유럽바위종다리

1. 개요

유럽바위종다리는 참새목 바위종다리과에 속하는 조류로, 1758년 칼 린네에 의해 명명되었다. 유럽, 서남아시아, 뉴질랜드 등지에 분포하며, 7개의 아종이 존재한다. 유럽바위종다리는 다양한 짝짓기 시스템을 가지며, 암컷은 여러 수컷과 번식하는 일부다처제를 보이는 것이 특징이다. 둥지는 관목 아래에 지으며, 뻐꾸기의 탁란 대상이 되기도 한다.

2. 명칭

유럽바위종다리는 스웨덴의 박물학자 칼 린네가 1758년 자연의 체계 제10판에서 Motacilla modularis라는 이명으로 기술했다. 종명은 라틴어 modularis에서 유래되었으며, "변조하는" 또는 "노래하는"의 의미를 지닌다. 이 종은 현재 프랑스의 조류학자 루이 피에르 비에이요가 1816년에 도입한 Prunella 속에 속한다.

"dunnock"이라는 이름은 영어 dun(흐릿한 갈색, 어두운 색)과 축소형 접미사 ock에서 유래되었으며, "작은 갈색 새"를 의미한다. "accentor"는 후기 고전 라틴어에서 유래되었으며, 다른 사람과 함께 노래하는 사람을 의미한다. 속명 Prunella는 독일어 Braunelle에서 유래되었으며, "dunnock"을 뜻하고, braun(갈색)의 축소형이다.

국제조류학회(IOC) 목록에서는 7개의 아종을 인정한다.
* P. m. hebridium 마이너츠하겐, R, 1934 – 아일랜드 및 헤브리디스 제도(스코틀랜드 서부)
* P. m. occidentalis (하르테르트, 1910) – 스코틀랜드(헤브리디스 제도 제외), 잉글랜드, 웨일스 및 프랑스 서부
* P. m. modularis (린네, 1758) – 북부, 중부, 남동부 유럽(이전에는 발칸 반도의 P. m. meinertzhageni도 포함)
* P. m. fuscata 마우어스베르거, 1971 – 크림 반도 남부(흑해 북부 해안)
* P. m. euxina 왓슨, 1961 – 터키 북서부 및 북부
* P. m. mabbotti 하퍼, 1919 – 이베리아 반도, 프랑스 중남부 및 이탈리아
* P. m. obscura (하블리츨, 1783) – 터키 북동부, 코카서스 및 이란 북부

이다.]]

7개의 아종을 인정하는 것은 보편적이지 않으며, Shirihai & Svensson (2018)은 P. m. occidentalis(P. m. hebridium 포함), P. m. modularis(P. m. euxina, P. m. mabbotti 포함) 및 P. m. obscura(P. m. fuscata 포함)의 세 아종만 인정한다. 그러나 최근 연구에서는 유럽바위종다리를 세 종으로 분류하는 것이 더 나을 수 있으며, P. m. mabbotti와 P. m. obscura를 아종 지위에서 별도의 종으로 승격해야 한다고 제안했다.

유럽바위종다리의 영어 이름은 이지만, 때로는 , , 라고도 불린다.

영어 이름 ""은 "갈색"을 의미하는 켈트어, 또는 영어 (회갈색, 암색)과 지소사 ("작은")에서 유래한 것으로 여겨지며, 또한 영어 ""는 후기 고전 라틴어에서 유래했으며, 다른 곳에서 노래하는 것을 의미한다.

학명 중 속명 는 독일어 "{{Lang"과 마찬가지로, 중세 라틴어 prunus^라틴어 = brunus^라틴어 (braun^de-short, brown^en-short, 갈색)와 -ella^라틴어 (지소사 여성형)에서 유래, "갈색의 (작은 새)"를 의미한다. 종소명 는 라틴어 modulus^라틴어 (melody^en-short, 멜로디)에서 유래, "조화롭게 노래한다"는 의미로, 수컷의 아름다운 지저귐에서 유래한다.

3. 형태

유럽바위종다리는 울새 크기의 새로, 보통 길이는 13–14.5cm이다. 등은 검은색 줄무늬가 있는 갈색이며, 작은 집참새와 다소 비슷하다. 집참새와 마찬가지로 바위종다리는 포식 회피를 위한 위장으로 진화했을 수 있는 단조로운 외모를 가지고 있다. 배는 갈색이며, 가늘고 뾰족한 부리를 가지고 있다. 성체의 머리는 칙칙한 회색이며, 암수 모두 비슷한 색을 띤다. 어린 새의 머리는 더 갈색이며, 깃털은 헐렁하고 '솜털' 같으며 전체적으로 더 뚜렷한 줄무늬를 가지고 있다.

유럽의 유사한 크기의 작은 갈색 새와 달리, 바위종다리는 특히 영역 분쟁이나 짝짓기 권리를 놓고 경쟁할 때 빈번하게 날개를 펄럭인다. 이것이 "셔플윙"이라는 옛 별명을 낳았다.

바위종다리의 주요 울음소리는 날카롭고 끈질긴 tseep이며, 짧고 약한 트릴 음이 함께 나타나 새의 눈에 잘 띄지 않는 존재감을 드러낸다. 노래는 빠르고 가늘며 딸랑거리는 소리를 내며, 달콤한 지저귐이다. 전장은 약 14cm (13-14.5cm). 체중은 약 21g이다. 평균적으로 수컷이 암컷보다 약간 크다. 외관은 거의 옅은 갈색이고, 등에는 줄무늬가 있으며 전체적인 형태는 작은 참새와 조금 비슷하다. 또한 갈색을 띤 아래쪽 면과, 부리 끝이 뾰족한 휘파람새류와 같은 부리를 가지고 있다. 성조의 머리와 가슴은 회색이고, 머리 윗부분과 귓털은 회갈색이다. 암수 거의 같은 색이지만, 수컷이 암컷보다 머리와 목에 회색빛이 더 돈다. 다리는 적갈색이다. 큰 덮깃의 가장자리에는 옅은 색의 가는 반점이 있다.

4. 분포 및 서식지

유럽바위종다리는 유라시아 대륙의 광범위한 지역에 서식하며, 유럽 대부분과 레바논, 이란 북부, 코카서스 산맥을 포함한 서남아시아에 분포한다. 온대 저지대에서 흔히 발견되는 유일한 바위종다리이며, 다른 종들은 모두 고지대나 시베리아바위종다리와 같은 아한대 저지대에 서식한다. 선호하는 서식지로는 숲, 관목, 정원, 울타리 등이 있으며, 일반적으로 땅에서 먹이를 찾으며, 종종 부식동물을 찾아 먹는다.

19세기 동안 뉴질랜드에 성공적으로 도입되었으며, 현재 뉴질랜드 전역과 일부 섬에서 널리 분포한다. 온난한 유럽 서부 및 남부 지역에서 중동의 터키, 이란 북부, 코카서스 등에 텃새로 서식한다. 북부 지역에서는 여름새이며, 겨울에는 한랭지에서 남쪽으로 이동하며, 북유럽 개체는 주로 9월부터 3~4월 사이에 남쪽에서 지낸다. 아프리카 북부에서도 소수가 월동한다. 중동에서는 주로 텃새로 서식하지만, 겨울에는 이란 북서부 외에도 이라크 북부, 키프로스, 이스라엘, 요르단 등에서도 볼 수 있다.

뉴질랜드에는 19세기 1865년부터 1896년 사이에 과수원의 해충 억제를 위해 잉글랜드에서 도입되었으며, 현재 채텀 제도, 안티포데스 제도, 오클랜드 제도, 캠벨섬을 포함한 거의 전역에 걸쳐 분포한다. 침엽수 ( 가문비나무속(Picea), 향나무속(Juniperus)) 숲, 혼합림, 낮은 덤불이 무성한 숲, 드문드문 있는 숲, 관목지, 히스 지대, 농경지, 공원, 정원, 생울타리 등에 서식한다. 때로는 시가지의 빈터와 잡목이 있는 해안 절벽과 사구에서도 발견된다. 산악 종으로서 산지에서 번식하는 다른 바위종다리와 달리, 본 종은 구북구의 남방 분포역을 제외한 산지대에는 서식하지 않는다

5. 생태

유럽바위종다리는 영역성을 띠며, 둥지에 침범하는 다른 새들과 충돌할 수 있다. 수컷들은 때때로 영역을 공유하며 엄격한 지배 계층을 보인다. 그럼에도 불구하고, 이러한 사회적 지배는 번식 측면에서 알파 수컷에게 이점을 가져다주지 못하는데, 이는 부성(paternity)이 보통 무리의 수컷들 사이에서 동등하게 공유되기 때문이다. 게다가, 무리의 구성원들은 거의 혈연관계가 아니어서 경쟁이 발생할 수 있다.

암컷의 영역 범위는 거의 항상 배타적이다. 그러나 때때로 여러 수컷이 여러 암컷을 포함하는 하나의 영역을 방어하기 위해 협력한다. 수컷들은 무리 내에서 강한 지배 계층을 보인다. 나이가 많은 새들이 지배적인 수컷이 되는 경향이 있고, 1년생 새들은 보통 하위 지배적이다. 연구에 따르면 가까운 수컷 친척들은 거의 영역을 공유하지 않는다.

수컷이 암컷에게 접근할 수 있는 능력은 일반적으로 식량의 분포에 영향을 받는 암컷의 영역 크기에 달려 있다. 자원이 빽빽하게 분포되어 있을 때, 암컷의 영역은 작아지고 수컷이 독점하기 쉬워진다. 희소한 시기에는 암컷의 영역이 자원 부족을 수용하기 위해 확장되어 수컷이 암컷을 독점하는 데 어려움을 겪게 된다. 따라서 이 경우 암컷은 수컷에 비해 번식상의 이점을 얻는다.

잡목림이나 생울타리에 서식하며 눈에 잘 띄지 않는 경우가 많다. 물에서 목욕하는 행동이 관찰되었으며, 땅 위를 뛰어다니며 몸을 말린 후 땅에서 햇볕을 쬔다. 유럽바위종다리의 지저귐은 주로 높고 지속적인 "치프" tseep^영어 (seep^영어, seeh^영어, steei^영어) 와 높게 떨리는 소리로, 종종 새소리가 없으면 눈에 띄지 않는 곳을 가리킨다. 노래는 "치리치리치리" teep titteri-teep titteri-teep^영어 와 같이 4-5초 간격으로 반복된다。 빠르고 가늘며 방울 소리처럼 울며, 굴뚝새와 혼동되지만, 더 짧고 약하며 부드러운 노래이다。 또한, 둥지에 포식자가 접근하면 "쯔이프"하고 높은 소리로 울어 둥지에 있는 새끼에게 위험을 알린다。

번식기인 하계에는 주로 곤충이나 유충을 채식하며, 동계에는 일반적으로 다양한 종자를 채식한다。단독 또는 쌍으로, 발을 끌듯이 걷거나 또는 뛰어다니며, 트인 곳에서 채식한다。

6. 번식

번식기는 3월 하순부터 8월에 걸쳐 있으며, 이입된 뉴질랜드에서는 8월부터 다음 해 2월에 걸쳐 번식한다。

== 짝짓기 ==
유럽바위종다리는 다양한 짝짓기 시스템을 가지고 있다. 암컷은 종종 한 번에 두 명 이상의 수컷과 번식하는 일부다처제를 보이는데, 이는 조류에서 매우 드문 경우이다. 이러한 다중 짝짓기 시스템은 수컷 배우자들 사이의 정자 경쟁으로 이어진다. DNA 지문 분석 결과, 한 배에서 태어난 새끼들이 종종 아버지들이 다른데, 이는 암컷을 독점하는 수컷의 성공 여부에 달려있다. 수컷은 경쟁 수컷의 정자 배출을 자극하기 위해 암컷의 총배설강을 쪼아 자신의 부성권을 확보하려 한다. 자극받은 암컷의 총배설강에서 전에 교미한 다른 수컷의 정자를 포함한 작은 방울이 배출되고, 수컷이 그것을 확인한 후 교미가 이루어진다. 교미는 단 몇 분의 1초에 불과하며, 몇 초를 요하는 많은 참새목 조류와 현저하게 다르다. 유럽바위종다리는 하루에 100번 이상 짝짓기를 할 수 있다고 하며, 암컷은 번식 초기에 약 10일 동안 1시간에 약 2번의 비율로 교미한다. 수컷은 짝짓기 성공률에 비례하여 양육을 제공하므로, 두 마리의 수컷과 한 마리의 암컷이 한 둥지에서 새끼에게 먹이를 주는 것을 흔히 볼 수 있다.

유럽바위종다리 개체군 내에는 수컷과 암컷의 비율과 영역의 중첩에 따라 다른 짝짓기 시스템도 존재한다. 한 암컷과 한 수컷의 영역만 겹칠 경우 일부일처제가 선호된다. 때로는 두세 개의 인접한 암컷의 영역이 한 수컷의 영역과 겹쳐서 수컷이 여러 암컷을 독점하는 일부다처제가 선호된다. 난혼도 존재하는데, 두 마리의 수컷이 여러 암컷이 있는 영역을 공동으로 방어한다. 그러나 일부다처제가 자연에서 발견되는 유럽바위종다리의 가장 흔한 짝짓기 시스템이다. 이 배우자 선택 양식은 사다새류나 평흉류 (주조류) 외에도 유럽바위종다리와 같은 일부 참새목에서도 특이하게 나타난다. 개체군에 따라 수컷은 일반적으로 일부다처제 개체군에서 최고의 번식 성공률을 보이며, 암컷은 일부다처제에서 유리하다.

연구 결과에 따르면 유럽바위종다리 짝짓기 시스템은 유동적이다. 음식이 풍부하게 제공되면 암컷의 영역 크기가 급격히 감소한다. 결과적으로 수컷은 암컷을 더 쉽게 독점할 수 있다. 따라서 짝짓기 시스템은 암컷의 성공을 옹호하는 시스템(일부다처제)에서 수컷의 성공을 촉진하는 시스템(일부일처제, 난혼 또는 일부다처제)으로 전환될 수 있다.

암컷에게 접근하려는 수컷의 노력 정도는, 보통 먹이의 분포에 의해 영향을 받는 암컷의 영역 넓이에 따라 달라진다. 먹이가 풍부한 지역에 서식하는 경우, 암컷의 영역은 좁아지고 수컷이 차지하기 쉬워지는 경향이 있다. 먹이가 없는 경우에는, 자원 부족에 적응하기 위해 암컷의 영역이 넓어지고, 수컷은 암컷을 차지하기가 더 어려워진다. 따라서 이 경우에는 암컷이 수컷보다 더 높은 번식적 우위를 갖게 된다.

유럽바위종다리는 자신의 영역이나 둥지를 위협하는 다른 조류와 다투기도 한다. 영역은 수컷과 암컷이 각각 가지지만, 겹치는 부분이 있다. 때로는 수컷들이 영역을 공유하며, 엄격한 서열을 보인다. 그럼에도 불구하고 이러한 사회적 우위는, 일반적으로 부성(父性)이 무리 내 수컷들 사이에서 공유되기 때문에, 번식과 관련하여 우위의 수컷(alpha male^영어)에게 이익이 되지 않는다. 게다가, 무리 내 개체들은 거의 혈연 관계가 아니기 때문에 다툼이 발생하기도 한다.

암컷의 영역 범위에는 대부분 다른 개체가 들어설 여지가 없다. 그러나 때로는 여러 수컷이 여러 암컷이 있는 하나의 영역을 지키기 위해 협력하기도 한다. 수컷들은 무리 내에서 강한 서열을 보이며, 이전에 태어난 수컷이 우위의 수컷이 되는 경향이 있고, 1년생 수컷은 보통 두 번째(beta^영어)가 된다. 연구에 따르면, 근연 관계의 수컷들은 영역을 공유하는 경우가 거의 없다고 한다.

== 둥지 ==
유럽바위종다리는 관목이나 침엽수 아래에 잔가지와 이끼를 주재료로 하고 양털이나 깃털, 짐승 털, 털실과 같은 부드러운 재료로 안을 깐 둥지를 짓는다. 보통 3~5개의 무늬 없는 파란색 새알을 낳는다. 영국에서는 3월부터 둥지 짓기가 시작되며, 때로는 제비나 검은지빠귀의 낡은 둥지를 이용하기도 한다. 둥지는 주로 관목림, 침엽수림, 숲, 공원, 정원, 해안 절벽 등 낮고 덤불이 우거진 곳, 보통 지상 1.8m 이내에 지어진다. 암컷은 약 20 × 15 mm (17-22 mm × 13-15 mm) 크기의 얼룩이 없는 청록색 알을 4-5개, 드물게 3개 또는 6개를 낳으며, 암컷이 포란한다.

== 산란 및 부화 ==
유럽바위종다리는 관목림, 침엽수림, 숲, 공원, 정원, 해안 절벽 등 낮고 덤불이 우거진 곳, 보통 지상 1.8m 이내에 잔가지, 잎, 이끼, 가는 뿌리를 주요 둥지 재료로 사용하여 작고 잘 정돈된 사발 모양의 둥지를 만들고, 그 안에 짐승 털이나 털실, 이끼와 같은 부드러운 재료를 깐다. 영국에서는 3월부터 둥지 짓기가 시작되고, 때로는 제비나 검은지빠귀의 낡은 둥지를 이용하기도 한다.

암컷은 약 20×15mm (17-22mm×13-15mm) 크기의 얼룩이 없는 청록색 알을 4-5개, 드물게 3개 또는 6개를 낳으며, 암컷이 포란한다. 14-15일 만에 부화하며, 새끼는 암수 한 쌍과 다른 수컷 등에 의해 양육된다. 새끼는 12-15일 만에 날 수 있게 되지만, 14-17일 동안 먹이를 받아먹는다.

== 부모의 양육 ==
새끼들은 개체군에 따라 단독 암컷, 수컷의 파트타임 도움을 받는 여러 암컷, 수컷의 풀타임 도움을 받는 여러 암컷, 또는 여러 암컷과 여러 수컷에 의해 양육될 수 있다. 짝을 이루는 경우 수컷과 암컷은 비슷한 비율로 육아에 참여한다. 3인조의 경우 암컷과 우두머리 수컷은 베타 수컷보다 새끼에게 더 많은 보살핌을 제공한다. 암컷이 수컷으로부터 벗어날 수 있는 영역에서는 우두머리 수컷과 베타 수컷 모두 먹이 공급을 동등하게 분담한다. 이 시스템은 암컷에게 최상의 시나리오를 나타내며, 이는 최대의 보살핌과 새끼의 성공을 보장하는 데 도움이 된다.

한 연구에 따르면 수컷은 일부다처제 또는 난혼제 시스템에서 자신의 새끼와 다른 수컷의 새끼를 구별하지 않는 경향이 있다. 그러나 그들은 부성 확신에 따라 먹이 공급을 변화시킨다. 수컷이 특정 짝짓기 기간 동안 암컷에게 더 많이 접근할 수 있고, 따라서 수정에 성공할 가능성이 더 높다면 새끼에게 더 많은 보살핌을 제공할 것이다.

== 탁란 ==
유럽바위종다리는 뻐꾸기의 탁란 대상이기도 하다. 1912년부터 1933년까지 영국 에식스에서 실시된 조사에 따르면, 탁란이 일어난 509개의 둥지 중 302개가 유럽바위종다리의 둥지였다. 현재 영국 농지나 숲 주변, 관목지대에서 뻐꾸기의 탁란은 이 종에 특화되어 있다.

뻐꾸기는 다른 탁란 대상이 알을 구별하는 것을 학습한 이후, 탁란 대상에 맞는 알로 진화했지만, 유럽바위종다리의 경우, 알이 무늬가 없고 다른 바위종다리과의 종과 마찬가지로 푸른빛을 띠고 있어, 탁란되는 알과 닮지 않음에도 불구하고 뻐꾸기의 알을 받아들인다. 이는 이 종이 역사적으로 탁란을 당한 적이 없었기 때문에 닮지 않은 알도 받아들였고, 그 때문에 뻐꾸기도 이 탁란 대상과 닮은 알을 낳지 않기 때문이다. 뻐꾸기는 탁란 대상이 알을 구별하게 되면, 알을 닮게 진화한다고 생각되지만, 1939년부터 1982년까지 영국에서의 탁란율은 이 종 23,352개의 둥지 중 2%로, 비율상 탁란의 영향이 적기 때문에 구별에 이르지 못한 것으로 생각된다.

유럽바위종다리의 포란 기간은 12~14일이지만, 뻐꾸기 알의 경우 11일로, 약 1일 먼저 부화한 뻐꾸기 새끼는 탁란 대상인 유럽바위종다리의 알이나 나중에 부화한 새끼를 둥지에서 내쫓는다.

6.1. 짝짓기

유럽바위종다리는 다양한 짝짓기 시스템을 가지고 있다. 암컷은 종종 한 번에 두 명 이상의 수컷과 번식하는 일부다처제를 보이는데, 이는 조류에서 매우 드문 경우이다. 이러한 다중 짝짓기 시스템은 수컷 배우자들 사이의 정자 경쟁으로 이어진다. DNA 지문 분석 결과, 한 배에서 태어난 새끼들이 종종 아버지들이 다른데, 이는 암컷을 독점하는 수컷의 성공 여부에 달려있다. 수컷은 경쟁 수컷의 정자 배출을 자극하기 위해 암컷의 총배설강을 쪼아 자신의 부성권을 확보하려 한다. 자극받은 암컷의 총배설강에서 전에 교미한 다른 수컷의 정자를 포함한 작은 방울이 배출되고, 수컷이 그것을 확인한 후 교미가 이루어진다. 교미는 단 몇 분의 1초에 불과하며, 몇 초를 요하는 많은 참새목 조류와 현저하게 다르다. 유럽바위종다리는 하루에 100번 이상 짝짓기를 할 수 있다고 하며, 암컷은 번식 초기에 약 10일 동안 1시간에 약 2번의 비율로 교미한다. 수컷은 짝짓기 성공률에 비례하여 양육을 제공하므로, 두 마리의 수컷과 한 마리의 암컷이 한 둥지에서 새끼에게 먹이를 주는 것을 흔히 볼 수 있다.

유럽바위종다리 개체군 내에는 수컷과 암컷의 비율과 영역의 중첩에 따라 다른 짝짓기 시스템도 존재한다. 한 암컷과 한 수컷의 영역만 겹칠 경우 일부일처제가 선호된다. 때로는 두세 개의 인접한 암컷의 영역이 한 수컷의 영역과 겹쳐서 수컷이 여러 암컷을 독점하는 일부다처제가 선호된다. 난혼도 존재하는데, 두 마리의 수컷이 여러 암컷이 있는 영역을 공동으로 방어한다. 그러나 일부다처제가 자연에서 발견되는 유럽바위종다리의 가장 흔한 짝짓기 시스템이다. 이 배우자 선택 양식은 사다새류나 평흉류 (주조류) 외에도 유럽바위종다리와 같은 일부 참새목에서도 특이하게 나타난다. 개체군에 따라 수컷은 일반적으로 일부다처제 개체군에서 최고의 번식 성공률을 보이며, 암컷은 일부다처제에서 유리하다.

연구 결과에 따르면 유럽바위종다리 짝짓기 시스템은 유동적이다. 음식이 풍부하게 제공되면 암컷의 영역 크기가 급격히 감소한다. 결과적으로 수컷은 암컷을 더 쉽게 독점할 수 있다. 따라서 짝짓기 시스템은 암컷의 성공을 옹호하는 시스템(일부다처제)에서 수컷의 성공을 촉진하는 시스템(일부일처제, 난혼 또는 일부다처제)으로 전환될 수 있다.

암컷에게 접근하려는 수컷의 노력 정도는, 보통 먹이의 분포에 의해 영향을 받는 암컷의 영역 넓이에 따라 달라진다. 먹이가 풍부한 지역에 서식하는 경우, 암컷의 영역은 좁아지고 수컷이 차지하기 쉬워지는 경향이 있다. 먹이가 없는 경우에는, 자원 부족에 적응하기 위해 암컷의 영역이 넓어지고, 수컷은 암컷을 차지하기가 더 어려워진다. 따라서 이 경우에는 암컷이 수컷보다 더 높은 번식적 우위를 갖게 된다.

유럽바위종다리는 자신의 영역이나 둥지를 위협하는 다른 조류와 다투기도 한다. 영역은 수컷과 암컷이 각각 가지지만, 겹치는 부분이 있다. 때로는 수컷들이 영역을 공유하며, 엄격한 서열을 보인다. 그럼에도 불구하고 이러한 사회적 우위는, 일반적으로 부성(父性)이 무리 내 수컷들 사이에서 공유되기 때문에, 번식과 관련하여 우위의 수컷(alpha male^영어)에게 이익이 되지 않는다. 게다가, 무리 내 개체들은 거의 혈연 관계가 아니기 때문에 다툼이 발생하기도 한다.

암컷의 영역 범위에는 대부분 다른 개체가 들어설 여지가 없다. 그러나 때때로 여러 수컷이 여러 암컷이 있는 하나의 영역을 지키기 위해 협력하기도 한다. 수컷들은 무리 내에서 강한 서열을 보이며, 이전에 태어난 수컷이 우위의 수컷이 되는 경향이 있고, 1년생 수컷은 보통 두 번째(beta^영어)가 된다. 연구에 따르면, 근연 관계의 수컷들은 영역을 공유하는 경우가 거의 없다고 한다.

6.2. 둥지

유럽바위종다리는 관목이나 침엽수 아래에 잔가지와 이끼를 주재료로 하고 양털이나 깃털, 짐승 털, 털실과 같은 부드러운 재료로 안을 깐 둥지를 짓는다. 보통 3~5개의 무늬 없는 파란색 새알을 낳는다. 영국에서는 3월부터 둥지 짓기가 시작되며, 때로는 제비나 검은지빠귀의 낡은 둥지를 이용하기도 한다. 둥지는 주로 관목림, 침엽수림, 숲, 공원, 정원, 해안 절벽 등 낮고 덤불이 우거진 곳, 보통 지상 1.8m 이내에 지어진다. 암컷은 약 20 × 15 mm (17-22 mm × 13-15 mm) 크기의 얼룩이 없는 청록색 알을 4-5개, 드물게 3개 또는 6개를 낳으며, 암컷이 포란한다.

6.3. 산란 및 부화

유럽바위종다리는 관목림, 침엽수림, 숲, 공원, 정원, 해안 절벽 등 낮고 덤불이 우거진 곳, 보통 지상 1.8m 이내에 잔가지, 잎, 이끼, 가는 뿌리를 주요 둥지 재료로 사용하여 작고 잘 정돈된 사발 모양의 둥지를 만들고, 그 안에 짐승 털이나 털실, 이끼와 같은 부드러운 재료를 깐다. 영국에서는 3월부터 둥지 짓기가 시작되고, 때로는 제비나 검은지빠귀의 낡은 둥지를 이용하기도 한다.

암컷은 약 20×15mm (17-22mm×13-15mm) 크기의 얼룩이 없는 청록색 알을 4-5개, 드물게 3개 또는 6개를 낳으며, 암컷이 포란한다. 14-15일 만에 부화하며, 새끼는 암수 한 쌍과 다른 수컷 등에 의해 양육된다. 새끼는 12-15일 만에 날 수 있게 되지만, 14-17일 동안 먹이를 받아먹는다.

6.4. 부모의 양육

새끼들은 개체군에 따라 단독 암컷, 수컷의 파트타임 도움을 받는 여러 암컷, 수컷의 풀타임 도움을 받는 여러 암컷, 또는 여러 암컷과 여러 수컷에 의해 양육될 수 있다. 짝을 이루는 경우 수컷과 암컷은 비슷한 비율로 육아에 참여한다. 3인조의 경우 암컷과 우두머리 수컷은 베타 수컷보다 새끼에게 더 많은 보살핌을 제공한다. 암컷이 수컷으로부터 벗어날 수 있는 영역에서는 우두머리 수컷과 베타 수컷 모두 먹이 공급을 동등하게 분담한다. 이 시스템은 암컷에게 최상의 시나리오를 나타내며, 이는 최대의 보살핌과 새끼의 성공을 보장하는 데 도움이 된다.

한 연구에 따르면 수컷은 일부다처제 또는 난혼제 시스템에서 자신의 새끼와 다른 수컷의 새끼를 구별하지 않는 경향이 있다. 그러나 그들은 부성 확신에 따라 먹이 공급을 변화시킨다. 수컷이 특정 짝짓기 기간 동안 암컷에게 더 많이 접근할 수 있고, 따라서 수정에 성공할 가능성이 더 높다면 새끼에게 더 많은 보살핌을 제공할 것이다.

6.5. 탁란

유럽바위종다리는 뻐꾸기의 탁란 대상이기도 하다. 1912년부터 1933년까지 영국 에식스에서 실시된 조사에 따르면, 탁란이 일어난 509개의 둥지 중 302개가 유럽바위종다리의 둥지였다. 현재 영국 농지나 숲 주변, 관목지대에서 뻐꾸기의 탁란은 이 종에 특화되어 있다.

뻐꾸기는 다른 탁란 대상이 알을 구별하는 것을 학습한 이후, 탁란 대상에 맞는 알로 진화했지만, 유럽바위종다리의 경우, 알이 무늬가 없고 다른 바위종다리과의 종과 마찬가지로 푸른빛을 띠고 있어, 탁란되는 알과 닮지 않음에도 불구하고 뻐꾸기의 알을 받아들인다. 이는 이 종이 역사적으로 탁란을 당한 적이 없었기 때문에 닮지 않은 알도 받아들였고, 그 때문에 뻐꾸기도 이 탁란 대상과 닮은 알을 낳지 않기 때문이다. 뻐꾸기는 탁란 대상이 알을 구별하게 되면, 알을 닮게 진화한다고 생각되지만, 1939년부터 1982년까지 영국에서의 탁란율은 이 종 23,352개의 둥지 중 2%로, 비율상 탁란의 영향이 적기 때문에 구별에 이르지 못한 것으로 생각된다.

유럽바위종다리의 포란 기간은 12~14일이지만, 뻐꾸기 알의 경우 11일로, 약 1일 먼저 부화한 뻐꾸기 새끼는 탁란 대상인 유럽바위종다리의 알이나 나중에 부화한 새끼를 둥지에서 내쫓는다.

7. 아종

유럽바위종다리는 8개의 아종이 식별된다.

* P. m. hebridium 마이너츠하겐, R, 1934 – 아일랜드, 아우터헤브리디스, 이너헤브리디스, 스코틀랜드 서부에 분포한다.
* P. m. occidentalis (하르테르트, 1910) – 스코틀랜드 동부, 잉글랜드, 웨일스, 프랑스 서부에 분포한다.
* P. m. modularis (린네, 1758) – 기본 아종. 유럽 동·중부. 겨울에는 지중해 서부의 섬 및 북아프리카까지 분포한다.
* P. m. mabbotti 하퍼, 1919 – 프랑스 남서부에서 피레네 산맥, 이베리아 반도, 아펜니노 산맥에 걸쳐 분포한다.
* P. m. meinertzhageni Harrison, JM & Pateff, 1937 – 유고슬라비아 남부, 불가리아에 분포한다.
* P. m. fuscata 마우어스베르거, 1971 – 크림 반도의 산지에 분포한다.
* P. m. euxina 왓슨, 1961 – 터키 북부에서 코카서스 산맥 서부에 걸쳐 분포한다.
* P. m. obscura (하블리츨, 1783) – 코카서스, 터키 동부에서 이란. 겨울에는 레바논 산맥까지 분포한다.

이다.]]

이 7개의 아종을 인정하는 것은 보편적이지 않으며, Shirihai & Svensson (2018)은 P. m. occidentalis(P. m. hebridium 포함), P. m. modularis(P. m. euxina, P. m. mabbotti 포함) 및 P. m. obscura(P. m. fuscata 포함)의 세 아종만 인정한다. 그러나 최근의 다른 연구에서는 유럽바위종다리를 세 종으로 분류하는 것이 더 나을 수 있으며, P. m. mabbotti와 P. m. obscura를 아종 지위에서 별도의 종으로 승격해야 한다고 제안했다.

8. 문화

초서의 『새들의 의회』(1382년)에서 황조롱이는 뻐꾸기에 대해 "너를 길러준 유럽바위종다리()를 나뭇가지 위에서 죽이는 자!"라고 비난한다. 셰익스피어의 『리어왕』(1605년경)에서 광대는 전승을 들어 "유럽바위종다리(hedge-sparrow)가 너무 오랫동안 뻐꾸기에게 먹이를 주다가, 결국 그 새끼에게 머리를 쪼아 먹히게 되었네"라고 리어에게 말했다. 길버트 화이트는 『셀본의 박물지』(1789년)에서 "유럽바위종다리가 가짜 알의 터무니없이 불균형한 크기에 질리지도 않고, 뻐꾸기의 알을 품을 마음이 드는 건지 궁금하다"라고 기록했다.

F. O. 모리스는 1856년, 에서 유럽바위종다리에 대해 "소박하고 조용하며 과묵하지만, 내성적이지 않고, 그 행동과 습관은 겸손하고 수수하며, 그 옷차림은 수수하고 꾸밈없으며, 동시에 언제나 단정하고 품위있다"라고 평했다. 그러나 이는 유럽바위종다리의 특이한 배우 양식을 인식하지 못한 것에 의한 것이다.