9] 또한 총 수면 시간은 변하지 않지만, 한 번의 수면 길이와 타이밍, 수면 에피소드가 불규칙해진다. 햄스터 실험에서는 정상적인 주기를 가진 개체의 SCN을 파괴하고, 주기가 짧은 개체의 SCN을 이식하면 그 개체의 활동 주기가 짧아지는 것이 확인되었다.[9] 심장, 간, 폐 등 장기가 각각의 종속적인 시계(slave oscillator)를 가지고 있지만, 이러한 리듬은 SCN, 중추 시계(master oscillator)가 신경계, 내분비계, 체온 변화 등을 통해 조절한다.

SCN은 광수용 신경절 세포를 통해 망막시상하부로에서 망막의 특수화된 광수용 신경절 세포로부터 입력을 받는다.[12] ''복외측 SCN''(vlSCN)의 뉴런은 빛에 의해 유도되는 유전자 발현 능력을 가지고 있다. 멜라놉신을 포함하는 망막 신경절 세포는 망막시상하부로를 통해 복외측 SCN과 직접 연결된다.[12] 망막이 빛을 받으면 vlSCN은 이 정보를 SCN 전체로 전달하여 사람 또는 동물의 일일 리듬을 자연의 24시간 주기에 맞춰 ''동조''시킨다.[12] 사람을 포함한 유기체를 빛/어둠 주기와 같은 외인성 단서에 동조시키는 것의 중요성은 이 과정이 정상적으로 작동하지 않는 여러 일주기 리듬 수면 장애에 의해 반영된다.[13]

''배내측 SCN''(dmSCN)의 뉴런은 지속적인 어둠 속에서도 지속될 수 있는 고유한 24시간 리듬을 가지고 있는 것으로 여겨진다(인간의 경우 평균 약 24시간 11분).[14] GABAergic 기전은 SCN의 복부 및 등쪽 영역의 결합에 관여한다.[15] SCN은 시상하부 핵 및 뇌의 송과선(솔방울샘)에 정보를 보내어 체온과 코티졸과 멜라토닌과 같은 호르몬 생산을 조절하도록 한다.

온혈 동물 또는 외온 동물 척추동물에서 대사 과정과 일주기 리듬 제어 행동에 대한 직접적인 신경 조절에 대한 정보는 잘 알려져 있지 않지만, 포유류 쥐와 외온 동물 파충류, 특히 도마뱀과 같은 모델 동물에서 SCN에 대한 광범위한 연구가 수행되었다. SCN은 망막시상하부 경로로부터의 지배를 통해 광수용에 관여할 뿐만 아니라 항온성이 가능한 척추동물의 체온 조절, 그리고 외온 척추동물 내에서 일주기 시계의 운동 및 기타 행동 출력을 조절하는 데에도 관여하는 것으로 알려져 있다.[16]

3. 2. 망막 신호와의 관계

시교차 상핵(SCN)은 망막시상하부로를 통해 망막에 있는 빛에 민감한 신경절 세포(ipRGC)로부터 신호를 받는다. 복외측 시교차 상핵(vlSCN)의 뉴런은 빛에 의해 유전자 발현이 유도된다. 멜라놉신을 함유한 망막 신경 세포는 망막시상하부로를 통해 vlSCN과 직접 연결된다. 밤에 빛이 켜지면, vlSCN은 이 정보를 SCN 전체로 전달하여 일주기 리듬을 조절한다.[12]

배내측 시교차 상핵(dmSCN)은 계속 어두운 환경에서도 약 24시간 11분 동안 지속되는 주기를 가진다.[14] GABAergic 메커니즘은 SCN의 배부 및 복부 영역을 연결한다.[15]

SCN의 리듬은 주로 빛에 의해 외부 환경과 동기화된다. SCN은 망막 시상 하부로를 통해 특수한 망막 신경 세포로부터 직접적인 신경 입력을 받는다. SCN에 투사하는 망막 세포는 멜라놉신을 발현하며, 특히 SCN의 복외측에 직접 투사한다. 멜라놉신을 발현하는 망막 신경 세포는 ipRGC (내재성 광민감성 망막 신경절 세포)라고 불린다. ipRGC가 빛을 받으면 글루탐산이나 PACAP (뇌하수체 아데닐산 사이클라제 활성화 펩타이드)가 복외측 SCN에 방출되고, 이에 반응하여 c-fos나 Period1, 2 등의 시계 유전자의 발현이 증가한다. 야행성, 주행성 동물 모두, 야간 전반에 빛을 받으면 생체 시계가 늦춰지고, 야간 후반(이른 아침)에 빛을 받으면 시계가 빨라진다.

시교차 상핵은 망막에서 직접 신경 신호를 받는 여러 뇌 영역 중 하나이다. 다른 영역에는 가쪽무릎핵(LGN), 위둔덕(상구), 바닥 시각계, 덮개앞구역이 있다.

  • 가쪽무릎핵(LGN): 색, 대비, 모양, 움직임에 대한 정보를 시각 피질로 전달하고, 시교차 상핵에도 신호를 보낸다.
  • 위둔덕(상구): 눈의 움직임과 방향을 조절한다.
  • 바닥 시각계: 눈의 움직임을 조절한다.[48]
  • 덮개앞구역: 동공 크기를 조절한다.

3. 3. 빛에 의한 조절

멜라놉신을 포함하는 망막 신경절 세포는 망막시상하부로를 통해 복외측 시교차 상핵(vlSCN)과 직접 연결된다.[12] 망막이 빛을 받으면 vlSCN은 이 정보를 시교차 상핵 전체로 전달하여 사람 또는 동물의 일일 리듬을 자연의 24시간 주기에 맞춰 ''동조''시킨다.[12]

시교차 상핵의 리듬은 주로 빛에 의해 환경의 리듬과 동조될 수 있다. 시교차 상핵은 망막 시상 하부로를 통해 특수한 망막 신경 세포로부터 직접적인 신경 입력을 받는다. 시교차 상핵에 투사하는 망막 세포는 감광성 단백질인 멜라놉신을 발현하며, 특히 시교차 상핵의 복외측에 직접 투사한다. 멜라놉신을 발현하는 망막 신경 세포는 ipRGC (내재적으로 광민감성을 가진 망막 신경절 세포, Intrinsically photosensitive retinal ganglion)라고 불린다. ipRGC가 빛을 받으면 글루탐산이나 PACAP (뇌하수체 아데닐산 사이클라제 활성화 펩타이드, Pituitary adenylate cyclase-activating peptide)가 복외측 시교차 상핵에 방출되고, 이에 응답하여 전초기 유전자 (immediate early genes)인 c-fos나 Period1, 2 등의 시계 유전자의 발현이 상승한다. 야행성, 주행성 동물 모두 야간의 전반에 빛을 받으면 시계가 늦춰지고 (다음 날의 활동 개시 시간이 늦어짐), 야간의 후반 (이른 아침)에 빛을 받으면 시계가 전진한다 (다음 날의 활동 개시 시간이 빨라짐).

3. 4. 흡열 및 변온 척추동물의 일주기 리듬

비록 쥐, 파충류, 도마뱀과 같은 동물 모델에서 시교차 상핵(SCN)에 관한 광범위한 연구가 진행되고 있지만, 흡열 또는 변온 척추동물에서 대사 과정과 행동을 조절하는 일주기 리듬의 직접적인 뉴런 조절은 아직 정확하게 알려지지 않았다. SCN은 망막시상하부로를 통한 신경 분포를 통해 빛을 감지할 뿐만 아니라, 척추동물의 항상성 조절 시스템인 체온 조절, 외온성 척추동물의 생체 시계(일주율) 운동, 행동에도 관여한다. 척추동물의 행동 차이는 SCN과 시상하부 가까이에 있는 다양한 핵의 구조와 분포를 비교했을 때 일주기 리듬에서 어떻게 다른 차이를 보이는지 설명해준다.

대사 과정과 일주기 리듬 제어 행동에 대한 직접적인 신경 조절 정보는 온혈 동물 또는 외온 동물 척추동물에서 잘 알려져 있지 않지만, 포유류 쥐와 외온 동물 파충류, 특히 도마뱀과 같은 모델 동물에서 SCN에 대한 광범위한 연구가 수행되었다. SCN은 망막시상하부 경로로부터의 지배를 통해 광수용에 관여할 뿐만 아니라 항온성이 가능한 척추동물의 체온 조절, 그리고 외온 척추동물 내에서 일주기 시계의 운동 및 기타 행동 출력을 조절하는 데에도 관여하는 것으로 알려져 있다.[16] SCN의 구조 및 특성과 시상하부에 근접한 다양한 다른 핵과 비교했을 때, 두 부류의 척추동물 간의 행동적 차이는 이러한 행동이 서로 다른 일주기 조절의 결과임을 보여준다.

일반적으로, 외부 온도는 항온성 체온 조절을 통해 내부 체온을 일정하게 유지하는 동물의 능력 때문에 온혈 동물의 일주기 리듬에 영향을 미치지 않는다. 그러나, 포유류의 말초 발진자(oscillator, 일주기 리듬 참조)는 온도 펄스에 민감하며 일주기 시계 위상과 관련된 유전자 발현의 재설정을 경험하게 되는데, 이는 말초 일주기 발진자가 SCN 내에 마스터 발진자를 가지고 있음에도 불구하고 서로 분리된 개체일 수 있음을 시사한다.[16] 또한, 쥐의 SCN의 개별 뉴런을 열 펄스로 처리했을 때, 발진자의 유사한 재설정이 관찰되었지만, 온전한 SCN을 동일한 열 펄스 처리로 처리했을 때는 SCN이 변하지 않는 일주기 진동 위상을 나타내면서 온도 변화에 저항했다.[16] 변온 동물, 특히 황무지 도마뱀(ruin lizard, ''Podarcis siculus'')에서 온도는 SCN 내의 일주기 발진자에 영향을 미치는 것으로 나타났다.[17] 이는 온혈 동물과 변온 동물 척추동물 사이의 잠재적인 진화적 관계를 반영한다. 변온 동물은 환경 온도를 일주기 리듬과 행동에 영향을 미치는 데 의존하는 반면, 온혈 동물은 외부 온도 변동에 저항하고 시각 수용을 사용하여 SCN 내의 일주기 발진자를 정렬하는 수단을 가지고 진화한 SCN을 가지고 있다.[16]

주요 연구는 특히 SCN 내에서 ''시계''(Clk)와 ''Period2''(Per2)를 포함한, 일주기 리듬을 제어하는 유전자에 대해 수행되어 왔다. SCN의 개별 세포 내에서 일주기 리듬을 조절하는 많은 유전자 중 두 가지인 ''시계''와 ''Per2''의 유전자 발현에 대한 지식은 유전자 발현이 일주기 리듬 제어 행동의 조절에 어떻게 영향을 미치는지에 대한 더 큰 이해를 가능하게 했다.[30]

  • '''쥐''': 척추동물 중에서 포유류는 항상성을 유지할 수 있는 온혈 동물로 알려져 있다. 쥐는 SCN 내에서 온도 감수성을 나타내는 것으로 나타났다. 그러나 저체온증 쥐의 체온 조절은 환경의 빛의 양에 더 민감하다.[18] 어두운 조건에서 단식하면서 저체온증을 겪는 쥐조차도 안정적인 내부 체온을 유지했다.[18] 빛 조건에서는 쥐가 동일한 단식 및 저체온 조건에서 체온이 떨어지는 것을 보였다. 야생형 및 녹아웃 균주의 ''시계'' 유전자의 유전자 발현을 분석하고, 앞서 언급한 조건에서 SCN 내 뉴런의 활동과 시상하부의 근접한 핵과의 연결을 분석함으로써, SCN이 일주기 체온 리듬의 제어 중심임이 밝혀졌다.[18]
  • '''폐허 도마뱀''': 다양한 빛과 어두운 조건에서, 그리고 파충류에서 가벼운 저체온증을 유발한 결과에 대한 SCN의 일주기 진동 세포에서 발현되는 유전자에 대한 여러 연구가 수행되었다. 구조 측면에서 도마뱀의 SCN은 배외측 부분과 복외측 코어를 가지고 있어 쥐의 SCN과 더 유사하다.[19] 그러나 도마뱀의 일주기 관련 ''Per2'' 유전자의 유전자 발현은 조류가 측면 및 내측 부분으로 구성된 별개의 SCN 구조를 가지고 있는 것으로 알려져 있음에도 불구하고 파충류 및 조류의 유전자 발현과 유사하다.[20]

4. 시계 유전자

CLK(clock)와 Period(Per2) 유전자의 발현에 따른 단백질 축적량의 상대적인 증감은 시교차 상핵에서 일주기 리듬 조절에 중요하다는 연구 결과가 있다. 이는 유전자 발현이 일주기 리듬에 의한 행동 조절을 설명하는 핵심 요소임을 보여준다. 도마뱀과 쥐의 체온 조절 연구는 척추동물의 저체온 유발 뉴런과 유전자 물질 간의 연관성에 대한 정보를 제공한다. 일부 연구는 두 척추동물의 체온 조절 행동의 전형적인 특징을 설명하기 위해 시교차상핵이 구조적, 유전적으로 어떻게 진화했는지 설명한다.

시교차 상핵(SCN)은 경골어류, 파충류, 조류, 포유류를 포함한 척추동물에서 일주기 생체 시계로 기능한다.[26] 관련 필수 유전자, 즉 "시계 유전자"는 생쥐, 쥐, 새와 같은 SCN을 가진 척추동물뿐만 아니라 ''Drosophila''와 같은 SCN이 없는 동물에서도 매우 잘 보존되어 있다.[36]

4. 1. 포유류의 시계 유전자

CLOCK(clock)과 Period(Per2) 유전자 발현에 따른 단백질 축적량의 상대적인 변화는 시교차 상핵에서 일주기 리듬 조절에 중요한 역할을 하며, 이는 유전자 발현이 일주기 리듬에 의한 행동 조절을 설명하는 핵심 요소임을 보여준다.[26] 포유류에서 시교차 상핵(SCN)이 생성하는 리듬은 양성 및 음성 전사 피드백 피드백 루프로 구성된 전사-번역 음성 피드백 루프(TTFL)에 의해 조절된다.[27][28][29] SCN 세포 핵 내에서 ''Clock''과 ''Bmal1 (mop3)'' 유전자는 각각 BHLH-PAS 도메인 전사 인자인 CLOCK과 BMAL1 (MOP3)을 생성한다. CLOCK과 BMAL1은 CLOCK-BMAL1 단백질 이합체를 형성하는 양성 활성자이다. 이 이합체는 ''per''과 ''cry'' 등 여러 유전자의 상류에 있는 E-box에 결합하여 전사와 번역을 촉진한다.[30][29] 포유류에는 Drosophila의 ''period'' 유전자에 대한 세 가지 서열 상동성 유전자, 즉 ''per1'', ''per2'', ''per3''가 존재한다.

''per''과 ''cry''가 전사되어 PER과 CRY로 번역되면, 단백질이 축적되어 세포질에서 이합체를 형성한다. 이 이합체는 전사-번역 피드백 루프(TTFL)의 길이를 결정하는 속도로 단백질 인산화된 후 핵으로 이동하여 CLOCK 및/또는 BMAL1에 작용하여 활성을 억제한다. PER과 CRY는 음성 억제자로 기능하며 ''per''과 ''cry''의 전사를 억제한다. 시간이 지남에 따라 PER-CRY 이합체는 분해되고 약 24.5시간 주기로 사이클이 다시 시작된다.[32][33][34][29][35]

일주기 리듬 형성의 분자적 메커니즘은 시계 유전자의 음성 피드백 루프에 기반한다. 포유류의 대표적인 시계 유전자로는 ''Bmal1'', ''Clock'', ''period'' 유전자(''Per1'', ''Per2'', ''Per3''), ''Cry'' (Cryptochrome) 1, ''Cry2'' 등이 있다. BMAL1과 CLOCK 복합체는 ''Per''과 ''Cry''의 발현을 증가시키고, 발현되어 복합체를 형성한 PER과 CRY는 BMAL1과 CLOCK 복합체에 작용하여 스스로의 전사를 억제한다. Rev-erb과 Ror로 구성된 이차적인 음성 피드백 루프도 존재한다. 또한 CK1 (Casein kinase 1) 등의 인산화 효소는 시계 유전자의 분해 속도를 조절하여 주기에 영향을 미친다.

4. 2. 전기생리학

시교차 상핵(SCN)의 뉴런은 일정한 조건에서도 24시간 주기로 활동 전위를 발생시킨다.[37] 정오에 발화율이 최고조에 달하고, 밤에는 다시 떨어진다. SCN에서 일주기 조절 유전자의 리듬 발현에는 칼슘과 cAMP를 통한 SCN 뉴런의 탈분극이 필요하다.[37] 따라서 cAMP와 칼슘을 통한 SCN 뉴런의 탈분극은 SCN에서 리듬 유전자 발현의 크기에 기여한다.[37]

많은 SCN 뉴런은 망막을 통해 빛 자극에 민감하다.[39] 빛 반응은 일주기 리듬에 대한 빛의 영향과 관련이 있을 가능성이 높다. 또한, 살아있는 쥐와 분리된 SCN 세포에 멜라토닌을 투여하면 이러한 뉴런의 발화율을 감소시킬 수 있다.[40][41] 시차로 인한 빛 입력의 변화, 계절적 변화, 지속적인 빛 조건은 모두 SCN 뉴런의 발화 리듬을 변화시키며 빛과 SCN 뉴런 기능의 관계를 보여준다.[37]

5. 임상적 의의

시교차 상핵(SCN)의 기능 장애는 불규칙 수면-각성 리듬 장애(ISWR), 주요 우울 장애(MDD), 알츠하이머병(AD) 등 여러 질병과 관련이 있다.[4][42][43][44]

5. 1. 불규칙 수면-각성 리듬 장애 (ISWR)

불규칙 수면-각성 리듬 장애(ISWR)는 시교차 상핵(SCN)의 구조적 손상, 빛 및 기타 자극에 대한 일주기 시계의 반응 감소, 그리고 빛 노출 감소로 인해 발생하는 것으로 생각된다.[4][42] 실내에 머물고 빛 노출을 제한하는 경향이 있는 사람들은 야간 멜라토닌 생성이 감소한다. 밤에 멜라토닌 생성이 감소하면 시교차 상핵(SCN)에서 생성되는 각성이 밤에 더 많이 나타나 불규칙한 수면 패턴을 유발한다.[4]

5. 2. 주요 우울 장애 (MDD)

주요 우울 장애(MDD)는 변화된 일주기 리듬과 관련이 있다.[43] MDD 환자는 뇌에서 시계 유전자를 발현하는 약한 리듬을 보인다. 시교차 상핵(SCN) 리듬이 교란되었을 때, 쥐를 대상으로 한 연구에서 불안과 유사한 행동, 체중 증가, 무력감 및 절망감이 보고되었다. SCN에서 ''Bmal1''이 발현되지 않는 쥐에게서 비정상적인 글루코코르티코이드 수치가 나타났다.[43]

5. 3. 알츠하이머병 (AD)

알츠하이머병(AD) 초기 단계에서 시교차 상핵(SCN)의 기능 장애가 나타날 수 있다.[44] SCN 및 멜라토닌 분비 변화는 일주기 리듬 장애를 일으키는 주요 요인이다. 이러한 장애는 휴식 중 생체 시계와 체온 등 수면의 정상적인 생리 작용을 변화시킨다.[44] AD 환자는 SCN 퇴화와 주요 신경 전달 물질 농도 변화로 인해 불면증, 과다 수면증 및 기타 수면 장애를 겪는다.[44]

참조

[1] 논문 Generation of circadian rhythms in the suprachiasmatic nucleus https://www.nature.c[...] 2018-08
[2] 논문 The Mammalian Circadian Timing System and the Suprachiasmatic Nucleus as Its Pacemaker. 2019-03-11
[3] 서적 Chapter 39 - Circadian Timekeeping https://www.scienced[...] Academic Press 2023-04-25
[4] 간행물 Neuroanatomy, Nucleus Suprachiasmatic http://www.ncbi.nlm.[...] StatPearls Publishing 2023-04-25
[5] 논문 Neuroanatomy of the extended circadian rhythm system 2013-05
[6] 간행물 Neuroanatomy, Nucleus Suprachiasmatic http://www.ncbi.nlm.[...] StatPearls Publishing 2023-04-09
[7] 논문 Components and connections of the circadian timing system in mammals https://doi.org/10.1[...] 1996-08-01
[8] 논문 Functioning and robustness of a bacterial circadian clock 2007
[9] 논문 Transplanted Suprachiasmatic Nucleus Determines Circadian Period http://dx.doi.org/10[...] 1990-02-23
[10] 논문 Resetting Central and Peripheral Circadian Oscillators in Transgenic Rats http://dx.doi.org/10[...] 2000-04-28
[11] 논문 Synchronization-induced rhythmicity of circadian oscillators in the suprachiasmatic nucleus 2007-04
[12] 논문 New Insights Into the Mammalian Circadian Clock 1996
[13] 논문 Circadian rhythm sleep disorders 2004-05
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