애기로사우루스
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1. 개요
애기로사우루스는 쥐라기 후기에서 백악기 초기까지 생존했던 어룡의 한 종류이다. 1853년 유럽에서 처음 화석이 발견되었으며, 한때 어룡속으로 분류되기도 했으나, 2000년 신형표본을 통해 별도의 속으로 분류되었다. 안와룡과에 속하며, 스벨토넥테스, 운도로사우루스와 더 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다. 유럽을 중심으로 대서양, 지중해, 북극해 등에서 서식했으며, 독일, 프랑스 등지에서 화석이 발견되었다.
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- 1853년 기재된 화석 분류군 - 모사사우루스과
모사사우루스과는 백악기 후기에 번성한 해양 파충류로, 다양한 크기의 종이 존재하며 뛰어난 수영 능력과 특수한 턱 구조를 통해 최상위 포식자로 군림했고, 화석 발견 이후 활발한 고생물학적 연구가 진행되고 있다. - 1853년 기재된 화석 분류군 - 아르트로플레우라
아르트로플레우라는 석탄기와 페름기에 번성했던 멸종된 다지류로, 넓은 등판과 3개의 엽을 가진 외형을 특징으로 하며, 육상에서 생활하며 초식 또는 부식성 식성을 가졌을 것으로 추정된다. - 2000년 기재된 화석 분류군 - 제노스밀루스
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필리드로사우루스는 백악기 초 중국에서 서식했던 멸종된 초리스토데란의 한 속으로, 두개골 융기와 뼈로 닫힌 하측 측두 페네스트라가 특징이며, 부모 양육을 했을 가능성이 있다.
2. 발견 및 분류
1853년 독일의 고생물학자 바그너는 유럽의 쥐라기 지층에서 발견된 화석을 바탕으로 애기로사우루스를 처음 어룡(Ichthyosaurus)속의 ''I. 렙토스폰딜루스''(I. leptospondylus)로 명명했다.[1] 이후 이 종은 ''어룡 삼각골 사후(Ichthyosaurus trigonus posthumus)'' (나중에 불확실한 속인 ''마크로프테리지우스(Macropterygius)''로 재분류됨) 종으로 언급되거나, ''브라키프테리지우스 익스트레무스(Brachypterygius extremus)''와 동일한 것으로 여겨지기도 했다.[1]
2000년 바르데와 페르난데스는 이 종을 '애기로사우루스'라는 새로운 속에 재분류하고, 신형표본을 지정했다.[1] 애기로사우루스라는 이름은 '에기르(바다의 게르만 신)의 가느다란 척추를 가진 도마뱀'을 의미한다.[1]
2. 1. 분류학적 역사
Aegirosaurus leptospondylusde는 불안정한 분류학적 역사를 가지고 있다. 과거에는 ''어룡(Ichthyosaurus)''속의 종(''I. leptospondylus'')으로 기술되었고,[1] ''어룡 삼각골 사후(Ichthyosaurus trigonus posthumus)'' (나중에 불확실한 속인 ''마크로프테리지우스(Macropterygius)''로 재분류됨) 종으로 언급되었으며,[1] 때로는 ''브라키프테리지우스 익스트레무스(Brachypterygius extremus)''와 동일한 것으로 확인되기도 했다.[1] 2000년, 바르데와 페르난데스는 개인 소장품에 있는 완전한 골격을 종 ''I. leptospondylus''의 신형표본으로 선정했는데, 이는 설명된 유일한 다른 표본이 제2차 세계 대전 중에 파괴되었기 때문이다.[1] 바르데와 페르난데스는 신형표본이 새로운 속인 ''애기로사우루스''에 할당되어야 한다고 결론 내렸다.[1] 이름은 '에기르 (바다의 게르만 신) 날씬한 척추를 가진 도마뱀'을 의미한다.[1]2. 2. 계통 분류
안와룡과 내에서 과학자들은 한때 ''애기로사우루스''가 ''안와룡''(Ophthalmosaurus)과 가장 밀접한 관련이 있다고 믿었다.[2] 그러나 많은 후속 분지학적 분석 결과, ''스벨토넥테스''(Sveltonectes)(그리고 아마도 ''운도로사우루스''(Undorosaurus))와 더 밀접한 관련이 있는 것으로 나타났다.[3][4] ''애기로사우루스'' 계통에는 ''브라키프테리지우스''와 ''마이아스폰딜루스''(Maiaspondylus)도 포함되어 있으며, 안와룡아과의 자매 분류군인 플라티프테리기우스아과 내에 속하는 것으로 밝혀졌다.피셔 등의 2013년 논문에 근거한 분지도(클레이도그램)는 다음과 같다.[15]
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! '''튜노사우루스류'''
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| 어룡
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| 스테노프테리기우스
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| 차카이코사우루스
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! '''안와룡과'''
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| 아르스로프테리기우스
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! '''안와룡아과'''
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| 레니니아
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| 모레사우루스
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| 안와룡
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! '''플라티프테리기우스아과'''
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| 브라키프테리지우스
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| 마이아스폰딜루스
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| 플라티프테리기우스 헤르키니쿠스
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| 카이프리사우루스
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애기로사우루스는 중간 크기의 어룡으로, 몸길이는 약 1.77m에서 2m 정도였다.
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3. 특징
어깨뼈는 가늘고 길며, 양 끝이 넓어지고 가운데는 좁아진다.[1] 부리돌기 앞쪽 가장자리에는 오목하게 들어간 부분이 없다.[8] 골반은 양쪽에 두 개의 뼈로 구성되어 있는데, 두덩뼈와 궁둥뼈는 두덩궁둥 복합체라는 하나의 뼈로 융합되어 있다. 이 복합체의 아래쪽은 위쪽보다 두 배 이상 넓으며, 뼈에는 구멍이 없다.[1]
짧고 튼튼하게 만들어진 상완골은 아래쪽 끝이 위쪽보다 넓다.[8][1] 상완골 아래쪽 끝에는 세 개의 뼈와 연결되는 면이 있는데, 요골과 척골에 연결되는 두 개의 큰 면과 중간골에 연결되는 작은 면이 있다.[8][1] 요골은 척골보다 훨씬 작고, 중간골은 너비보다 길이가 더 길다.[8] 앞, 뒷지느러미 모두 뼈 구성이 비슷하여, 뼈가 각지고 위쪽으로 갈수록 빽빽하게 붙어 있으며, 지느러미 끝으로 갈수록 덜 빽빽하고 둥글다. 비골을 제외한 지느러미의 모든 뼈에는 오목하게 들어간 부분이 없다.[1]
바르데와 페르난데스는 네오타입에서 세 가지 종류의 피부 흔적을 보고했다. 몸에 평행하게 흐르는 물결 모양의 질감, 파동에 직각인 직립 섬유 조직, 그리고 매우 작은 비늘로 보이는 것이었다. 이 마지막 질감은 꼬리 지느러미 윗부분에서 발견되었으며 익룡이 비늘이 부족하다는 생각과 모순된다. 그러나 저자들은 ''애기로사우루스''에 비늘이 있는지 확인하기 위해서는 현미경을 이용해 시료를 연구해야 할 것이라고 경고했다.[1] 2022년 레네 델세트와 동료들의 연구에 따르면, ''애기로사우루스'' sp. 표본 JME-SOS-08369는 전형적인 어룡처럼 매끄럽고 비늘이 없는 피부를 가지고 있었다.[9]
3. 1. 두개골
애기로사우루스의 두개골은 길고 얇은 주둥이를 가지고 있으며, 이 주둥이는 아래턱 길이의 62~73%를 차지한다. 턱에는 작은 이빨들이 빽빽하게 채워져 있는데, 에나멜 능선이 없거나 매우 작다. 이빨은 홈에 단단히 뿌리내리고 있다.[7] 눈구멍은 중간 정도 크기이며, 각 눈구멍에는 14개의 뼈판으로 구성된 공막환이 있어 눈구멍 안쪽 공간 대부분을 차지한다. 관골(눈구멍 아래 뼈)은 짧고 눈구멍 앞쪽으로 뻗어 있다.[1]
눈구멍 뒤쪽 두개골 부위는 그리 넓지 않으며, 이 부위의 길이는 아래턱 길이의 약 6~8%에 불과하다. 후안와골은 방형관골 위에 놓여 있으며, 측면에서 보면 거의 완전히 가리고 있다. 애기로사우루스는 뺨 부위에 인상골이라고 하는 한 쌍의 뼈를 가지고 있는데, 이 뼈는 작고 삼각형이며 두개골을 옆에서 보면 볼 수 있다. 그러나 두개골 덮개의 두 쌍의 뼈인 후전두골과 상측두골은 측두창(두개골 상단에 위치한 구멍)에 도달하지 못한다. 아래턱은 튼튼하게 만들어졌으며, 각골(한 쌍의 뒤쪽 아래턱 뼈)은 아래턱의 바깥 표면에서 볼 수 있고, 상각골만큼 앞으로 뻗어 있다.[1]
3. 2. 골격
''애기로사우루스''는 약 157개의 척추뼈를 가졌을 것으로 추정되며, 이 중 52개는 목과 몸통에 해당하는 전척추뼈이고, 105개는 꼬리 척추뼈였다. 꼬리는 아래쪽으로 약 45도 각도로 굽어 있었는데, 이러한 굽힘은 4개의 척추뼈로 형성되었으며 앞쪽에 40개, 뒤쪽에 61개의 꼬리 척추뼈가 있었다. ''애기로사우루스''의 척추뼈는 작고 척추체 양 끝이 오목하다. 척추체는 길이보다 너비가 약 두 배 정도 넓고, 전척추뼈의 경우 높이와 길이가 거의 같다. 횡돌기는 신경궁으로 부드럽게 연결된다. 방패돌기는 횡돌기보다 아래에 위치하며 척추 앞쪽을 향한다.[1]
어깨뼈는 가늘고 길며, 양 끝이 넓어지고 가운데는 좁아진다.[1] 부리돌기 앞쪽 가장자리에는 오목하게 들어간 부분이 없다.[8] 골반은 양쪽에 두 개의 뼈로 구성되어 있는데, 두덩뼈와 궁둥뼈는 두덩궁둥 복합체라는 하나의 뼈로 융합되어 있다. 이 복합체의 아래쪽은 위쪽보다 두 배 이상 넓으며, 뼈에는 구멍이 없다.[1]
짧고 튼튼하게 만들어진 상완골은 아래쪽 끝이 위쪽보다 넓다.[8][1] 상완골 아래쪽 끝에는 세 개의 뼈와 연결되는 면이 있는데, 요골과 척골에 연결되는 두 개의 큰 면과 중간골에 연결되는 작은 면이 있다.[8][1] 요골은 척골보다 훨씬 작고, 중간골은 너비보다 길이가 더 길다.[8] 각 앞지느러미에는 요골 앞쪽과 약간 아래쪽에 부가적인 지느러미 뼈가 있는데, 이 뼈에는 부가적인 손가락이 붙어 있다.[7][1] 앞지느러미에는 총 6개의 손가락이 있으며, 이 중 5개가 주요 손가락이다.[7] 23개의 뼈로 구성된 네 번째 손가락이 앞지느러미에서 가장 길다.[1]
뒷지느러미는 짧고, 넙다리뼈는 상완골 길이의 절반 정도이며, 아래쪽 엉덩이뼈보다 작다. 넙다리뼈 아래쪽 끝에는 경골과 비골이 연결되어 있으며, 뒷지느러미에는 각각 4개의 발가락이 있고, 이 중 3개가 주요 발가락이다.[7][1] 앞, 뒷지느러미 모두 뼈 구성이 비슷하여, 뼈가 각지고 위쪽으로 갈수록 빽빽하게 붙어 있으며, 지느러미 끝으로 갈수록 덜 빽빽하고 둥글다. 비골을 제외한 지느러미의 모든 뼈에는 오목하게 들어간 부분이 없다.[1]
3. 3. 연조직
''애기로사우루스''의 앞지느러미 연조직은 뼈의 모양을 촘촘히 따른다. 앞지느러미는 길쭉하지만 좁고 뒤쪽 가장자리가 강하게 오목하다. 그러나 뒷지느러미는 넓은 연조직으로 덮여 있어 넓적하게 만든다. 꼬리에는 초승달 모양의 꼬리 지느러미가 있었다.[1]
바르데와 페르난데스는 네오타입에서 세 가지 종류의 피부 흔적을 보고했다. 몸에 평행하게 흐르는 물결 모양의 질감, 파동에 직각인 직립 섬유 조직, 그리고 매우 작은 비늘로 보이는 것이었다. 이 마지막 질감은 꼬리 지느러미 윗부분에서 발견되었으며 익룡이 비늘이 부족하다는 생각과 모순된다. 그러나 저자들은 ''애기로사우루스''에 비늘이 있는지 확인하기 위해서는 현미경을 이용해 시료를 연구해야 할 것이라고 경고했다.[1] 2022년 레네 델세트와 동료들의 연구에 따르면, ''애기로사우루스'' sp. 표본 JME-SOS-08369는 전형적인 어룡처럼 매끄럽고 비늘이 없는 피부를 가지고 있었다.[9]
4. 생태
애기로사우루스는 "피어스 II/일반 식성" 섭식 길드에 속하는 포식자로, 치아 형태와 마모 패턴을 통해 알 수 있다.[10]
4. 1. 서식 시기 및 지역
애기로사우루스는 중생대 쥐라기 후기에서 백악기 초기(지금으로부터 1억 6500만 년 전~1억 2000만 년 전)에 유럽을 중심으로 대서양, 지중해, 북극해에서 광범위하게 서식했던 어룡이다.화석은 독일 바이에른주의 졸른호펜 석회암 지층과 프랑스 남동부의 발랑기니안 지층에서 발견되었다.[10] 졸른호펜 석회암 지층은 시조새, 콤프소그나투스, 프테로닥틸루스 등 다양한 화석이 발견되는 곳으로 유명하다.
참조
[1]
논문
A new ichthyosaur from the Upper Jurassic lithographic limestones of Bavaria
http://doc.rero.ch/r[...]
[2]
논문
Redescription and phylogenetic position of ''Caypullisaurus'' (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae)
[3]
논문
A new Barremian (Early Cretaceous) ichthyosaur from western Russia
https://orbi.uliege.[...]
[4]
논문
New Ophthalmosaurid Ichthyosaurs from the European Lower Cretaceous Demonstrate Extensive Ichthyosaur Survival across the Jurassic–Cretaceous Boundary
[5]
논문
Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny
https://www.research[...]
[6]
논문
Fossil Focus: Ichthyosaurs
https://www.palaeont[...]
[7]
논문
The Ichthyosauria
https://www.biodiver[...]
[8]
논문
Phylogeny of the Ichthyopterygia incorporating recent discoveries from South China
[9]
논문
The soft tissue and skeletal anatomy of two Late Jurassic ichthyosaur specimens from the Solnhofen archipelago
[10]
논문
The first definite record of a Valanginian ichthyosaur and its implications on the evolution of post-Liassic Ichthyosauria
https://orbi.uliege.[...]
[11]
논문
A new ichthyosaur from the Upper Jurassic lithographic limestones of Bavaria
[12]
논문
Redescription and phylogenetic position of ''Caypullisaurus'' (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae)
[13]
논문
A new Barremian (Early Cretaceous) ichthyosaur from western Russia
http://www.tandfonli[...]
[14]
논문
New Ophthalmosaurid Ichthyosaurs from the European Lower Cretaceous Demonstrate Extensive Ichthyosaur Survival across the Jurassic–Cretaceous Boundary
http://www.plosone.o[...]
[15]
논문
A new Lower Cretaceous ichthyosaur from Russia reveals skull shape conservatism within Ophthalmosaurinae
[16]
간행물
On the Ichthyosaurian Genus Platypterygius
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