아노말로카리스과

1. 개요

아노말로카리스과는 라디오돈타류에 속하는 분류군으로, 21세기 이전에 창설된 유일한 과이다. 이 과는 모식속인 아노말로카리스에서 유래되었으며, 초기에는 아노말로카리스만을 포함했으나, 라디오돈타류의 재분류를 거쳐 현재는 아노말로카리스와 레니시카리스만을 포함한다. 아노말로카리스과는 캄브리아기 전기에 지구상에서 가장 큰 생물 중 하나였으며, 납작하고 마디가 있는 몸체와 먹이를 잡는 데 사용되는 큰 부속지, 겹눈을 특징으로 한다. 화석은 중국, 북아메리카, 오스트레일리아 등지에서 발견되며, 캄브리아기 제3기부터 구즈한기안기까지 존재했다.

2. 역사

아노말로카리스과는 라디오돈타류에 속하는 4개의 과 중 하나이며, 그 중에서도 본과는 21세기 이전에 창설된 유일한 과이다. 학명 "" ("Anomalocaridae"로 표기되기도 한다)는 본과의 모식속 (타입 속)인 아노말로카리스(Anomalocaris^라틴어)에서 유래되었다。

창설 초기(Raymond 1935)부터 1970년대까지 라디오돈타류의 전체 모습과 다양성은 아직 밝혀지지 않았고, 본과도 그 당시에는 아직 갑각류로 오해받았던 아노말로카리스(아노말로카리스#발견사 참조)만을 포함했다。 본과의 모식속인 아노말로카리스는 1980년대에 라디오돈타류로 밝혀졌지만, 당시 유일하게 알려진 라디오돈타류인 아노말로카리스는 과 소속 불명으로 여겨져 본과는 그 분류 체계에 채택되지 않았다。 1990년대에는 라디오돈타류(Radiodonta^라틴어)가 창설되었고, 본과도 그 하위 분류군으로 다시 채택되었지만, 2010년대 초반까지 라디오돈타류의 모든 구성종은 본과에만 포함되었다。 따라서 2010년대 후반까지 라디오돈타류 전체는 일반적으로 "아노말로카리스류"(anomalocaridid)로 총칭되었다。

하지만 라디오돈타류의 구성종이 Vinther et al. 2014에서 본과를 포함하여 4개의 과를 기준으로 재분류된 이후, 본과는 일부 라디오돈타류만 포함하게 되었다。 예를 들어 Wu et al. 2021a에서는 본과의 구성종으로 인정되는 것은 아노말로카리스와 레니시카리스(Lenisicaris^라틴어)의 종류뿐이다。 이로 인해 라디오돈타류 전체를 가리키는 총칭도 점차 이 분류 체계에 반영된 "radiodontan"나 "radiodont"로 변경되었고, 앞서 언급한 본과에서 유래된 총칭 "anomalocaridid"(아노말로카리스류)는 라디오돈타류 전체가 아닌 대신 본과의 종류만을 가리키는 것으로 좁혀지고 있다。 이 분류 체계에서 본과는 계통학에만 기초한 (국제동물명명규약의 조항으로는 무효이다) 정의만 주어졌고, 2021년 현재에도 다른 라디오돈타류의 과와 구별될 만큼 형태학에 기초한 유효한 재정의가 이루어지지 않았다。

별도로 언급하지 않는 한, 본 항목은 Wu et al. 2021a에 따른 아노말로카리스와 레니시카리스만을 포함하는 아노말로카리스과에 대해 기술한다.

2.1. 발견 및 명칭

아노말로카리스과는 라디오돈타류에 속하는 4개의 과 중 하나이며, 그 중에서도 본과는 21세기 이전에 창설된 유일한 과이다. 학명은 "Anomalocarididae" ("Anomalocaridae"로 표기되기도 한다)이며, 본과의 모식속 (타입 속)인 아노말로카리스(Anomalocaris)에서 유래되었다. "아노말로카리스"는 "이상한 새우"라는 뜻이다.

19세기 후반에 처음 발견되었을 당시에는 화석의 일부만 발견되어 다른 동물로 오인되기도 했다. 1980년대에 라디오돈타류로 밝혀졌지만, 당시 유일하게 알려진 라디오돈타류인 아노말로카리스는 과 소속 불명으로 여겨져 본과는 그 분류 체계에 채택되지 않았다. 1990년대에 라디오돈타류(Radiodonta)가 창설되었고, 본과도 그 하위 분류군으로 다시 채택되었지만, 2010년대 초반까지 라디오돈타류의 모든 구성종은 본과에만 포함되었다.

2010년대 후반까지 라디오돈타류 전체는 일반적으로 "아노말로카리스류"(anomalocaridid)로 총칭되었다. 그러나 라디오돈타류의 구성종이 2014년에 본과를 포함하여 4개의 과를 기준으로 재분류된 이후, 본과는 일부 라디오돈타류만 포함하게 되었다.

이 분류 체계에서 본과는 계통학에만 기초한 정의만 주어졌고, 2021년 현재에도 다른 라디오돈타류의 과와 구별될 만큼 형태학에 기초한 유효한 재정의가 이루어지지 않았다.

2.2. 분류 체계 변천

초기(1935년)부터 1970년대까지 라디오돈트류의 전체 모습과 다양성은 아직 밝혀지지 않았고, 아노말로카리스과는 그 당시에는 갑각류로 오해받았던 아노말로카리스만을 포함했다. 1990년대에 라디오돈타류(Radiodonta^라틴어)가 창설되면서 아노말로카리스과도 그 하위 분류군으로 다시 채택되었지만, 2010년대 초반까지 라디오돈트류의 모든 구성종은 아노말로카리스과에만 포함되었다.

2010년대 후반까지 라디오돈트류 전체는 일반적으로 "아노말로카리스류"(anomalocaridid)로 총칭되었다. 그러나 2014년 Vinther et al.에 의해 라디오돈트류의 구성종이 아노말로카리스과를 포함하여 4개의 과를 기준으로 재분류되면서, 아노말로카리스과는 일부 라디오돈트류만을 포함하게 되었다.

이에 따라 라디오돈트류 전체를 가리키는 총칭은 점차 "radiodontan"이나 "radiodont"로 변경되었고, "anomalocaridid"(아노말로카리스류)는 라디오돈트류 전체가 아닌 아노말로카리스과의 종류만을 가리키는 것으로 좁혀지고 있다.

Wu et al. 2021a에 따르면 아노말로카리스과는 아노말로카리스와 레니시카리스의 2개의 속, 4개의 종으로 구성된다. 이 분류 체계에서 아노말로카리스과는 계통학에만 기초한 정의만 주어졌고, 2021년 현재에도 다른 라디오돈트류의 과와 구별될 만큼 형태학에 기초한 유효한 재정의가 이루어지지 않았다.

3. 특징

아노말로카리스과는 납작하고 마디가 있는 몸체를 가지고 자유롭게 헤엄쳤다. 머리 앞쪽에는 먹이를 잡는 데 사용되는 한 쌍의 큰 부속지("거대 부속지")가 있는데, 이 부속지는 10개 이상의 마디로 이루어져 있어 손가락처럼 굽힐 수 있었다. 각 마디에는 한 쌍의 가시가 있으며, 이 가시들은 먹이를 움직이지 못하게 했다. 머리는 키틴질 판으로 만들어진 갑피로 덮여 있었고, 입은 파인애플 조각과 비슷하게 생겼지만 가운데에 날카로운 이빨이 있는 원형 구조물이었다. 입은 둥글다기보다는 네모난 형태에 가까우며, 이빨들은 가운데서 서로 닿지는 않게 되어 있다. 아노말로카리스과의 골격은 경피화(sclerotized)되어 있지만 광물질로 이루어져 있지는 않았다. 거대 부속지, 머리, 그리고 턱은 곤충의 외골격과 같이 튼튼한 키틴 외골격으로 되어 있지만 삼엽충이나 게와 같은 절지동물에서 볼 수 있는 탄산칼슘 성분의 단단한 골격은 아니다. 아노말로카리스과는 또 절지동물과 마찬가지로 커다란 겹눈을 가지고 있다.

아노말로카리스과는 지금의 기준으로 보면 특별히 큰 동물은 아니지만 캄브리아기 전기에는 지구상에서 가장 큰 생물 중 하나였다. 이들의 거대 부속지와 큰 겹눈은 이들이 캄브리아기의 먹이사슬 꼭대기에 위치한 최상위 포식자였음을 짐작할 수 있게 해 준다. 몸 양옆에는 수영하는 데 사용되는 유연한 엽(flap)들이 있으며, 엽에는 아가미로 기능했을 것으로 추정되는 날 모양의 구조가 있었다. 케리그마켈라 같은 근연 엽족동물과 달리 아노말로카리스과는 다리를 가지고 있지 않았고 헤엄치는데 특화되어 있었다. 아노말로카리스과는 데본기에 이들을 대체한 어류나 두족류처럼 헤엄을 치는 포식자였던 것으로 보이며, 당시에 많은 해양생물들과 비교하면 아노말로카리스과는 빠르고 민첩했던 것이 분명하다. 몸 양쪽의 엽들은 아마 물결 형태로 움직여서 가오리류나 갑오징어목처럼 빠르게 헤엄치거나 제자리에 떠있을 수 있었을 것이다.

아노말로카리스과의 라디오돈타류의 앞쪽 부속지는 10여 개의 마디(자루 마디 1~2개와 나머지 13개)로 나뉘며, 전체적으로 긴 촉수 형태를 가진다. 자루 마디 이후의 각 마디는 가동적이며, 등쪽의 1쌍의 관절 융기와 배면의 삼각형 마디간막을 통해 연결된다. 적어도 자루 마디와 끝을 제외한 마디는 각각의 배쪽에 1쌍의 내돌기(endite)가 있으며, 끝으로 갈수록 짧아지면서 길고 짧음을 반복한다. 예외도 있지만, 내돌기의 길이는 원칙적으로 해당 마디의 높이를 넘지 않는다. 내돌기 중 자루 마디 바로 뒤쪽이 종종 가장 발달했지만, 암플렉토벨루아과 종류만큼 강력하게 특화된 형태는 아니다. 내돌기는 종류에 따라 앞뒤 가장자리에 각각 1개 이상의 분기(auxiliary spine)를 가지거나(아노말로카리스), 혹은 단순한 가시 모양으로 분기를 잃는다(레니시카리스)

앞쪽 부속지 이외의 구조는 아노말로카리스에 의해서만 알려져 있으며, 그 중에서도 전체가 밝혀진 것은 라는 1종뿐이다. 유선형의 몸을 하고 있으며, 작은 머리에 있는 3개의 갑피는 모두 타원형으로 눈에 띄지 않는다. 입의 이빨(oral cone)은 불규칙한 삼방사상이며, 32개를 넘는 총수 불특정의 이빨 중 앞쪽 1개와 양쪽 뒤쪽 2개가 가장 크고, 작은 개구부 근처 표면에는 비늘 모양의 융기, 바깥 가장자리에는 홈이 밀생한다. 10여 개의 몸 마디 중 목처럼 단축된 앞 3마디는 퇴화된 지느러미만을 가진다. 그 이후의 13마디는 각 몸 마디의 가로 폭과 같은 정도로 발달한 지느러미를 가지며, 다이아몬드 형태의 윤곽을 그리듯이 3~4번째부터 뒤쪽으로 갈수록 폭이 좁아진다. 아가미와 같은 구조체(setal blades)는 각 몸 마디의 등쪽에서 좌우로 나뉘어 배치된다. 꼬리는 3쌍의 발달한 꼬리 지느러미로 이루어진 꼬리 부채 (tail fan)를 가진다.

본과의 유선형 몸체, 작은 머리와 갑피, 이빨의 융기와 바깥 가장자리 홈, 앞쪽 부속지의 가동적인 마디와 길고 짧음을 반복하는 내돌기는, 라디오돈타류 중에서 암플렉토벨루아과 종류에 공통된 특징이다. 한편, 본과의 3쌍의 꼬리 지느러미와 이빨에서의 삼방사 구조는 알려진 라디오돈타류 중에서 각각 이노바티오카리스와 타미시오카리스과의 에키드나카리스에서만 공통적으로 나타난다.

3.1. 형태

아노말로카리스과는 납작하고 마디가 있는 몸체를 가지고 자유롭게 헤엄쳤다. 머리 앞쪽에는 먹이를 잡는 데 사용되는 한 쌍의 큰 부속지("거대 부속지")가 있는데, 이 부속지는 10개 이상의 마디로 이루어져 있어 손가락처럼 굽힐 수 있었다. 각 마디에는 한 쌍의 가시가 있으며, 이 가시들은 먹이를 움직이지 못하게 했다. 머리는 키틴질 판으로 만들어진 갑피로 덮여 있었고, 입은 파인애플 조각과 비슷하게 생겼지만 가운데에 날카로운 이빨이 있는 원형 구조물이었다. 아노말로카리스과의 골격은 경피화(sclerotized)되어 있지만 광물질로 이루어져 있지는 않았다.

아노말로카리스과는 캄브리아기 전기에 지구상에서 가장 큰 생물 중 하나였으며, 이들의 거대 부속지와 큰 겹눈은 캄브리아기 먹이사슬 꼭대기에 위치한 최상위 포식자였음을 짐작하게 한다. 몸 양옆에는 수영하는 데 사용되는 유연한 엽(flap)들이 있으며, 엽에는 아가미로 기능했을 것으로 추정되는 날 모양의 구조가 있었다. 아노말로카리스과는 데본기에 이들을 대체한 어류나 두족류처럼 헤엄을 치는 포식자였던 것으로 보이며, 당시에 많은 해양생물들과 비교하면 빠르고 민첩했던 것이 분명하다. 몸 양쪽의 엽들은 물결 형태로 움직여서 가오리류나 갑오징어목처럼 빠르게 헤엄치거나 제자리에 떠있을 수 있었을 것이다.

아노말로카리스과의 라디오돈타류의 앞쪽 부속지는 10여 개의 마디(자루 마디 1~2개와 나머지 13개)로 나뉘며, 전체적으로 긴 촉수 형태를 가진다. 자루 마디 이후의 각 마디는 가동적이며, 등쪽의 1쌍의 관절 융기와 배면의 삼각형 마디간막을 통해 연결된다.

앞쪽 부속지 이외의 구조는 아노말로카리스에 의해서만 알려져 있으며, 그 중에서도 전체가 밝혀진 것은 Anomalocaris canadensis라는 1종뿐이다. 유선형의 몸을 하고 있으며, 작은 머리에 있는 3개의 갑피는 모두 타원형으로 눈에 띄지 않는다. 입의 이빨(oral cone)은 불규칙한 삼방사상이며, 32개를 넘는 총수 불특정의 이빨 중 앞쪽 1개와 양쪽 뒤쪽 2개가 가장 크고, 작은 개구부 근처 표면에는 비늘 모양의 융기, 바깥 가장자리에는 홈이 밀생한다

3.2. 생태

아노말로카리스과는 캄브리아기 전기에 지구상에서 가장 큰 생물 중 하나였으며, 캄브리아기의 먹이사슬 꼭대기에 위치한 최상위 포식자였다. 경피화된 전면 부속지와 턱은 벌레, 원시 절지동물, 그리고 다른 아노말로카리스과 동물 등 연한 몸을 가지거나 혹은 질긴 먹이를 효과적으로 꿰뚫고 자르는 데 이용되었을 것이다. 하지만 골격이 광물질화되어 있지는 않았기 때문에 삼엽충 같은 동물들의 단단한 갑피를 부수는 것은 힘들었을 것이다.

아노말로카리스과는 데본기에 이들을 대체한 어류나 두족류처럼 헤엄을 치는 포식자였던 것으로 보인다. 당시에 많은 해양생물들과 비교하면 아노말로카리스과는 빠르고 민첩했던 것이 분명하다. 몸 양쪽의 엽들은 아마 물결 형태로 움직여서 가오리류나 갑오징어목처럼 빠르게 헤엄치거나 제자리에 떠있을 수 있었을 것이다.

안프렉토벨루아과의 종류와 마찬가지로, 아노말로카리스과의 라디오돈타류는 유선형의 몸, 발달한 지느러미, 튼튼한 내돌기를 가진 앞부분 부속지로 인해 푸르디아과의 종류보다 활동적이고 맹렬한 유영성포식자였을 것으로 생각된다. 능동적인 앞부분 부속지를 아래로 구부려 활동적인 먹이를 휘감아 포획했을 것으로 여겨지며, 작은 갑피는 가동 범위를 제한하지 않고 방어 역할을 했을 것으로 생각된다. 또한, 본과의 아노말로카리스에서 보이는 불규칙하고 작은 개구부를 가진 이는 벌레 모양의 부드러운 작은 동물을 빨아들이는 데 적합했을 것으로 여겨진다. 발달한 꼬리 부채는 유영 중의 횡 안정성을 유지하거나 급격한 방향 전환에 사용되었을 것으로 생각된다.

4. 분류

아노말로카리스과는 아노말로카리스, 페이토이아, 신더하네스, 암플렉토벨루아, 후르디아의 다섯 속으로 구성되었다고 알려져 있었다. 그러나 파라페이토이아, 팜브델루리온, 케리그마켈라는 최근 다른 분지군으로 분류되고 있다. 아노말로카리스과는 캄브리아기에 비교적 흔했으며, 폴란드 캄브리아기 초기 지층에서 최초의 삼엽충보다 먼저 발견되었다.

아노말로카리스과의 관계는 논쟁 중이다. 최근 분석에서는 아노말로카리스과를 줄기군 절지동물, 즉 현생 절지동물과는 가까운 관계이지만 절지동물에는 속하지 않는 것으로 보고있다. 절지동물과 아노말로카리스과가 공유하는 특징으로는 머리 부분의 갑피, 마디가 있는 판으로 덮여 있는 부속지, 겹눈 등이 있다. 오파비니아는 아노말로카리스과와 근연종으로 간주되지만, 머리 부분의 갑피와 부속지를 가지고 있지 않다. 따라서 이 특징들은 각각의 분지군에서 독립적으로 진화했을 가능성도 있으며, 더 원시적인 계통일 가능성이 제시되어 이 경우 상동일 수도 있다.

라디오돈타류 중에서 아노말로카리스과는 일반적으로 암플렉토벨루아과와 가깝고, 훌디아과(훌디아, 페이토이아 등)나 타미시오카리스과(타미시오카리스 등)와는 별개의 단일 계통군을 구성한다고 여겨진다. 하지만 이러한 특징들은 라디오돈타류의 조상 형질일 가능성이 높다. 또한, 아노말로카리스과를 기저 라디오돈타류, 또는 타미시오카리스과의 근연으로 보는 분석 결과도 있으며, 특히 후자는 동일한 삼방사상 치아 구조에 의해 뒷받침된다.

아노말로카리스과의 단일 계통성은 불확실하며, 이를 지지하는 연구는 Liu et al. 2018에 의한 일부 계통 분석 결과뿐이다.

2020년대까지 아노말로카리스속은 모식종인 Anomalocaris canadensis^라틴어보다 먼 친척을 포함하고 있었다. 그러나 이후 연구에 따라 Anomalocaris pennsylvanica^라틴어는 레니시카리스(Lenisicaris^라틴어), Anomalocaris saron^라틴어과 Anomalocaris magnabasis^라틴어는 호우카리스(Houcaris^라틴어), Anomalocaris^라틴어 sp. ELRC 20001는 이노바티오카리스(Innovatiocaris^라틴어), Anomalocaris briggsi^라틴어는 에키드나카리스(Echidnacaris^라틴어)로 재분류되었다.

현재 정식 명명된 라디오돈타류 중 아노말로카리스과에는 2속 4종만이 포함된다.

* 아노말로카리스속 (Anomalocaris^라틴어)
* Anomalocaris canadensis^라틴어
* Anomalocaris daleyae^라틴어
* 레니시카리스속 (Lenisicaris^라틴어)
* Lenisicaris lupata^라틴어
* Lenisicaris pennsylvanica^라틴어 (구 Anomalocaris pennsylvanica^라틴어)

미명명 종까지 포함하면, 아노말로카리스는 여러 종의 화석표본을 포함한다.

파라노말로카리스(Paranomalocaris^라틴어, 과 소속 불확실), 호우카리스 (타미시오카리스과 혹은 암플렉토벨루아과), 이노바티오카리스 (과 미정), 람스코엘디아(Ramskoeldia^라틴어, 암플렉토벨루아과), 슈카리스(Shucaris^라틴어)를 아노말로카리스과로 분류하는 견해도 있다.

4.1. 하위 분류

아노말로카리스과는 5개의 속, 아노말로카리스(Anomalocaris), 페이토이아(Peytoia), 신더하네스(Schinderhannes), 암플렉토벨루아(Amplectobelua), 후르디아(Hurdia)가 알려져 있다. 파라페이토이아(Parapeytoia), 팜브델루리온(Pambdelurion), 케리그마켈라(Kerygmachela)는 최근 다른 분지군으로 분류된다. 아노말로카리스과는 캄브리아기에 비교적 흔했으며, 폴란드 캄브리아기 초기 지층에서 최초의 삼엽충보다 먼저 발견된다.

아노말로카리스과의 관계는 논쟁 중이다. 최근 분석은 줄기군 절지동물로 보지만, 머리 부분 갑피, 마디 있는 판, 겹눈 등은 절지동물과 공유한다. 오파비니아(Opabinia)는 근연종으로 간주되나, 머리 갑피와 부속지가 없어 이 특징들은 독립적으로 진화했을 수 있다. 더 원시적인 계통일 가능성도 제시되어 이 경우 상동일 수 있다.

라디오돈타류 중에서 아노말로카리스과는 일반적으로 암플렉토벨루아과와 가깝고, 훌디아과 (훌디아, 페이토이아 등)나 타미시오카리스과 (타미시오카리스 등)와는 별개의 단일 계통군을 구성한다고 여겨진다. 하지만, 그 대부분이 단순히 라디오돈타류의 조상 형질일 가능성이 높다. 또한, 본과를 기저 라디오돈타류, 또는 타미시오카리스과의 근연으로 하는 분석 결과도 있으며, 특히 후자는 동일한 삼방사상 치아 구조에 의해 시사된다.

아노말로카리스과의 단일 계통성은 불확실하며, 그 단일 계통성을 지지하는 연구는 Liu et al. 2018에 의한 일부 계통 분석 결과 뿐이다.

2020년대까지 아노말로카리스속은 모식종인 Anomalocaris canadensis^라틴어보다 먼 친척을 포함했었다. Anomalocaris pennsylvanica^라틴어는 레니시카리스(Lenisicaris^라틴어), Anomalocaris saron^라틴어과 Anomalocaris magnabasis^라틴어는 호우카리스(Houcaris^라틴어), Anomalocaris^라틴어 sp. ELRC 20001는 이노바티오카리스(Innovatiocaris^라틴어), Anomalocaris briggsi^라틴어는 에키드나카리스(Echidnacaris^라틴어)로 재분류되었다.

정식 명명된 라디오돈타류 중 아노말로카리스과에는 2속 4종이 있다.

* 아노말로카리스속(Anomalocaris^라틴어)
* Anomalocaris canadensis^라틴어
* Anomalocaris daleyae^라틴어
* 레니시카리스속 (Lenisicaris^라틴어)
* Lenisicaris lupata^라틴어
* Lenisicaris pennsylvanica^라틴어 (구칭 Anomalocaris pennsylvanica^라틴어)

미명명종까지 포함하면, 아노말로카리스는 여러 종의 화석표본을 포함한다.

파라노말로카리스(Paranomalocaris^라틴어, 과 소속 불확실), 호우카리스 (타미시오카리스과 혹은 암플렉토벨루아과), 이노바티오카리스 (과 미정), 람스코엘디아(Ramskoeldia^라틴어, 암플렉토벨루아과), 슈카리스(Shucaris^라틴어)를 본과에 분류하기도 한다.

5. 분포

라디오돈트류 중에서 아노말로카리스과의 화석표본은 중국 남부(윈난성, 후난성), 북아메리카(캐나다, 미국)와 오스트레일리아에서 발견되었다.

아노말로카리스과는 캄브리아기 제3기(약 5억 2100만 - 5억 1400만 년 전)부터 캄브리아기구즈한기안기(약 5억 50만 - 4억 9700만 년 전)까지 다양한 지역에서 발견되었다. 주요 발견 지역은 다음과 같다.

* 마오톈산 셰일(청장 동물군, 중국, 윈난성, 약 5억 1,800만 년 전)
* 홍징샤오 지층(말롱 동물군, 중국, 윈난성)
* 판뎬 생물군(중국, 쓰촨성)
* 킨저스 지층(미국, 펜실베이니아주)
* 바랑 지층(바랑 생물군, 중국, 후난성)
* 에뮤 베이 셰일(오스트레일리아, 캥거루 섬)
* 이거 지층(크랜브룩 셰일, 캐나다, 브리티시컬럼비아주)
* 카일리 지층(카일리 생물군, 중국, 구이저우성)
* 버제스 셰일(버제스 동물군, 캐나다, 브리티시컬럼비아주, 약 5억 1,000만 - 5억 500만 년 전)
* 스탠리 빙하(버제스 동물군, 캐나다, 브리티시컬럼비아주)
* 휠러 셰일(미국, 유타주)
* 윅스 지층(미국, 유타주, 약 4억 9,900만 년 전)

본 과로서의 본질이 불확실한 기록은 "*"로 표시한다.

6. 진화