왕도마뱀과
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1. 개요
왕도마뱀과는 왕도마뱀속과 랜타노투스속을 포함하는 도마뱀 과로, 다양한 분류 기준에 따라 정의된다. 이들은 아프리카, 아시아, 오세아니아 등지에 분포하며, 육상, 수상, 수목 등 다양한 환경에 적응하여 주행성 생활을 한다. 왕도마뱀은 가늘고 긴 머리와 혀, 튼튼한 사지를 가지며, 곤충부터 포유류까지 다양한 먹이를 섭취하는 육식성이다. 일부 종은 독샘을 가지고 있으며, 지능이 높아 훈련이 가능하기도 하다. 가죽을 얻기 위한 남획과 서식지 파괴로 개체 수가 감소하는 종이 있으며, 멸종위기 야생생물로 지정되어 보호받고 있다.
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| 왕도마뱀과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
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| 학명 | Varanidae Merrem, 1820 |
| 속 | 바라누스 †아이올로사우루스 †아르케오바라누스 †오보 †파라바라누스 †프로플라티노티아 †사니와 †사니와이데스 †텔마사우루스 |
| 한국어 이름 | 왕도마뱀과 |
| 일본어 이름 | オオトカゲ科 (오오토카게카, 큰 도마뱀과) |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 파충강 |
| 목 | 유린목 Squamata |
| 아목 | 도마뱀아목 Sauria |
| 하목 | 오오토카게하목 Platynota |
| 분포 및 보존 상태 | |
| 분포 | 워싱턴 협약 부록 II |
| 상태 | Varanus 오오토카게속 |
| 생물학적 특징 | |
| 아속 | 키이로오오토카게아속 자라쿠비오오토카게아속 망그로브오오토카게아속 Hapturosaurus아속 히메오오토카게아속 파푸아오오토카게아속 필리핀오오토카게아속 나일오오토카게아속 사바쿠오오토카게아속 Solomonsaurus아속 미즈오오토카게아속 오니오오토카게아속 |
| 화석 기록 | |
| 시기 | 후기 백악기 - 홀로세, |
2. 분류
왕도마뱀과는 1988년 에스테스, 드 케이로즈, 고티에가 랜타노투스와 왕도마뱀의 가장 최근 공통 조상 및 그 모든 후손을 포함하는 분류군으로 정의했다.[4] 2008년 콘라드 외는 ''Varanus varius'', ''Lanthanotus borneensis''와 이들의 마지막 공통 조상의 모든 후손을 포함하는 분류군으로 왕도마뱀과를 정의하여 귀없는 왕도마뱀(''L. borneensis'')을 왕도마뱀과에 포함시켰다.[5]
1997년 Lee는 ''왕도마뱀''과 ''랜타노투스''보다 ''왕도마뱀''과 더 밀접하게 관련된 모든 분류군을 포함하는 분류군으로 왕도마뱀과를 정의하여, 귀없는 왕도마뱀을 왕도마뱀과에서 명시적으로 제외했다.[6][7] 이처럼 ''L. borneensis''의 왕도마뱀과 포함 여부는 학자에 따라 다르다. 예를 들어, 2012년 Vidal 외는 귀없는 왕도마뱀을 별도의 과인 랜타노투스과로 분류했지만,[8] 2012년 Gauthier 외는 왕도마뱀과의 구성원으로 분류했다.[9]
2. 1. 현존하는 속
왕도마뱀속(Varanus)은 대부분의 왕도마뱀 종을 포함하며, 다양한 서식 환경에 적응한 여러 아속으로 나뉜다. 바다왕도마뱀이 속한 바다왕도마뱀속(Lanthanotus)은 바다왕도마뱀과(Lanthanotidae)로 따로 분류하기도 한다.2. 1. 1. 아속
왕도마뱀속은 단일 속으로 구성되지만, 여러 아속으로 나뉜다.2016년에는 비늘의 형태와 미세 구조를 바탕으로 ''V. spinulosus''만을 아속으로 구성하는 설, 맹그로브왕도마뱀아속에서 ''Hapturosaurus''아속을 분리하는 설이 제안되었다[20]。
다음 분류는 Bucklitsch et al.(2016)을 따른다[20]。
- 키이로왕도마뱀아속 ''Empagusia''
- 벵갈왕도마뱀 ''Varanus bengalensis''
- 뒤메릴왕도마뱀 ''Varanus dumerili''
- 키이로왕도마뱀 ''Varanus flavescens''
- 히가시벵갈왕도마뱀 ''Varanus nebulosus'' (벵갈왕도마뱀의 아종에서 독립종으로 보는 설도 있다)
- 자라쿠비왕도마뱀 ''Varanus rudicollis''
- 맹그로브왕도마뱀아속 ''Euprepiosaurus''
- ''Varanus caerulivirens''
- ''Varanus cerambonensis''
- 오리오오토카게 ''Varanus doreanus''
- ''Varanus finschi'' 핀스크모니터
- 맹그로브왕도마뱀 ''Varanus indicus''
- 슈밋토왕도마뱀 ''Varanus jobiensis''
- ''Varanus junxtindicus''
- ''Varanus lirungensis''
- 코가네오오토카게 ''Varanus melinus''
- ''Varanus obor''
- ''Varanus rainguntheri''
- ''Varanus semotus''
- 세그로오오토카게 ''Varanus yuwonoi''
- ''Varanus zugorum''
- ''Hapturosaurus''아속 - 맹그로브왕도마뱀아속 ''V. prasinus'' 그룹이었으나 독립된 아속으로 보는 설이 제안되었다.
- 검은나무왕도마뱀 ''Varanus beccarii''
- ''Varanus boehmei''
- ''Varanus bogerti'' 보가트호소오오토카게
- ''Varanus keithhorni'' 아오하나호소오오토카게
- ''Varanus kordensis''
- 아오호소오오토카게 ''Varanus macraei''
- 미도리호소오오토카게 ''Varanus prasinus'' (''V. reisingeri''는 아종으로 본다)
- ''Varanus telenestes''
- 히메왕도마뱀아속 ''Odatria'' - 소형종으로 구성된다. 분자계통 분석에서도 단일 계통군임이 지지받고 있다.
- 가시꼬리왕도마뱀 ''Varanus acanthurus''
- ''Varanus auffenbergi'' 공작왕도마뱀
- ''Varanus baritji''
- 치비오오토카게 ''Varanus brevicauda''
- ''Varanus bushi''
- ''Varanus caudolineatus'' 스지메히메왕도마뱀
- ''Varanus eremius''
- 마루가히메왕도마뱀 ''Varanus gilleni''
- 호오스지오오토카게 ''Varanus glauerti''
- ''Varanus glebopalma''
- ''Varanus hamarsleyensis''
- ''Varanus kingorum'' 킹히메왕도마뱀
- ''Varanus mitchelli'' 미첼왕도마뱀
- ''Varanus pilbarensis''
- ''Varanus primordius'' 아케보노히메왕도마뱀
- ''Varanus scalaris'' 사다리오오토카게 (요지리오오토카게의 아종으로 보는 설도 있다)
- ''Varanus semiremex'' 사비이로오오토카게
- ''Varanus similis''
- ''Varanus sparnus''
- 이와히메오오토카게 ''Varanus storri''
- 요지리오오토카게 ''Varanus timorensis''
- 꼬리엉덩이왕도마뱀 ''Varanus tristis''
- 파푸아왕도마뱀아속 ''Papusaurus'' - 코모도왕도마뱀과 레이스왕도마뱀에서 나오는 단일 계통군의 자매군으로 보는 설도 있다. 반면에 코가 튼 왕도마뱀은 코모도왕도마뱀에, 레이스왕도마뱀은 모래왕도마뱀에 더 가깝다는 설도 있다.
- 코가튼왕도마뱀 ''Varanus salvadori''
- 필리핀왕도마뱀아속 ''Philippinosaurus'' - 맹그로브왕도마뱀아속이나 ''Hapturosaurus''아속의 자매군으로 추정된다.
- ''Varanus bitatawa''
- ''Varanus mabitang''
- 그레이왕도마뱀 ''Varanus olivaceus''
- 나일왕도마뱀아속 ''Polydaedalus'' - 사막왕도마뱀아속의 자매군으로 추정된다.
- 목흰왕도마뱀 ''Varanus albigularis''
- 사바나왕도마뱀 ''Varanus exanthematicus''
- 나일왕도마뱀 ''Varanus niloticus''
- ''Varanus ornatus'' (나일왕도마뱀의 아종에서 독립종으로 보는 설도 있다)
- 예멘왕도마뱀 ''Varanus yemenensis''
- 사막왕도마뱀아속 ''Psammosaurus'' - 나일왕도마뱀아속의 자매군으로 추정된다.
- 사막왕도마뱀 ''Varanus griseus''
- ''Varanus nesterovi''
- ''Solomonsaurus''아속
- ''Varanus spinulosus''
- 물왕도마뱀아속 ''Soterosaurus'' - 키이로왕도마뱀아속의 자매군으로 추정된다.
- ''Varanus bangonorum''
- ''Varanus cumingi'' (물왕도마뱀의 아종에서 독립종으로 보는 설도 있다)
- ''Varanus marmoratus'' (물왕도마뱀의 아종에서 독립종으로 보는 설도 있다)
- ''Varanus nuchalis'' (물왕도마뱀의 아종에서 독립종으로 보는 설도 있다)
- ''Varanus palawanensis'' (물왕도마뱀의 팔라완섬 개체군에서 신종으로 보는 설도 있다)
- ''Varanus rasmusseni'' (물왕도마뱀의 타우이타우이섬 개체군에서 신종으로 보는 설도 있다)
- 물왕도마뱀 ''Varanus salvator''
- ''Varanus samarensis''
- ''Varanus togianus'' (물왕도마뱀의 아종에서 독립종으로 보는 설도 있다)
- 거대왕도마뱀아속 ''Varanus''
- 페렌티왕도마뱀 ''Varanus giganteus''
- 모래왕도마뱀 ''Varanus gouldii''
- 코모도왕도마뱀 ''Varanus komodoensis''
- 메르텐스왕도마뱀 ''Varanus mertensi''
- 햐쿠메왕도마뱀 ''Varanus panoptes''
- 로젠버그왕도마뱀 ''Varanus rosenbergi''
- 스펜서왕도마뱀 ''Varanus spenceri''
- 레이스왕도마뱀 ''Varanus varius''
2. 2. 멸종된 속
| 속(Genus) | 명명자 | 분포 지역 | 시기 |
|---|---|---|---|
| †오보 (Ovoo) | 노렐, 가오 & 콘라드, 2008[10] | 몽골 | 백악기 후기 |
| †아이올로사우루스 (Aiolosaurus) | 가오와 노렐, 2000[10] | 몽골 | 백악기 후기 |
| †체르미노투스 (Cherminotus) | 보르수크-비알리니카, 1984 | 몽골 | 백악기 후기 |
| †사니와이데스 (Saniwaides) | 보르수크-비알리니카, 1984 | 몽골 | 백악기 후기 |
| †파라바라누스 (Paravaranus) | 보르수크-비알리니카, 1984 | 몽골 | 백악기 후기 |
| †프로플라티노티아 (Proplatynotia) | 보르수크-비알리니카, 1984 | 몽골 | 백악기 후기 |
| †텔마사우루스 (Telmasaurus) | 길모어, 1943[10] | 몽골 | 백악기 후기 |
| †사니와 (Saniwa) | 레이디, 1870 | 유럽, 북아메리카 | 에오세 |
| †아르케오바라누스 (Archaeovaranus) | 동 외, 2022 | 중국 | 에오세 |
다음은 2022년 둥 등(Dong et al.)의 연구에 따른 분기도이다.[2]
머리는 가늘고 길며, 주둥이 끝이 뾰족한 종이 많다[19]. 눈은 크고, 동공은 거의 원형이다[19]. 혀는 중간부터 두 갈래로 갈라진다[19]. 사지는 튼튼하며, 발가락은 5개이다[19].
왕도마뱀은 대부분 육식성이며, 곤충, 갑각류, 육상 달팽이, 양서류, 파충류, 포유류, 조류 등 입에 들어가는 다양한 생물을 먹는다.[19] 먹이는 주로 크기에 따라 달라지는데, 작은 왕도마뱀은 작은 먹이를, 큰 왕도마뱀은 큰 먹이를 먹는다. 필리핀에 서식하는 그레이왕도마뱀, 마비탕, 비타타와와 같은 세 종의 나무 위에서 사는 왕도마뱀은 주로 과실을 먹는다.[1][13]
3. 계통
{| class="wikitable"
|-
! 왕도마뱀과
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| †오보 구르벨
|-
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{| class="wikitable"
|-
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{| class="wikitable"
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| †텔마사우루스 그랜제리
|-
|†아이올로사우루스 오리엔스 †사니위데스 몽골리엔시스
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|-
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{| class="wikitable"
|-
|†파라바라누스 안구스티프론스 †프로플라티노티아 롱기로스트라타
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| †사니와 엔시덴스
|-
|†고도마뱀 리이 왕도마뱀
|}
|}
|}
|}
|}
4. 분포 및 서식지
아프리카 대륙, 유라시아 대륙 남부, 인도네시아, 오스트레일리아, 스리랑카, 솔로몬 제도, 파푸아뉴기니, 필리핀에 분포한다.[18][19]
사막과 같은 건조 지대에서부터 열대 우림에 이르기까지 다양한 환경에 서식하며, 육상, 수상, 나무 위 등 다양한 생활 방식을 보인다. 주행성 동물이다.[19]
5. 형태
최대종은 코모도왕도마뱀으로, 최대 몸길이 313cm, 몸무게 166kg이다. 최소종은 ''V. brevicauda''로, 최대 몸길이는 20cm 정도이다.
6. 생태
코모도왕도마뱀은 코모도섬 주변에서 가장 강력한 포식자로, 주로 원숭이, 멧돼지와 같은 중간 크기 포유류부터 사슴, 물소, 심지어 사람까지 잡아먹는다.[34] 때로는 동족을 잡아먹기도 하는데, 이는 서식지가 좁고 경쟁이 치열하기 때문이다.[35] 페렌티왕도마뱀이나 코주부왕도마뱀도 비슷한 식성을 가지며, 비어디드드래곤과 같은 도마뱀, 조류, 웜뱃이나 소형 캥거루와 같은 유대류를 잡아먹는다.[36] 심지어 자기보다 작은 왕도마뱀을 잡아먹기도 한다.[37] 코주부왕도마뱀은 설치류나 박쥐를 날카로운 이빨로 사냥하며, 메코수쿠스류가 멸종한 후에는 해당 지역의 최상위 포식자로서 주변의 모든 생물을 먹이로 삼는다.[38]
왕도마뱀과 같은 반수생 왕도마뱀은 물속의 먹이(연체동물, 갑각류, 물고기, 물새)를 적극적으로 사냥한다. 어항의 쓰레기를 뒤지거나, 단단한 조개를 먹거나(나일왕도마뱀),[39] 악어나 조류의 새끼를 노리기도 한다.[40] 물에서 발견되는 사체도 먹는다.[41] 하지만, 수영에 능숙한 대형 왕도마뱀도 물속에서는 악어에게 잡아먹힐 수 있다.[42]
모든 왕도마뱀은 뱀처럼 사냥을 할 뿐만 아니라, 썩은 고기도 먹는다. 코모도왕도마뱀은 식량의 대부분을 썩은 고기에서 얻는다는 보고도 있다.[43]
대형 고양이과 동물이나 중대형 파충류(악어, 뱀)를 제외하면, 성체 왕도마뱀은 천적이 거의 없다. 하지만 천적에게 공격받으면 근육질 다리와 발달된 호흡기를 이용해 도망치고, 그래도 안 되면 이빨, 발톱, 독, 꼬리를 사용해 맞선다. 꼬리 공격은 먹이나 경쟁 상대에게도 사용된다.[44] 피부가 촘촘한 비늘로 덮여 있고, 피부 아래에는 뼈로 된 갑옷이 있어 치명상을 막을 수 있다.[35]
미즈왕도마뱀과 같은 반수생 종은 적을 만나면 물속으로 뛰어들어 위협을 피한다.[45] 어린 왕도마뱀은 어른 왕도마뱀에게 잡아먹히는 것을 피하기 위해(코모도왕도마뱀의 경우 어린 개체가 먹이의 10%를 차지) 위험한 땅으로 내려오지 않고 나무 위에서 사냥하거나 물 위에서 오랜 시간을 보낸다.[46] 특이한 방어 수단으로, 코모도왕도마뱀의 어린 개체가 똥 속에 숨어 어른의 공격을 피한다는 보고도 있었다.[46]
6. 1. 호흡
왕도마뱀은 조류와 유사한 공기주머니를 포함하여 일방향 폐 기류를 가지고 있다.[15] 포유류와 같은 횡격막은 존재하지 않지만, 대신 목의 펌프에 의해 호흡을 돕는 기능이 확인되었다.[21] 많은 도마뱀(예: 니혼 도마뱀)은 주행 중에 자세가 무너져 한쪽 폐가 찌그러져 주행과 호흡을 동시에 할 수 없게 되지만, 이 펌프의 존재로 인해 폐의 압박을 막을 수 있다.[22] 이는 포유류의 횡격막과 유사하며, 덕분에 왕도마뱀은 장시간의 격렬한 운동(추적이나 도주)이 가능하다. 또한 왕도마뱀과(Varanidae) 자체에서 악어와 공룡(내포된 조류)에게서 보이는 폐 내부의 일방통행성 기류가 확인되었으며, 이는 공룡(내포된 조류)의 기낭과 유사한 기능을 한다.
6. 2. 지능
왕도마뱀은 가장 지능적인 도마뱀 중 하나로 여겨진다. 대부분의 왕도마뱀 종은 넓은 지역을 돌아다니며 먹이를 찾고, 높은 지구력을 가지고 있다.[11][12]
목도마뱀은 최대 6까지의 수를 셀 수 있다는 보고가 있다.[24][25] 나일왕도마뱀은 여러 마리가 협력하여 방어가 견고한 악어 둥지에서 알을 빼앗는 것이 보고되었다.[24][25] 워싱턴 D.C. 동물원의 사육사 보고에 따르면, 왕도마뱀은 각 개체마다 차이(소위 "개성")가 보인다. 또한 반복적인 훈련(보상에 의한 조건화)을 통해 길들여진 왕도마뱀도 확인되었다.[26]
일반적으로는 잘 알려져 있지 않지만, 왕도마뱀과를 포함한 도마뱀류 전체는 높은 지능을 가지고 있다는 연구 결과가 있으며, 어떤 설에 따르면 조류에 필적한다고 한다.[27] 실제로 도마뱀류 중에는 조류의 울음소리를 이해하고 자신의 경계에 활용하는 종도 존재한다.[28]
6. 3. 독성
코모도왕도마뱀을 비롯한 일부 왕도마뱀 종은 아래턱에 독샘을 가지고 있다. 물왕도마뱀과 페렌티왕도마뱀 등이 이에 해당한다.[29] 이들의 독은 물린 부위에 급격한 부기, 혈액 응고 방지, 심한 통증 등을 유발하며, 이러한 증상은 수 시간 동안 지속된다.[30]
코모도왕도마뱀의 독성은 한때 세균에 의한 것으로 여겨지기도 했으나,[31][32] 현재는 코모도왕도마뱀 고유의 독으로 보는 견해가 지배적이다. 다만, 왕도마뱀에게 물린 상처를 통해 독과는 관계없는 세균이 침입하는 경우도 있으며, 이로 인해 희생자가 발생한 사례도 보고되었다.[33]
7. 번식
왕도마뱀과는 기본적으로 난생이며, 개체 수는 약 7개에서 30개 정도로 종에 따라 차이가 크다. 대부분 땅에 구멍을 파거나 그늘에 숨겨 알을 낳는다. 그러나 코모도왕도마뱀의 경우, 어미의 60%가 덤불닭의 둥지에 알을 숨기는 모습이 확인되었으며[47], 페렌티왕도마뱀도 흰개미 둥지에 산란한다(본 종은 일반적인 땅에 산란하기도 한다)[48]. 이처럼 다른 종을 이용하여 알을 보호하려는 종도 적지 않다.
코모도왕도마뱀에서는 처녀생식을 한 사례도 보고되었으며[49], 이는 염색체의 구조와 관련이 있다.
8. 인간과의 관계
코모도왕도마뱀은 인간을 공격하여 잡아먹은 사례가 보고되었다.[18][50]
일부 지역에서는 왕도마뱀의 가죽이 피혁 제품으로 이용되기도 한다. 개발, 남획 등으로 인해 일부 종은 멸종 위기에 처해 있으며, 워싱턴 조약에 의해 국제 거래가 규제되고 있다. 워싱턴 조약 발효 시점인 1975년부터 왕도마뱀속 단위로 워싱턴 조약 부속서 II에 등재되어 있다.[17]
일부 종은 애완동물로 사육되기도 한다. 일본에도 수입되고 있으며, 이전에는 지방 자치 단체에 따라 종에 관계없이 사육 허가가 필요한 지방 자치 단체도 있었다. 2009년 현재는 동물보호법 개정에 의해 코털왕도마뱀과 코모도왕도마뱀만이 특정 동물로 지정되어, 사육에 지방 자치 단체의 허가가 필요하다.
참조
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A new stem-varanid lizard (Reptilia, Squamata) from the early Eocene of China
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Komodo dragons kill with venom, not bacteria, study says
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