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1. 개요
균근 네트워크는 식물의 뿌리와 균류가 상호 연결되어 영양분과 신호를 교환하는 지하 네트워크이다. 수지상 균근과 외생균근의 두 가지 주요 유형이 있으며, 식물과 균류는 상리 공생, 편리 공생, 기생 등 다양한 공생 관계를 맺는다. 균근 네트워크는 식물 간 영양분 및 광합성 산물 이동, 신호 전달, 경쟁 완화, 유묘 정착 촉진 등 다양한 기능을 수행하며, 특히 탄소, 질소, 인 등의 영양분 이동과 신호 전달을 통해 식물의 생존 전략에 영향을 미친다. 하지만 자연 환경에서의 복잡성으로 인해 연구의 한계가 있으며, 식물의 적응 메커니즘과 친족 선택을 통해 생태계에서 중요한 역할을 한다.
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균근은 식물 뿌리와 균류 사이의 공생체로, 식물에게 물과 영양분을 공급하고 식물은 광합성 산물을 제공하며, 농업, 산림 복원 등 다양한 분야에서 활용될 수 있다.
| 우드 와이드 웹 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 유형 | 균근 |
| 연결 대상 | 식물 |
| 주요 구성 요소 | 곰팡이 균사 |
| 상세 내용 | |
| 정의 | 균근 곰팡이에 의해 형성된 지하 균사 네트워크로, 식물 뿌리를 연결한다. |
| 역할 | 식물 간의 탄소, 영양분, 물 이동 식물 간의 신호 전달 (예: 병충해 경고) |
| 주요 곰팡이 종류 | 외생균근균 수지상균근균 |
| 기능 | 영양분 흡수: 식물은 탄수화물을 제공하고, 곰팡이는 인, 질소 등 영양분을 흡수하여 제공한다. 병 저항성: 곰팡이는 식물을 병원균으로부터 보호한다. 가뭄 저항성: 곰팡이는 식물의 가뭄 저항성을 향상시킨다. |
| 상호 작용 | 식물: 광합성을 통해 얻은 탄수화물을 곰팡이에 제공 곰팡이: 토양으로부터 물과 영양분을 식물에 제공 |
| 다른 이름 | 우드 와이드 웹 |
| 논란 | |
| 과장된 묘사 | 일부 연구에서 균근 네트워크의 중요성을 과장했다는 비판이 있다. 식물 간의 의사소통 및 협력에 대한 지나친 해석에 대한 우려가 존재한다. |
| 추가 연구 필요성 | 균근 네트워크의 실제 기능과 생태학적 중요성에 대한 추가적인 연구가 필요하다. |
2. 균근 네트워크의 정의 및 유형
과학적 용어로서 '''균근 네트워크'''는 넓은 의미로 사용된다. 과학적 연구와 출판물에서는 '''공통 균근 네트워크'''(CMN)라는 용어에서 파생된 더 구체적인 정의를 사용한다. "공통"이라는 단어는 둘 이상의 식물이 지하 균류 네트워크에 연결되어 물질 교환이 가능하다는 것을 의미한다. 연결된 식물은 같은 종이거나 다른 종일 수 있다. 균류 네트워크는 실 모양의 균사로 구성되며, 단일 유형 또는 여러 유형의 균류를 포함할 수 있다. 과학적 결론을 뒷받침하는 증거의 종류[9]와 논쟁은 사용된 정의에 따라 달라진다.[10]
균근 네트워크는 크게 두 가지 주요 유형으로 나뉜다. 수지상 균근 네트워크는 균류 균사가 식물 뿌리 세포 안으로 침투하는 형태이고, 외생균근 네트워크는 균사가 뿌리 세포 사이로 들어가지만 세포벽을 뚫지는 않는다. 수지상 균근은 육상 식물에서 가장 흔하며, 조상 유형으로 여겨진다. 반면, 북반구의 온대림, 특히 타이가 산림의 수관을 이루는 나무들은 외생균근 균류와 관련되는 경향이 있다.[11][12] 대한민국에서는 소나무, 참나무 등이 외생균근 네트워크를 형성하는 대표적인 수종이다.
2. 1. 균근 공생 관계
균근 네트워크에는 두 가지 주요 유형이 있다. 이들은 균류 성장 형태의 두 가지 주요 범주에 의해 결정된다. 수지상 균근 네트워크는 균류 균사가 식물의 뿌리에 들어가고 세포 자체로 침투하는 네트워크이다. 외생균근 네트워크는 균사가 뿌리 안으로 들어가 식물 세포 사이를 통과하지만 세포벽을 관통하지 않는 네트워크이다. 수지상 유형은 육상 식물에서 가장 흔하며 조상 유형으로 간주된다. 그러나 북반구의 온대림과 특히 타이가 산림의 수관을 구성하는 나무 종은 외생균근 균류와 관련되는 경향이 있다.[11][12]네트워크 내의 식물 및 균류 파트너는 다양한 공생 관계를 맺을 수 있다. 가장 먼저 주목받은 것은 식물과 균류 파트너가 모두 이익을 얻는 상리 공생 네트워크였다.[13] 편리 공생 및 기생 관계 또한 균근 네트워크에서 발견된다. 단일 파트너십은 서로 다른 시점에 세 가지 유형 중 하나로 변경될 수 있다.[14][15]
3. 균근 네트워크의 기능 및 효과
균근 네트워크는 식물 간의 영양분 및 광합성 산물 이동, 신호 전달, 경쟁 완화, 유묘 정착 촉진 등 다양한 기능을 수행한다.[16] 균근 공생에서 식물과 균류는 물리적으로 연결되어 자원을 교환하는데, 식물은 광합성으로 고정한 탄소의 최대 30%를 균류에 제공하고, 균류는 질소와 인과 같이 육상 환경에서 제한적인 영양분을 식물에 제공한다.
이러한 균근 네트워크를 통한 연결은 식물이 다른 식물의 생존에 긍정적인 영향을 줄 수 있다는 점에서 주목받고 있다.
3. 1. 식물 간 영양분 및 광합성 산물 이동
균근 네트워크는 탄소, 질소, 인과 같은 필수 영양분과 광합성 산물을 식물 간에 이동시키는 통로 역할을 한다.[17] 수많은 연구에서 이러한 물질들이 동종 식물과 이종 식물 간에 균근 네트워크를 통해 전달된다고 보고되었다.[32][24][44][18] 스트론튬과 루비듐 같은 다른 영양분도 이동할 수 있는데, 이들은 각각 칼슘 및 칼륨의 유사체로서 동종 식물 간의 균근 네트워크를 통해 이동하는 것으로 보고되었다.[19]이러한 방식으로 균근 네트워크는 수용 식물의 생리적 또는 생화학적 변화를 유도하여 행동을 변경할 수 있으며, 이러한 변화가 수용 식물의 영양, 성장 및 생존을 개선했다는 증거가 있다.[24]
3. 2. 식물 간 신호 전달
균근 공생 관계에서 식물과 균류는 서로 물리적으로 연결되어 자원을 교환한다. 이 관계가 과학에 의해 더 잘 조사되고 이해됨에 따라, 특히 균근 네트워크를 통한 연결성이 식물이 다른 식물의 생존에 긍정적인 영향을 미칠 수 있다는 가능성에 대한 다양한 식물 간의 상호 작용에 대한 잠재적 영향에 대한 관심이 생겨났다. 균근 공생에 의해 매개되는 다양한 식물 간 상호 작용에 대한 증거와 잠재적 메커니즘이 제시되었지만, 그 타당성과 중요성은 여전히 논쟁의 여지가 있다.[16]생물학계에서는 의사소통의 정의에 대한 논쟁이 계속되고 있지만, 의사소통의 정도는 생물학자가 행동을 어떻게 인식하는지에 영향을 미친다.[20] 일반적으로 의사소통은 정보를 전달하거나 교환하는 것으로 정의된다. 그러나 생물학적 의사소통은 발신자와 수신자 모두에서 정보 전달에 의해 유기체의 적합성이 어떻게 영향을 받는지에 따라 정의되는 경우가 많다.[20][21] 신호는 발신자에게서 진화된 행동의 결과이며, 발신자의 환경에 대한 정보를 전달하여 수신자에게 변화를 일으킨다. 단서는 기원은 비슷하지만 수신자의 적합성에만 영향을 미친다.[21] 신호와 단서 모두 의사소통의 중요한 요소이지만, 연구자들은 정보 전달이 발신자와 수신자 모두에게 이익이 된다고 판단할 수 있을 때 주의를 기울인다. 따라서 엄격한 실험 없이는 생물학적 의사소통의 정도에 의문이 제기될 수 있다.[21] 한 유기체에서 다른 유기체로 이동하여 변화를 유발할 수 있는 화학 물질에 대해서는 인포케미컬(infochemical)이라는 용어를 사용하는 것이 제안되었다. 이는 의사소통이 발신자와 수신자 모두에게 적응할 수 있는 신호를 포함하는지 명확하게 구분되지 않는 생물학적 의사소통을 이해하는 데 중요하다.[22]
3. 3. 경쟁 완화 및 유묘 정착 촉진
균근 공생은 육상 생태계의 기본이며, 식물이 육지를 식민지화하기 전부터 진화적 기원을 가지고 있다.[16] 균근 공생에서 식물과 균류는 서로 물리적으로 연결되어 자원을 교환한다. 식물은 광합성으로 고정하는 탄소의 최대 30%를 균류에 제공하고, 균류는 질소와 인과 같이 육상 환경에서 제한적인 영양분을 식물에 제공한다.균근 네트워크를 통한 연결성이 식물이 다른 식물의 생존에 긍정적인 영향을 미칠 수 있다는 가능성에 대한 다양한 식물 간의 상호 작용에 대한 잠재적 영향에 관심이 생겨났다.
4. 균근 네트워크 연구의 한계 및 과제
자연 환경은 매우 복잡하며, 다양한 식물 및 곰팡이 종뿐만 아니라 서로 상호 작용하는 여러 생물적, 비생물적 요인을 포함하고 있다. 따라서 현장 환경에서 균근 네트워크를 통해 발생하는 상호 작용의 효과를 확인하기는 어렵다.[39] 몇몇 종 간의 단순한 상호 작용을 분리하는 통제된 실험은 자연 상태를 완벽하게 재현하지 못한다는 한계가 있다.[39] 자연 생태계에서 식물은 여러 곰팡이와 동시에 공생 관계를 맺으며, 이들 중 일부는 공생 또는 기생적일 수 있다.
공통 균근 네트워크를 공유하는 것으로 여겨지는 식물 간의 연결성 또한 자연 생태계에서 확인하기 어렵다. 현장 관찰 결과는 균근 네트워크를 통한 식물 간의 물리적 연결로 인한 효과가 다른 상호 작용으로 인해 발생할 수 있다는 가능성을 배제하기 어렵게 만든다.
같은 균근 네트워크에 연결된 식물 사이의 자원 이동이 관찰되었지만, 균사가 문자 그대로 "파이프라인"을 형성하는 것처럼 직접적인 이동인지, 아니면 곰팡이에 의해 토양으로 방출된 영양분을 이웃 식물이 흡수하는 간접적인 이동인지 불분명한 경우가 많다.[40] 또한, 식물 간의 명백한 영양분 이동이 식물의 적합성에 큰 영향을 미치는지 여부도 불분명하다.
4. 1. 연구 방법
탄소 이동은 탄소-14(14C) 동위원소 표지를 사용한 실험을 통해 입증되었으며, 외생균근 침엽수 묘목에서 균근 네트워크를 사용하여 다른 묘목으로의 경로를 추적했다.[41] 이 실험은 외생균근 종 내에서 14C의 양방향 이동을 보여주었다. 양방향 이동 및 순 이동에 대한 추가 조사는 외생균근 미국솔송나무와 ''자작나무'' 묘목에서 탄소-13(13C) 및 14C를 사용한 펄스 표지 기술을 사용하여 분석되었다.[42] 결과는 두 묘목 간의 전반적인 탄소 이동의 순 균형을 나타냈으며, 미국솔송나무가 ''자작나무''로부터 탄소를 공급받는 2년차까지 지속되었다.[53][43] 수용 식물 싹에서 동위원소가 검출되었으며, 이는 균류에서 식물 조직으로의 탄소 이동을 나타냈다.식물은 잎과 환경의 이산화 탄소 농도를 측정하는 공변 세포의 수용체를 통해 탄소를 감지한다. 탄소 정보는 탄산 무수화 효소로 알려진 단백질을 사용하여 통합되며, 식물은 균근 네트워크에서 탄소 자원을 활용하거나 무시함으로써 반응한다. 한 사례 연구는 자작나무와 미국솔송나무가 공유하는 공통 균근 네트워크(CMN)를 따른다. 연구자들은 탄소-13과 탄소-14 표지를 사용하여 두 나무 종 모두 탄소를 교환한다는 것을 발견했다. 즉, 탄소가 양방향으로 나무에서 나무로 이동했다. 탄소 이동 속도는 총 바이오매스, 나이, 영양 상태 및 광합성 속도와 같은 생리적 요인에 따라 달랐다. 실험 종료 시, 미국솔송나무는 탄소 순 증가량이 2%에서 3%인 것으로 나타났다.[44] 이 증가는 작아 보일 수 있지만, 과거에는 1% 미만의 탄소 증가가 새로운 묘목의 정착이 4배 증가하는 것과 일치하는 것으로 나타났다.[45] 두 식물 모두 토양 경로에 비해 CMN에서 받은 탄소가 3배 증가했다.[44]
4. 2. 적응 메커니즘
균류는 자신에게 더 많은 탄소를 공급하는 식물에게 영양분과 방어 물질을 우선적으로 할당하여 탄소 흡수를 최대화한다.[49][50] 이는 식물 간의 양방향 영양분 이동 연구에서 밝혀졌으며, 탄소가 식물 간에 불균등하게 공유될 수 있고 때로는 한 종에게 유리하게 작용할 수 있다는 증거가 제시되었다.[51][18]친족 관계는 또 다른 이동 메커니즘으로 작용할 수 있다. 네트워크를 공유하는 미국 전나무의 뿌리 사이에서 더 밀접한 관계의 뿌리 간에 더 많은 탄소 교환이 발견되었다.[52]
이러한 이동 메커니즘은 균근 네트워크를 통한 영양분 이동을 촉진하고 연결된 식물의 행동 수정으로 이어질 수 있으며, 이는 전달되는 화학 신호로 인한 형태학적 또는 생리학적 변화로 나타난다. 균근 네트워크로 연결된 더 오래된 나무로부터 탄소, 질소 및 물이 이동하면서 미국 전나무 묘목의 광합성이 증가하는 것으로 나타났다.[54]
일반적인 균근 네트워크를 통해 화학적 신호 전달이 이루어져 적합도가 향상될 것이라고 가설이 세워졌으며, 이러한 신호와 단서는 수신자가 환경에서 생존하는 데 도움이 될 수 있는 반응을 유도할 수 있기 때문이다.[24] 식물과 균류는 서로의 상호 작용에 영향을 미치는 유전 가능한 유전자 특성을 진화시켰다.[23][62][63]
4. 3. 친족 선택
균근 네트워크는 유전적으로 가까운 식물 간의 상호작용을 촉진하여, 친족 선택을 통해 식물 군집의 적응도를 높인다.[23][64] 네트워크를 공유하는 미국 전나무의 뿌리 부분 사이에서, 더 가까운 관계의 뿌리 부분 간에 더 많은 탄소 교환이 발견되었다.[52] 균근 네트워크를 통해 이동하는 미량 영양소가 식물 간의 관련성을 전달할 수 있다는 증거도 늘어나고 있다. 연구자들은 미국 전나무 묘목 간의 탄소 이동이 네트워크를 통한 미량 영양소 이동으로 인해 관련된 식물 간 탄소 이동이 증가했을 수 있다고 추측한다.[52][24]5. 대한민국 산림생태계와 균근 네트워크
대한민국 산림생태계는 다양한 균근 네트워크가 복잡하게 얽혀 있는 곳으로, 특히 소나무와 참나무 등 주요 수종은 균근 네트워크를 통해 생존과 번식에 큰 영향을 받는다. 균근 네트워크는 온대 및 아한대림에서 2차 천이(생태계가 교란 후 회복되는 과정)가 발생할 때 유묘(어린 묘목)의 재생을 돕는다.[65] 유묘는 균근 감염을 통해 다양한 균근 곰팡이의 감염 범위를 넓히고, 다른 식물과의 균근 네트워크로부터 탄소를 공급받으며, 넓어진 면적을 통해 영양분과 물에 더 쉽게 접근하고, 다른 식물과 영양분 및 물 교환율을 높이는 등 다양한 이점을 얻는다.
여러 연구에서 균근 네트워크와 식물 간의 관계, 특히 생장 및 정착률에 미치는 영향에 초점을 맞추었다. 연구에 따르면 성숙한 식물과 연결된 유묘는 생존율이 더 높고, 균근 곰팡이 다양성과 종 풍부도가 더 크다. 균근 네트워크는 부모로부터 거리가 멀어질수록 약해지지만, 유묘 생존율에는 영향을 미치지 않았다. 이는 유묘와 부모 식물 사이의 거리가 멀어질수록 경쟁이 감소하여 유묘 생존에 긍정적인 영향을 미치기 때문이다.[70]
1차 천이(생물이 없는 불모지에서 시작되는 생태계 변화)를 겪는 식물에서 외생균근 네트워크의 효과를 보여주는 연구도 있다. Nara(2006)의 실험에서는 서로 다른 외생균근 종으로 접종된 Salix reinii 유묘를 이식했다. 그 결과, 외생균근 곰팡이의 식민지화와 식물 정착이 연결되어 있으며, 접종된 유묘 근처의 발아체(종자에서 싹이 트는 것) 생체량과 생존율이 접종되지 않은 유묘에 비해 증가했다.[71]
5. 1. 소나무와 균근 네트워크
소나무는 외생균근 균류와 공생 관계를 맺으며, 균근 네트워크를 통해 척박한 환경에서도 생존에 필요한 영양분과 수분을 얻는다. 더글라스 전나무는 성숙한 더글라스 전나무와 Betula papyrifera의 뿌리 시스템과 함께 심었을 때, 성숙한 나무와 격리되었을 때 성장하지 않거나 거의 성장하지 않은 유묘와 비교하여 외생균근 곰팡이 다양성, 풍부도 및 광합성률이 더 높았다.[67]5. 2. 참나무와 균근 네트워크
화재로 소실되고 구제된 숲에서 ''Quercus rubrum'' 정착은 ''Q. montana'' 근처에 도토리를 심었을 때 촉진되었지만, 내생균근 ''Acer rubrum'' 근처에서는 자라지 않았다.[69] ''Q. montana'' 근처에 심어진 유묘는 외생균근 곰팡이 다양성이 더 컸고, 질소 및 인 함량의 순 이동도 더 활발하여 유묘와 외생균근 곰팡이의 형성이 정착에 도움이 됨을 보여주었다.[69] 그러나 밀도가 증가함에 따라 균근의 이점은 감소하였는데, 이는 시스템을 압도하는 풍부한 자원으로 인해 ''Q. rubrum''에서 볼 수 있듯이 성장이 거의 없다는 결과를 낳았다.[69]참조
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2006
[72]
논문
Mycorrhizal networks: Mechanisms, ecology and modeling
[73]
논문
At the Root of the Wood Wide Web
[74]
뉴스
The Secrets of the Wood Wide Web
https://www.newyorke[...]
2018-11-21
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