하크로비아
1. 개요
하크로비아는 이형혹편모조류, 갈조식물, 숨마류 등을 포함하는 생물 분류군으로, 2012년까지 단일 계통군을 형성하는지 여부가 불분명했다. 최근 연구에서는 갈조식물과 은편모조류가 단일 계통군을 형성하지 않는다는 결론이 나왔으며, 중심태양충은 갈조식물과 관련이 있고 Haptista 분류군을 형성한다는 연구 결과도 제시되었다. 하크로비아는 중심립태양충류, 햅토조류, 크립티스타, 카타블레파리스류 등으로 구성되며, 2021년과 2022년의 진핵생물 계통 분류에 따라 분류가 이루어진다.
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하크로비아 -
합티스타
합티스타는 2015년 캐빌리어-스미스에 의해 명명된 생물 분류군으로, 엑스카바타 생물군 중 디스코바에 속하며, 하위 분류로 알베이다아문, 육질태양충아문, 착편모조아문 등이 있다. -
하크로비아 -
이소크리시스목
이소크리시스목은 이소크리시스과, 노엘라에르합두스과, 프린시우스과 등을 포함하는 다양한 과와 이소크리시스속, 디크라테리아속, 에밀리아니아속, 게피로캅사속, 레티쿨로페네스트라속 등의 주요 속을 가지는 조류 분류군으로, 해양 생태계에서 중요한 역할을 하며 특히 코콜리토포어류는 칼슘판 형성을 통해 해양 환경과 기후 변화 연구에 활용된다.
2. 구성원
과거에는 이형혹편모조류, 갈조식물, 숨마류가 때때로 색체조류로 묶이기도 했다. 이형혹편모조류는 현재 분리되었지만, 어떤 연구에서는 은편모조류와 갈조식물이 밀접한 관련이 있다고 여겨진다. (그리고 때로는 단순히 "은편모조류+갈조식물" 그룹으로 지칭된다). 2009년 논문에서는 텔로네미아와 중심태양충이 은편모조류와 갈조식물과 함께 한 분류군을 형성할 수 있다고 제시했다. 피코빌리파이트는 이 그룹에 속할 수 있지만, 아직 분류하기에는 정보가 부족하다.
최근 여러 연구에서는 갈조식물과 은편모조류가 단일 계통군을 형성하지 않는다고 결론을 내렸다. 전자는 SAR군의 자매군이며, 후자는 고세포생물군 (광의의 식물)과 함께 묶인다. 하크로비아가 단일 계통군을 형성하는지는 여전히 불분명하다.
다른 연구에서는 중심태양충은 갈조식물과 관련이 있으며, Haptista 분류군을 형성한다고 제안했다. Haptista는 SAR군의 자매군이고, Cryptista는 고세포생물군과 관련이 있으며, Haptista와 SAR을 합친 군은 Cryptista와 고세포생물군을 합친 군의 자매 분류군이다.
2.1. 합티스타 (Haptista)
다른 연구에서는 중심태양충이 갈조식물과 관련이 있으며, Haptista 분류군을 형성한다고 제안했다. Haptista는 SAR군의 자매군이고, Cryptista는 고세포생물군과 관련이 있으며, Haptista와 SAR을 합친 군은 Cryptista와 고세포생물군을 합친 군의 자매 분류군이다.
2.1.1. 햅토조류 (Haptophyta, 착편모조류)
과거에는 이형혹편모조류, 갈조식물, 숨마류가 때때로 색체조류로 묶이기도 했다. 이형혹편모조류는 현재 분리되었지만, 어떤 연구에서는 은편모조류와 갈조식물이 밀접한 관련이 있다고 여겨진다. (그리고 때로는 단순히 "은편모조류+갈조식물" 그룹으로 지칭된다). 2009년 논문에서는 텔로네미아와 중심태양충이 은편모조류와 갈조식물과 함께 한 분류군을 형성할 수 있다고 제시했다. 피코빌리파이트는 이 그룹에 속할 수 있지만, 아직 분류하기에는 정보가 부족하다.
최근 여러 연구에서는 갈조식물과 은편모조류가 단일 계통군을 형성하지 않는다고 결론을 내렸다. 전자는 SAR군의 자매군이며, 후자는 고세포생물군 (광의의 식물)과 함께 묶인다. 하크로비아가 단일 계통군을 형성하는지는 여전히 불분명하다.
다른 연구에서는 중심태양충은 갈조식물과 관련이 있으며, Haptista 분류군을 형성한다고 제안했다. Haptista는 SAR의 자매군이고, Cryptista는 고세포생물군과 관련이 있으며, Haptista + SAR은 Cryptista + 고세포생물군의 자매 분류군이다. 과거에는 스트라메노필, 갈조식물, 은편모조류는 모두 크로미스타로 분류되었으나, 이후 스트라메노필은 제외되었고, 갈조식물과 은편모조류는 가까운 관계에 있다고 여겨졌다. (그리고 "Cryptophyta+Haptophyta" 그룹으로 통칭되기도 한다) 2009년 논문에서는 텔로네마문과 중심립태양충을 갈조식물, 은편모조류와 함께 새로운 분류를 형성하는 것이 제안되었다. 피코빌리소체도 이 분류에 들어갈 가능성이 있지만 정보가 부족하여 확정되지는 않았다.
2.2. 크립티스타 (Cryptista)
크립티스타(Cryptista)는 진핵생물에 속하는 생물군이다. 2016년 실라(Silar)는 하크로비아의 계통 분류에서 넓은 의미의 크립티스타와 좁은 의미의 크립티스타로 나누었다.
2016년 실라(Silar)에 의한 하크로비아 계통 분류는 다음과 같다.
다른 연구에서는 중심태양충은 갈조식물과 관련이 있으며, Haptista 분류군을 형성한다고 제안했다. Haptista는 SAR의 자매군이고, Cryptista는 고세포생물군과 관련이 있으며, Haptista + SAR은 Cryptista + 고세포생물군의 자매 분류군이다.
하크로비아가 단일 계통군을 형성하는지는 여전히 불분명하다.
2.2.1. 은편모조류 (Cryptophyta)
과거에는 이형혹편모조류, 갈조식물, 숨마류가 때때로 색체조류로 묶이기도 했다. 이형혹편모조류는 현재 분리되었지만, 어떤 연구에서는 은편모조류와 갈조식물이 밀접한 관련이 있다고 여겨진다. (그리고 때로는 단순히 "은편모조류+갈조식물" 그룹으로 지칭된다). 2009년 논문에서는 텔로네미아와 중심태양충이 은편모조류와 갈조식물과 함께 한 분류군을 형성할 수 있다고 제시했다. 피코빌리파이트는 이 그룹에 속할 수 있지만, 아직 분류하기에는 정보가 부족하다.
최근 여러 연구에서는 갈조식물과 은편모조류가 단일 계통군을 형성하지 않는다고 결론을 내렸다. 전자는 SAR군의 자매군이며, 후자는 고세포생물군 (광의의 식물)과 함께 묶인다.
2.3. 기타 구성원
과거에는 이형혹편모조류, 갈조식물, 숨마류가 때때로 색체조류로 묶이기도 했다. 이형혹편모조류는 현재 분리되었지만, 어떤 연구에서는 은편모조류와 갈조식물이 밀접한 관련이 있다고 여겨진다. (그리고 때로는 단순히 "은편모조류+갈조식물" 그룹으로 지칭된다). 2009년 논문에서는 텔로네미아와 중심태양충이 은편모조류와 갈조식물과 함께 한 분류군을 형성할 수 있다고 제시했다. 피코빌리파이트는 이 그룹에 속할 수 있지만, 아직 분류하기에는 정보가 부족하다.
최근 여러 연구에서는 갈조식물과 은편모조류가 단일 계통군을 형성하지 않는다고 결론을 내렸다. 전자는 SAR군의 자매군이며, 후자는 고세포생물군 (광의의 식물)과 함께 묶인다. 하크로비아가 단일 계통군을 형성하는지는 여전히 불분명하다.
다른 연구에서는 다음과 같은 배치를 제안했다. 중심태양충은 갈조식물과 관련이 있으며, Haptista 분류군을 형성한다. Haptista는 SAR의 자매군이고, Cryptista는 고세포생물군과 관련이 있으며, Haptista + SAR은 Cryptista + 고세포생물군의 자매 분류군이다.
3. 계통 분류
다음은 2021년과 2022년에 제안된 진핵생물 계통 분류이다. 엑스카바타 생물군 중에서는 디스코바만 포함되어 있으며, 피코조아가 홍조식물의 가까운 친척이라는 2021년 제안이 반영되었다. 프로보라는 2022년에 발견된 미생물 포식자 집단이다. 메타모나다는 디스코바 또는 말라이모나스문의 자매일 가능성이 있어 계통 분류상 위치가 불확실하다.
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과거에는 스트라메노필, 갈조식물, 은편모조류가 모두 크로미스타로 분류되었으나, 이후 스트라메노필은 제외되었고, 갈조식물과 은편모조류는 가까운 관계에 있다고 여겨졌다. (그리고 "Cryptophyta+Haptophyta" 그룹으로 통칭되기도 한다) 2009년 논문에서는 텔로네마문과 중심립태양충을 갈조식물, 은편모조류와 함께 새로운 분류를 형성하는 것이 제안되었다. 피코빌리소체도 이 분류에 들어갈 가능성이 있지만 정보가 부족하여 확정되지는 않았다.
3.1. 2016년 Silar의 하크로비아 계통 분류
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3.2. 진핵생물 계통 분류(2021, 2022)
다음은 2021년과 2022년에 제안된 진핵생물 계통 분류이다. 엑스카바타 생물군 중에서는 디스코바만 포함되어 있으며, 피코조아가 홍조식물의 가까운 친척이라는 2021년 제안이 반영되었다. 프로보라는 2022년에 발견된 미생물 포식자 집단이다. 메타모나다는 디스코바 또는 말라이모나스문의 자매일 가능성이 있어 계통 분류상 위치가 불확실하다.
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4. 연구 역사
과거에는 스트라메노필, 갈조식물, 은편모조류가 모두 크로미스타로 분류되었으나, 이후 스트라메노필은 제외되었고, 갈조식물과 은편모조류는 가까운 관계에 있다고 여겨졌다 (그리고 "Cryptophyta+Haptophyta" 그룹으로 통칭되기도 한다)。2009년 논문에서는 텔로네마문과 중심립태양충을 갈조식물, 은편모조류와 함께 새로운 분류를 형성하는 것이 제안되었다。피코빌리소체도 이 분류에 들어갈 가능성이 있지만 정보가 부족하여 확정되지는 않았다。