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은편모조강

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1. 개요

은편모조강은 분출소체라는 특징적인 압출체를 가지는 조류의 일종이다. 엽록체는 클로로필 a와 c를 포함하며 다양한 색상을 나타내고, 핵형질체를 가진다. 무성 생식과 유성 생식을 하며, 광흡수 색소인 피코빌린을 통해 다양한 생태적 틈새에서 생활한다. 은편모조강은 은편모충목, 피레노모나스목, 테트라고니디움목으로 분류되며, 디아포레티케스 분류군에 속하며 합토조류와 함께 Hacrobia 그룹을 형성한다.

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은편모조강 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
도메인진핵생물
미분류 계통군크립티스타
상강크립토모나다
은편모조강 (Cryptophyceae)
강 명명Pascher, 1914
하위 분류테트라고니디알레스
피레노모나달레스
크립토모나달레스
이명Cryptomonada Senn 1900
Cryptomonadinae Pascher 1913
Cryptomonadophyceae Pascher ex Schoenichem 1925
분류 상태incertae sedis (불확실) 진핵생물
Rhodomonas salina
Rhodomonas salina

2. 특징

세포 모식도: 1-수축포, 2-색소체, 3-틸라코이드, 4-안점, 5-핵형질체, 6-녹말 과립, 7-70S 리보솜, 8-, 9-80S 리보솜, 10-편모, 11-함입, 12-지질 소구, 13-분출소체s, 14-미토콘드리아, 15-피레노이드, 16-골지체, 17-소포체, 18-엽록체-소포체.


은편모조류는 분출소체(이젝티솜)라고 불리는 특징적인 압출체를 가지고 있다. 이는 장력 하에 유지되는 두 개의 연결된 나선형 리본으로 구성된다.[4] 세포가 기계적, 화학적, 빛 스트레스와 같은 자극을 받으면 분출소체가 방출되어 세포를 지그재그 코스로 추진시킨다. 큰 분출소체는 주머니와 관련이 있으며, 작은 분출소체는 은편모조류 특유의 세포 주변을 둘러싸는 주벽 아래에서 발생한다.[5][6]

백색체를 가진 ''Chilomonas''를 제외한 은편모조류는 하나 또는 두 개의 엽록체를 가지고 있다. 엽록체는 클로로필 ''a''와 ''c''를 포함하며, 피코빌리단백질 및 기타 색소를 함께 포함하여 갈색, 적색에서 청록색까지 다양한 색상을 띤다. 각 엽록체는 4개의 막으로 둘러싸여 있으며, 가운데 두 막 사이에는 핵형질체라고 불리는 감소된 세포핵이 있다. 이는 색소체가 진핵생물 공생체에서 유래되었음을 나타내며, 유전학적 연구에 따르면 홍조류였다는 것을 보여준다.[7] 그러나 색소체는 홍조류 색소체와 매우 다르다. 피코빌리단백질은 틸라코이드 내강에만 존재하며 피코에리트린 또는 피코시아닌으로만 존재한다. "Rhodomonas"의 경우 결정 구조가 1.63Å으로 결정되었고,[8] 알파 소단위체가 다른 알려진 피코빌리단백질과 관련이 없다는 것이 밝혀졌다.

''Cryptomonas''와 같은 소수의 은편모조류는 팔멜로이드 단계를 형성할 수 있지만 주변의 점액에서 쉽게 탈출하여 다시 자유 생활 편모충이 된다. 일부 ''Cryptomonas'' 종은 또한 부동성 미생물 낭포를 형성할 수 있는데, 이는 불리한 조건을 견디기 위한 경직된 세포벽을 가진 휴면 단계이다. 은편모조류 편모는 서로 평행하게 삽입되며, 소포체 내에서 형성되어 세포 표면으로 수송되는 마스티고네메라고 불리는 이분 털로 덮여 있다. 작은 비늘도 편모와 세포체에 존재할 수 있다. 미토콘드리아는 평평한 크리스타를 가지고 있으며, 유사분열은 열려 있고; 유성 생식도 보고되었다.

이 그룹은 다른 식물이나 조류가 접근할 수 없는 파장을 흡수할 수 있는 피코빌린이라고 불리는 광흡수 색소의 전체 범위를 진화시켰으며, 다양한 생태적 틈새에서 살 수 있게 해준다.[9] 이는 내공생 과정에서 완전히 해체된 홍조류 피코빌리솜의 두 개의 유물 부분에서 파생된 독특한 광수확 안테나 복합체의 진화에서 비롯된 능력이다.[10]

은편모조류는 일반적으로 무성 생식으로 간주되지만 유성 생식도 발생하며, 배수체와 반수체 형태가 모두 발견되었다. ''Teleaulax amphioxeia''와 ''Plagioselmis prolonga''의 두 종은 현재 동일한 종으로 간주되며, 여기서 ''T. amphioxeia''는 배수체 형태이고 ''P. prolonga''는 반수체 형태이다. 배수체 형태는 물에 영양소가 더 많을 때 가장 흔하다. 두 개의 반수체 세포는 종종 융합되어 배수체 세포를 형성하고 유전자를 혼합한다.[11]

3. 생태

은편모조류는 다른 식물이나 조류가 접근하기 어려운 파장의 빛을 흡수하는 피코빌린이라는 광흡수 색소를 가지고 있어 다양한 생태적 틈새에서 살 수 있다.[9] 이는 내공생 과정에서 완전히 해체된 홍조류 피코빌리솜의 두 유물 부분에서 파생된 독특한 광수확 안테나 복합체의 진화 덕분이다.[10]

은편모조류는 보통 무성 생식을 하지만, 유성 생식도 하며 배수체와 반수체 형태가 모두 발견된다. ''Teleaulax amphioxeia''와 ''Plagioselmis prolonga''는 현재 같은 종으로 여겨지며, ''T. amphioxeia''는 배수체, ''P. prolonga''는 반수체 형태이다. 배수체 형태는 물에 영양소가 더 많을 때 흔하며, 두 반수체 세포가 융합하여 배수체 세포를 형성하고 유전자를 섞기도 한다.[11]

4. 분류

은편모조강은 다음과 같이 분류한다.



주사 전자 현미경(SEM)으로 본 은편모조류


광학 현미경으로 본 은편모조류


은편모조류는 1831년 크리스티안 고트프리트 에렌베르크가 섬모충류를 연구하면서 처음 언급했다.[12] 이후 식물학자들은 은편모조강(Cryptophyceae) 또는 은편모조식물문(Cryptophyta)으로, 동물학자들은 편모충 원생동물의 일종인 Cryptomonadina목으로 취급했다. 일부에서는 와편모조류와 가까운 친척으로 여겨 피르로조류로 분류하기도 했다. 은편모조류의 엽록체가 이분엽록체조류 및 합토조류와 관련이 있어, 이 세 그룹을 크로미스타로 통합하기도 한다. 그러나 이들이 독립적으로 엽록체를 획득했을 가능성도 제기된다. 현재는 디아포레티케스 분류군에 속하며, 합토조류와 함께 Hacrobia 그룹을 형성하는 것으로 알려져 있다. Parfrey 외와 Burki 외는 은편모조강을 녹조류의 자매 분류군으로 제시했다.[13][14]

2016년 실라(Silar)는 하크로비아의 계통 분류를 제안했다.[19][20]

제안된 은편모조강 그룹 분류는 다음과 같다.[15]

(1) ''크립토모나스''(Cryptomonas)

(2) ''크로모나스''(Chroomonas)/콤마(Komma) 및 ''헤미셀미스''(Hemiselmis)

(3) ''로도모나스''(Rhodomonas)/리노모나스''(Rhinomonas)/스토레아툴라''(Storeatula)

(4) ''길라르디아''(Guillardia)/하누시아''(Hanusia)

(5) ''제미니게라''(Geminigera)/플라기오셀미스''(Plagioselmis)/텔레아울락스''(Teleaulax)

(6) ''프로테오모나스 술카타''(Proteomonas sulcata)

(7) ''팔코모나스 다우코이데스''(Falcomonas daucoides)

4. 1. 하위 분류

{| class="wikitable"

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! 계통 분류

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다음은 2018년, 2020년 제안된 은편모조식물 계통 분류이다.[16]

테트라고니디움목 (Tetragonidiales)테트라고니디움과 (Tetragonidiaceae)
피레노모나스목 (Pyrenomonadales)바피넬라과 (Baffinellaceae)
크루모나스과 (Chroomonadaceae)
게미니게라과 (Geminigeraceae)
피레노모나스과 (Pyrenomonadaceae)
은편모충목 (Cryptomonadales)?Butschliellaceae
?키아토모나스과 (Cyathomonadaceae)
?힐레아과 (Hilleaceae)
은편모충과 (Cryptomonadaceae)






미분류 속


  • ''Wysotzkia''
  • ''Urgorri''

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4. 2. 계통 분류

2016년 실라(Silar)에 의한 하크로비아의 계통 분류는 다음과 같다.[19][20]

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! style="text-align:center;" | 하크로비아

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! style="text-align:center;" | 합티스타

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! style="text-align:center;" | 육질태양충류

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| 육질태양충강

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! style="text-align:center;" | 착편모조아문

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{| class="wikitable"

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! style="text-align:center;" | Rappemonada

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| Rappephyceae

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! style="text-align:center;" | Haptomonada

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|}

|}

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! style="text-align:center;" | 넓은 의미의 크립티스타

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! style="text-align:center;" | 코르비헬리아

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! style="text-align:center;" | 엔도헬레아상강

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| 엔도헬레아강

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! style="text-align:center;" | 코르비스토마상강

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! style="text-align:center;" | 좁은 의미의 크립티스타

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! style="text-align:center;" | 팔피토아문

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| 팔피토강

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! style="text-align:center;" | 롤로모나스아문

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! style="text-align:center;" | 레우크립토스상강

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| 레우코크립토스강

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! style="text-align:center;" | 은편모조류

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고니오모나스강
은편모조강



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다음은 제안된 은편모조강 그룹 분류이다.


  • '''은편모조강''' (Class Cryptophyceae)

  • ''Wysotzkia'' 속
  • ''Urgorri'' 속
  • 테트라고니디알레스 (Tetragonidiales) 목
  • 테트라고니디아과 (Tetragonidiaceae) 과
  • ''Bjornbergiella'' 속
  • ''Tetragonidium'' 속
  • 피레노모나달레스 (Pyrenomonadales) 목
  • 바핀넬라과 (Baffinellaceae) 과
  • ''Baffinella'' 속
  • 크로모나스과 (Chroomonadaceae) 과
  • ''Smithimastix'' 속
  • ''크로모나스''(Chroomonas) 속
  • ''팔코모나스''(Falcomonas) 속
  • ''헤미셀미스''(Hemiselmis) 속
  • ''콤마''(Komma) 속
  • ''Nodeana'' 속
  • ''Planonephros'' 속
  • ''프로토크리시스''(Protochrysis) 속
  • 제미니게라과 (Geminigeraceae) 과
  • ''제미니게라''(Geminigera) 속
  • ''길라르디아''(Guillardia) 속
  • ''피아''(Phia) 속
  • ''플라기오셀미스''(Plagioselmis) 속
  • ''텔레아울락스''(Teleaulax) 속
  • 피레노모나스과 (Pyrenomonadaceae) 과
  • ''프로테오모나스''(Proteomonas) 속
  • ''리노모나스''(Rhinomonas) 속
  • ''로도모나스''(Rhodomonas) 속
  • ''스토레아툴라''(Storeatula) 속
  • 은편모충목 (Cryptomonadales) 목
  • Butschliellaceae 과
  • ''Butschliella'' 속
  • ''Skvortzoviella'' 속
  • Cyathomonadaceae 과
  • ''Cyathomonas'' 속
  • Hilleaceae 과
  • ''Calkinsiella'' 속
  • ''Hillea'' 속
  • Pleuromastigaceae 과
  • ''Opisthostigma'' 속
  • ''Pleuromastix'' 속
  • ''잔토디스쿠스''(Xanthodiscus) 속
  • 은편모충과 (Cryptomonadaceae) 과
  • ''Chilomonas'' 속
  • ''Protocryptochrysis'' 속
  • ''Cryptella'' 속
  • ''Cryptochloris'' 속
  • ''Cryptochrysis'' 속
  • ''크립토모나스''(Cryptomonas) 속
  • ''Cyanomastix'' 속
  • ''Isoselmis'' 속
  • ''Kisselevia'' 속
  • ''Meyeriella'' 속
  • ''Olivamonas'' 속
  • ''Protocryptomonas'' 속

참조

[1] 논문 Lateral transfer of introns in the cryptophyte plastid genome null 2008-05
[2] AlgaeBase Cryptophyceae - :: Algaebase https://www.algaebas[...]
[3] 웹사이트 Cryptophyta - the cryptomonads http://www.life.umd.[...] 2009-06-02
[4] 서적 Algae Benjamin Cummings (Pearson)
[5] 논문 A comparison of the periodic sub-structures of the trichocysts of the Cryptophyceae and Prasinophyceae
[6] 논문 The ejectisomes of the flagellate ''Chilomonas paramecium'' - Visualization by freeze-fracture and isolation techniques
[7] 논문 The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus
[8] 논문 Evolution of a light-harvesting protein by addition of new subunits and rearrangement of conserved elements: Crystal structure of a cryptophyte phycoerythrin at 1.63Å resolution.
[9] 웹사이트 This Type of Algae Absorbs More Light for Photosynthesis Than Other Plants https://www.smithson[...] 2019-10-23
[10] 논문 Molecular structures reveal the origin of spectral variation in cryptophyte light harvesting antenna proteins 2023-03
[11] 논문 Dimorphism in cryptophytes—The case of Teleaulax amphioxeia / Plagioselmis prolonga and its ecological implications 2020
[12] 논문 Cryptomonad taxonomy in the 21st century: The first 200 years https://www.research[...] 2018-10-16
[13] 논문 Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks 2011-08-16
[14] 논문 Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista 2016-01-27
[15] 웹사이트 Cryptomonads http://tolweb.org/Cr[...] 2009-06-24
[16] 논문 "''Baffinella frigidus'' gen. et sp. nov. (Baffinellaceae fam. nov., Cryptophyceae) from Baffin Bay: Morphology, pigment profile, phylogeny, and growth rate response to three abiotic factors" https://www1.bio.ku.[...] 2019-05-26
[17] 웹인용 https://www.algaebas[...] 2020-11-09
[18] 저널 Lateral transfer of introns in the cryptophyte plastid genome http://nar.oxfordjou[...] May 2008
[19] 인용 Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes https://hal.archives[...] 2016
[20] 인용 Higher Level Classification of All Living Organisms http://journals.plos[...] 2015



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