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차카이코사우루스

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1. 개요

차카이코사우루스는 쥐라기 중기에 남아메리카 일대에서 서식했던 중간 크기의 어룡이다. 긴 코와 큰 눈을 가졌으며, 좁고 긴 두개골은 두개골 길이의 80%를 차지하는 특징적인 외형을 보인다. 성체의 경우 이가 퇴화하거나 없는 특징을 보이며, 4개의 주요 자릿수를 가진 좁은 앞다리를 가지고 있다. 화석은 1994년 아르헨티나에서 처음 발견되었다.

2. 특징

차카이코사우루스는 쥐라기 중기에 살았던 중간 크기의 어룡이다. 어룡은 성장하면서 뼈 구조가 변하는데, 차카이코사우루스의 완모형(MOZ 5803)은 앞다리 끝의 강한 절개와 상완골의 둥근 상단부 같은 특징으로 보아 성체의 골격임을 알 수 있다.

2. 1. 형태

차카이코사우루스는 중간 크기의 어룡으로, 두개골 크기로 볼 때 스테노프테리기우스보다 훨씬 컸다. 긴 코를 가진 어룡의 두개골에는 커다란 눈이 있었다. 어룡의 사지는 단단한 지느러미로 변형되었고 쥐라기 어룡의 몸은 매우 짧은 목과 함께 유선형으로 방추 모양이었다. 꼬리가 아래로 구부러져 초승달 모양의 꼬리지느러미를 지탱하고 있으며 등에는 부드러운 조직으로 구성된 등지느러미가 있었다.

완모형의 두개골은 길이가 98센티미터이고 하악골은 99센티미터이다. 두개골은 좁은 코를 가지고 있는데 그 코는 특징적으로 두개골 길이의 80%를 차지하며 점차 앞부분의 점까지 기울어져 있다. 어류 공룡들 사이에서 특이하게 주둥이는 길고 둥근 능선을 가지고 있으며 앞턱과 뒷턱을 따라 세로로 뻗어 있고 양쪽에 하나의 능선을 가지고 있다. 차카이코사우루스의 두개골 비율은 에우리노사우루스와 같은 다른 긴 코를 가진 어룡과 유사하지만 차카이코사우루스속과는 달리 과물림 현상은 없다. 특이하게도 성체 차카이코사우루스는 이가 많이 줄었거나 이가 없는 것으로 보인다.

차카이코사우루스의 확대된 외부 네어(콧구멍의 개구부)는 각각 길이가 약 10센티미터(3.9인치)이며 특별히 궤도(눈 개구부)에 가까운 위치에 있지 않다. 차카이코사우루스의 궤도는 보존 상태가 매우 좋지 않아 크기가 불분명하다. 이 속 설명에서 페르난데스는 경화환(안구를 지탱하는 골판의 고리)의 지름이 약 13cm(5.1인치)였을 것으로 추정했다. 그녀는 또한 이것을 궤도의 너비에 대한 꽤 대략적인 근사치라고 여겼으며 따라서 차카이코사우루스는 특별히 작은 궤도를 가지고 있었다고 결론지었다. 료스케 모타니 또한 1999년에 궤도가 작다고 말한 반면 미카엘 마이쉬와 안드레스 마츠케는 대신 2000년에 궤도가 특히 크다고 생각했다.

차카이코사우루스의 넓은 기저부(후두뇌뼈)는 앞부분에 못처럼 튀어나온 돌기가 없다. 두 쌍의 다른 뇌케이스 뼈, 즉 안검골과 등뼈와 관절의 연결을 위한 기저부의 표면은 모두 두개골의 상단을 향해 기울어져 있고 후자의 한 쌍은 뒤로 젖혀져 있다. 척수 기둥의 관절을 위해 두개골 뒤쪽에 있는 손잡이인 후두골 콘다일은 다른 기저골과 명확하게 구분된다. 후두관절은 특별히 크지 않으며 상대적으로 기저부 뒷면을 거의 차지하지 않으며 추가적인 뼈 표면은 바깥쪽으로 그리고 그 아래로 확장된다.

첫 번째 경추인 아틀라스는 두개골과의 관절을 위한 삼각형 부위를 가지고 있으며 그 아래쪽의 중앙을 따라 이어지는 두드러진 용골을 가지고 있다. 경추 중심부(추체)는 신경 아치와 관절하는 깊은 함몰부를 가지고 있으며 디아포피시스(늑골과 관절하는 상부 쌍)는 이러한 면과 같은 높이에 위치한다. 횡돌기(척추의 측면 돌출)는 광범위하다.

쇄골간( 쇄골 사이에 위치한 어깨뼈)은 중앙이 매우 넓으며 측면 및 후방 돌출부가 시작되는 지점이다. 차카이코사우루스의 좁은 앞다리는 두개골에 비해 다소 작고 스테노프테리기우스와 매우 흡사하다. 요골(앞팔뼈)은 앞쪽 가장자리에 절개되어 있으며 그 아래 숫자에 있는 가장 윗부분의 7개의 뼈도 절개되어 있다. 요골의 크기는 중간 매체인 중간 상부 손목(손목뼈) 외에 척골(후부 하부 팔뼈)과 견줄 만하다. 하완골의 경계는 짧지만, 전체 길이에 걸쳐 접촉하고 있으며 간격은 없다. 특이하게, 차카이코사우루스의 각 앞다리는 4개의 주요 자릿수를 가지고 있으며 그 중 가장 긴 자릿수는 최소 14개의 원소를 포함하고 있다. 이러한 숫자의 가장 앞부분은 앞쪽 위쪽 손목뼈, 요골, 두 번째 중간 매체, 그리고 뒤쪽 두 번째 손가락은 뒤쪽 위쪽 손목뼈에서 발생한다. 지골은 다각형으로 시작하지만 점점 더 작아지고 숫자가 덜 꽉 찬 지느러미의 끝을 향해 둥글어진다. 지골 또한 매우 두껍고 상자 모양이다. 4개의 주요 숫자 외에 그 뒤에는 손목에 닿기 전에 끝나는 숫자인 액세서리 숫자도 있다.

2. 2. 생태

차카이코사우루스는 넓게 트인 해역에서 서식했으며, 그곳에서 플레시오사우루스, 시상동물 및 다양한 무척추동물들과 함께 살았다. 어룡은 물속 생활에 잘 적응했지만, 여전히 숨을 쉬어야 했다. 초기 어룡들 중 일부는 뱀장어처럼 몸을 흔들며 헤엄쳤지만, 쥐라기 어룡들은 덜 길고 유선형이었으며, 대신 현생 참다랑어처럼 꼬리를 좌우로 움직여 앞으로 나아가는 카랑형 또는 툰형 헤엄을 사용했을 것이다. 이러한 어룡들은 헤엄이 빨랐을 것이기 때문에 먹이를 기다리기 위해 누워 있는 대신 사냥감을 쫓을 수 있었고, 주로 그들의 거대한 눈을 사용하여 눈으로 먹이를 발견할 수 있었다. 현대의 파충류와 달리 어룡은 신진대사가 높았고 체온을 조절할 수 있었으며, 육지로 기어갈 수 없었기 때문에 알을 낳지 않고 물속에서 새끼를 낳았다.

차카이코사우루스가 발견된 로스 몰레스 층은 쿠요 그룹의 일원으로, 약 1억 7030만 년 전에서 1억 6830만 년 전의 암석사암으로 이루어져 있다. 깊은 물살에 의해 퇴적된 침전물로 형성된 탁화석들이 존재하며, 당시 해수면이 낮아져 탁 트인 바다 환경이었던 것으로 추정된다. 이 지층에서 발견된 꽃가루는 당시 기후가 따뜻했으며 인근 땅덩어리에는 습기와 건조한 상태가 모두 존재했음을 보여준다.

차카이코사우루스 외에도 로스몰레스 층에서는 안목공룡 어류 몰레사우루스, 로말레오사우루스과 플레시오사우루스인 마레사우루스, 그리고 메트리힌치드 탈라토수키안들이 발견되었다. 이들은 모두 초기 바호키아기에 살았고 연안 생물에 잘 적응했다. 차카이코사우루스는 이전 알레니아기에 동물 교체가 일어난 직후에 살았고 플레시오사우루스와 어룡 모두에게 영향을 미쳤다. 어룡 중에서는 안룡류가 우세한 반면 차카이코사우루스가 속한 비안룡류인 네이크티오사우루스는 가파른 하락세를 보였다. 당대의 무척추동물로는 암모나이트, 이매패류, 완족동물, 배척동물 등이 있으며 현미경 유공충도 존재했다. 이매패류와 상완동물들은 그 지역의 쥐라기 중기에 가장 많은 종 수를 기록한 반면 다른 집단은 감소하고 있었다.

차카이코사우루스는 당대에 서식했던 물고기, 두족류, 갑각류를 주로 잡아먹고 살았을 육식성 어룡으로 추정된다.

3. 분류

1994년 페르난데스는 아르헨티나 뉴켄 주 로스몰레스 층에서 발견된 표본(MOZ 5803)을 바탕으로 차카이코사우루스 카이(Chacaicosaurus cayi)를 명명했다. 속명은 발견 지역인 차카이코 수르와 그리스어로 "도마뱀"을 뜻하는 '사우로스(sauros)'를 합쳐 만들었고, 종명은 마푸체 바다의 신 '케이(Cay)'를 의미한다.

차카이코사우루스는 중간 크기의 어룡으로, 매우 긴 코를 가지고 있으며 양쪽을 따라 산등성이가 나 있다. 앞다리는 작고 네 개의 주요 자릿수를 가지고 있다.

차카이코사우루스는 쥐라기 중기 바호키아절에 살았던 어룡으로, 이 시기에는 플레시오사우루스, 경골어류, 다양한 무척추동물과 함께 탁 트인 해역에 서식했다.

3. 1. 논란

아르헨티나쥐라기 중기에 살았던 어룡인 차카이코사우루스는 분류학적으로 논란이 있는 속이다. 1994년 마르타 페르난데스가 처음 명명했을 때는 차카이코사우루스 카이(Chacaicosaurus cayi)라는 독립된 속으로 분류되었으나, 이후 연구자들 사이에서 의견이 엇갈렸다.

일부 연구자들은 차카이코사우루스가 스테노프테리기우스와 매우 유사하다고 보았다. 특히 앞다리의 형태와 두개골의 특징을 근거로, 스테노프테리기우스 속에 포함시켜야 한다는 주장이 제기되었다. 2007년 페르난데스 자신도 이러한 견해를 받아들여 차카이코사우루스 카이를 스테노프테리기우스 카이(Stenopterygius cayi)로 재분류했다.

반면, 다른 연구자들은 차카이코사우루스가 안룡과와 더 가까운 관계를 가진다고 보았다. 이들은 두개골의 특징, 특히 안와의 크기와 위치 등을 근거로 차카이코사우루스를 안룡과에 더 가깝다고 주장했다.

계통 발생학적 분석 결과도 연구에 따라 다르게 나타났다. 어떤 연구에서는 차카이코사우루스가 스테노프테리기우스와 안룡과 사이에 위치하는 중간적인 존재로 나타났지만, 다른 연구에서는 툰노사우루스류 외부에 있는 하우피오테릭스와 가까운 속으로 분류되기도 했다.

이처럼 차카이코사우루스의 분류는 아직까지 명확하게 결론이 나지 않은 상태이며, 앞으로 더 많은 연구와 표본의 발견이 필요하다.

3. 2. 계통

아르헨티나쥐라기 중기 지층에서 발견된 차카이코사우루스는 신어룡류에 속한다. 차카이코사우루스는 다른 어룡들과의 관계가 명확하게 밝혀지지 않아 다양한 분류가 제안되었다. 차카이코사우루스의 계통 관련 연구는 다음과 같이 정리할 수 있다.

  • 초기 분류 (1994년): 페르난데스는 차카이코사우루스를 처음 발견했을 때 다른 쥐라기 어룡들과 뚜렷한 유사점을 찾지 못해 특정 과(Family)로 분류하지 않았다.

  • 스테노프테리기우스와의 관계 (1999년):
  • 페르난데스는 스테노프테리기우스와 가장 가까운 친척이라는 계통학적 분석 결과를 발표했지만, 쥐라기 어룡 관계가 불분명하여 잠정적인 분류로 간주했다.
  • 모타니는 차카이코사우루스와 템노돈토사우루스로 재분류된 스테노프테리기우스 아일레니엔시스의 유사성을 들어 툰노사우루스 그룹에 포함시켰다.

  • 스테노프테리기우스아과 분류 (2000년): 마이쉬와 마츠케는 스테노프테리기우스와 더 유사하다고 보고 툰노사우루스아과 내 스테노프테리기우스아과로 분류했다. 이들은 차카이코사우루스 카이가 스테노프테리기우스의 파생된 종일 가능성을 제시했지만, 증거 불충분으로 두 속을 통합하지 않았다.

  • 스테노프테리기우스 카이 (2007년): 페르난데스는 차카이코사우루스와 스테노프테리기우스 간 차이가 불충분하다고 판단하여 차카이코사우루스 카이를 스테노프테리기우스 카이로 재분류했다.

  • 별개의 속 유지 (2010년): 마이쉬는 차카이코사우루스를 별개의 속으로 유지하며 스테노프테리기우스아과로 분류했다.

  • 안룡과와의 관계 (2011년, 2012년, 2016년, 2021년): 여러 연구에서 차카이코사우루스가 스테노프테리기우스 쿼트라스시소스보다 안룡과에 더 가깝다는 결과가 나왔다.

  • 툰노사우루스아과 외부 (2016년, 2017년): 일부 연구에서는 차카이코사우루스가 툰노사우루스아과 외부에 속하며, 하우피오테릭스의 자매 분류군이거나 렙토넥테스와 가깝다는 결과가 나왔다.


이처럼 차카이코사우루스의 계통은 연구에 따라 다르게 나타나며, 아직 명확하게 확립되지 않았다.

4. 생존 시기 및 서식지

차카이코사우루스는 중생대 쥐라기 중기(약 1억 8000만 년 전 ~ 1억 6500만 년 전)에 남아메리카를 중심으로 남동부 태평양과 남서부 대서양에서 주로 서식했던 어룡이다.

4. 1. 화석 발견

1994년에 남아메리카 아르헨티나의 쥐라기 지층에서 아르헨티나 고생물학자들에 의해 처음으로 화석이 발견되어 새롭게 명명된 종이다.

4. 2. 고환경

차카이코사우루스는 쥐라기 중기(약 1억 7030만 년 전 ~ 1억 6830만 년 전) 아르헨티나 뉴켄 분지의 로스 몰레스 층에서 발견되었다. 이 지층은 주로 암석과 혈암으로 이루어져 있지만, 사암도 존재한다. 깊은 물살에 의해 퇴적된 침전물로 형성된 탁화석이 발견되는 것으로 보아, 당시 해수면이 낮아져 탁 트인 바다 환경이었음을 알 수 있다.

로스 몰레스 층에서 발견된 꽃가루는 당시 기후가 따뜻했으며, 인근 육지에는 습기와 건조한 환경이 모두 존재했음을 보여준다. 이 지층에서는 차카이코사우루스 외에도 몰레사우루스, 로말레오사우루스과 플레시오사우루스인 마레사우루스, 메트리힌치드 탈라토수키안 등 세 종류의 해양 파충류가 발견되었다. 이들은 모두 연안 생물에 잘 적응했으며, 차카이코사우루스와 마찬가지로 초기 바호키아기에 살았다.

차카이코사우루스는 이전 알레니아기에 발생한 동물 교체 직후에 살았는데, 이 시기에는 플레시오사우루스와 어룡 모두에게 변화가 있었다. 어룡 중에서는 안룡류가 우세해진 반면, 차카이코사우루스가 속한 비안룡류인 네이크티오사우루스는 크게 감소했다.

당시 무척추동물로는 암모나이트, 이매패류, 완족동물, 배척동물 등이 있었으며, 현미경 유공충도 존재했다. 이들은 모두 풍부하고 다양했지만, 이매패류완족동물은 쥐라기 중기에 가장 많은 종 수를 기록한 반면 다른 그룹은 감소 추세를 보였다.


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