시신경교차
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1. 개요
시신경교차는 왼쪽 눈과 오른쪽 눈의 시신경이 뇌의 복측, 신체 정중선에서 만나는 지점이다. 척추동물의 시야가 겹치는 정도에 따라 시신경 섬유의 교차 정도가 다르며, 이를 통해 양안 시야의 융합과 입체시가 가능해진다. 시신경교차는 앞대뇌동맥과 속목동맥의 가지로부터 혈액 공급을 받으며, 발생 과정은 네트린, 슬릿, 세마포린 등의 신호에 의해 유도된다. 시신경교차는 모든 척추동물에서 발견되며, 알비노 유전자를 가진 샴 고양이의 경우 신경 교차 패턴에 이상이 나타나기도 한다.
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| 시신경교차 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 라틴어 명칭 | chiasma opticum |
| 어원 | 그리스어 χίασμα (교차), χιάζω (X자로 표시하다) |
| 계통 | 시각계 |
| 기능 | 시신경에서 뇌의 후두엽으로 시각 정보 전달 |
| 위치 | 뇌의 기저부, 뇌하수체 바로 위 |
| 구조 | |
| 구성 요소 | 시신경 섬유 |
 | |
| |
| 상세 정보 | |
| 설명 | 시신경의 섬유가 교차하는 부분이다. |
| 관련 용어 | 시신경, 시삭, 시각 경로 |
| 임상적 중요성 | |
| 병변 | 시신경 교차의 병변은 시야 결손을 일으킬 수 있다. |
| 압박 | 뇌하수체 종양, 뇌동맥류 등에 의해 압박될 수 있다. |
2. 구조
모든 척추동물에서 왼쪽 눈과 오른쪽 눈의 시신경은 뇌의 복측, 신체 정중선에서 만난다. 많은 척추동물에서 왼쪽 시신경은 오른쪽 시신경과 융합하지 않고 교차한다.[4]
두 눈의 시야가 크게 겹치는 척추동물(대부분의 포유류와 조류, 그리고 양서류, 파충류)(예: 카멜레온)의 경우, 두 시신경은 시신경교차에서 합쳐진다. 일부 신경 섬유는 정중선을 가로지르지 않고 동측의 시각로로 이어진다. 이러한 부분적 교차를 통해 양쪽 눈으로 덮이는 시야의 부분이 융합되어 양안 깊이 지각의 입체시 처리가 가능해진다.
2. 1. 해부학적 위치
뇌실이 셋째 뇌실 바닥의 앞쪽에서 시신경 교차 앞으로 오목하게 뻗어 내려간 부분을 시신경교차함요라고 한다.2. 2. 신경 섬유의 경로
각 망막의 안쪽(이미지가 반전되기 때문에 각 시야의 가쪽 면에 해당) 시신경 섬유는 신체 정중선의 반대쪽으로 교차하고, 바깥쪽(이측) 섬유는 같은 쪽으로 주행한다.[4] 하비측 망막은 시신경교차의 앞부분과 관련이 있고, 상비측 망막 섬유는 시신경교차의 뒷부분과 관련이 있다.
시신경교차에서의 이러한 부분적 교차는 시각 피질이 양쪽 눈에서 동일한 반구 시야를 수신하도록 한다. 이 단안 시각 신호를 중첩하고 처리하면 양안 및 입체 시각을 생성할 수 있다. 결과적으로 오른쪽 대뇌 반구는 왼쪽 시야를, 왼쪽 대뇌 반구는 오른쪽 시야를 처리한다.
시신경교차 이후, 교차 및 비교차 섬유와 함께 시신경은 시각로가 된다. 시각로는 중간뇌의 시개(포유류에서는 상구)에 삽입된다. 포유류의 경우, 시상의 외측슬상체로 분기되어 대뇌 후두엽 피질로 전달된다.[5]
2. 3. 혈액 공급
시신경교차는 앞대뇌동맥과 속목동맥의 가지로부터 혈액 공급을 받는다. 속목동맥의 가지들은 뇌하수체 줄기를 따라 올라가 시신경교차의 정중선 부분을 공급한다.[6]3. 발생
신경계 발달 동안, 시신경의 교차는 네트린, 슬릿, 세마포린, 에프린과 같은 신호와 소닉 헤지호그(Shh), Wnt와 같은 형태 형성 물질에 의해 유도된다.[7] 이러한 내비게이션은 뉴런의 성장 원추에 의해 매개되며, 이는 리간드-수용체 신호 전달 시스템을 통해 신호에 반응하여 세포 골격의 변화를 유도하는 하위 경로를 활성화한다.[8] 망막에서 시신경을 통해 눈을 떠나는 망막 신경절 세포(RGC) 축삭은 시신경 경로 경계에서 발현되는 Slit2 및 Sema5A 억제에 의해 발달 경로에서 벗어나는 것이 차단된다. 중추 신경계 정중선에서 발현되는 Ssh는 시신경교차 이전의 교차를 억제하며, 이곳에서 하향 조절된다.[9][10] RGC 축삭의 조직은 교차 부위에 접근하면서 망막 지도에서 평평한 시트 모양의 방향으로 바뀐다.[11]
대부분의 RGC 축삭은 복부 간뇌에서 정중선을 가로질러 반대쪽 상구로 이어진다. 정중선을 가로지르지 않고 동측으로 투사되는 축삭의 수는 동물의 양안 시력 정도에 따라 다르다(생쥐의 경우 3%, 인간의 경우 45%가 교차하지 않음).[9] 에프린-B2는 방사형 신경교세포에 의해 시신경교차 정중선에서 발현되며, EphB1 수용체 단백질을 발현하는 복측 측두 망막에서 기원하는 축삭에 대한 척력 신호로 작용하여 동측 또는 교차되지 않은 투사를 생성한다.[9] 시신경교차에서 교차하는 RGC 축삭은 정중선에서 발현되는 혈관 내피 성장 인자, VEGF-A에 의해 유도되며, RGC 축삭에서 발현되는 Neuropilin-1(NRP1) 수용체를 통해 신호를 보낸다.[12] 시신경교차는 또한 정중선에서 발현되는 Nr-CAM(Ng-CAM 관련 세포 부착 분자) 및 Semaphorin6D (Sema6D)에 의해 촉진되며, 이는 교차하는 RGC 축삭의 Nr-CAM/Plexin-A1 수용체에 신호를 보내는 복합체를 형성한다.[13]
4. 기능
시신경교차는 양쪽 눈의 시각 정보를 통합하여 양안시와 입체시를 가능하게 한다. 시신경교차를 통해 각 대뇌 반구는 반대쪽 시야를 처리한다. 즉, 오른쪽 대뇌 반구는 왼쪽 시야를, 왼쪽 대뇌 반구는 오른쪽 시야를 처리한다.[5]
부분적 교차의 경우, 각 망막의 안쪽(이미지가 반전되기 때문에 각 시야의 가쪽 면에 해당)의 시신경 섬유는 신체 정중선의 반대쪽으로 교차한다. 하비측 망막은 시신경교차의 앞부분과 관련이 있고, 상비측 망막 섬유는 시신경교차의 뒷부분과 관련이 있다.
시신경교차에서 시신경 섬유의 부분적 교차는 시각 피질이 양쪽 눈에서 동일한 반구 시야를 수신하도록 한다. 이러한 단안 시각 신호를 중첩하고 처리하면 시각 피질이 양안 및 입체 시각을 생성할 수 있다.
시신경교차 이후, 교차 및 비교차 섬유와 함께 시신경은 시각로라고 불린다. 시각로는 중간뇌의 시개(포유류에서는 상구라고 알려짐)에 삽입된다. 포유류의 경우, 또한 시상의 외측슬상체로 분기되어, 이어서 대뇌의 후두엽 피질로 전달된다.[5]
5. 진화
모든 척추동물은 초기 화석[14]과 현대 무악류[5]조차 시신경 교차를 가지고 있기 때문에, 이것이 어떻게 진화했는지는 알려져 있지 않다.[15] 척추동물의 시신경 교차 기능에 대한 여러 이론이 제안되었다 (이론 참조). 축 비틀림 이론에 따르면, 시신경 교차는 초기 배아의 비틀림의 결과로 발생한다.[16]
특정 유전자형의 알비노 유전자를 가진 샴 고양이에서는 배선이 손상되어 정상보다 더 많은 신경 교차가 발생한다.[17] 샴 고양이는 알비노 호랑이와 마찬가지로 눈을 찡그리는 경향(사시)이 있는데, 이러한 행동이 비정상적인 교차 양을 보상할 수 있다는 가설이 제기되었다.[18][19]
6. 다른 동물
두족류와 곤충류에서는 시신경로가 신체 정중선을 교차하지 않으므로, 뇌의 각 측면이 동측 눈을 처리한다.
7. 역사
신경 섬유의 교차와 이로 인한 시력에 미치는 영향은 아마도 페르시아 의사 에스마일 조르자니(1042–1137)에 의해 처음으로 확인되었을 것이다.[20]
참조
[1]
서적
Oxford Dictionary of Psychology
Oxford University Press
[2]
서적
Beyond the Zonules of Zinn: A Fantastic Journey Through Your Brain
https://books.google[...]
Harvard University Press
2009-06-30
[3]
간행물
An ancestral axial twist explains the contralateral forebrain and the optic chiasm in vertebrates
[4]
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Chicago Univ. Press
1957
[5]
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https://www.springer[...]
Springer
1998
[6]
서적
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VEGF signaling through neuropilin 1 guides commissural axon crossing at the optic chiasm
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Optic chiasm presentation of Semaphorin6D in the context of Plexin-A1 and Nr-CAM promotes retinal axon midline crossing
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Opposite asymmetries of face and trunk and of kissing and hugging, as predicted by the axial twist hypothesis
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Visual pathways in albinos
1974-05
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The naming of the cranial nerves: A historical review
2014-01-01
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