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텔로네마류

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1. 개요

텔로네마류는 미세한 단세포 진핵생물 또는 원생생물로 구성된 텔로네미아문에 속한다. 배 모양의 세포 형태를 가지며, 두 개의 편모를 가진 포식성 편모충류이다. 텔로네마류는 다양한 해양 환경에 널리 분포하며, 세균과 식물성 플랑크톤을 먹이로 한다. 공식적으로는 2종이 기재되어 있으나, DNA 염기 서열 분석을 통해 미기재 종이 다수 존재할 것으로 추정된다. 텔로네마류는 SAR 상군의 자매 분류군으로, 진핵생물 계통수에서 중요한 위치를 차지한다.

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텔로네마류 - [생물]에 관한 문서
분류
도메인진핵생물
incertae sedis
텔로네마문
텔로네마강
텔로네마목
텔로네마과
Lateronema
텔로네마속 (Telonema)
학술 분류
상위 분류군 권위Shalchian-Tabrizi 2006
조부모 분류군 권위Cavalier-Smith 1993
부모 분류군 권위Cavalier-Smith 1993
분류군 권위Cavalier-Smith 1993
하위 분류군 계급
하위 분류군Arpakorses
Lateronema
Telonema
다양성7 종
추가 정보
Telonema rivulare, 간섭 대비 현미경 촬영

2. 형태

텔로네마류는 미세한 단세포 진핵생물 또는 원생생물이다. 텔로네마류에 속하는 종들의 생물다양성 대부분은 아직 형태학적으로 자세히 밝혀지지 않았다. 현재까지 알려진 몇몇 종들은 배 모양의 세포를 가진 자유 생활을 하는 포식성 파고영양성 편모충류이며, 두 개의 편모를 가지고 있다. 이 세포들의 크기는 길이 약 5μm–10μm, 너비 약 3μm–7μm이다. 길이가 다른 두 개의 편모를 가지는데, 짧은 편모는 최대 12μm, 긴 편모는 최대 16μm에 달한다. 편모 사이에는 로스트럼(rostrum)이라고 불리는 짧은 돌기 모양의 구조가 튀어나와 있다. 미토콘드리아능선은 관 모양(튜브형)이다.

텔로네마류는 다른 진핵생물에서는 찾아보기 힘든 독특한 세포 구조를 지니고 있다. 특히, 여러 겹의 미세섬유미세소관으로 이루어진 매우 복잡한 다층 세포골격을 가지고 있다. 또한, 과거에는 다른 크로말베올라타 그룹들의 공유 파생형질로 여겨졌던 여러 세포 특성들을 독특하게 조합하여 나타낸다. 예를 들어, 스트라메노필에서 볼 수 있는 복잡한 삼중 마스티고네메(mastigoneme), 피포자충류와 유사한 피질 소포 구조, 그리고 근경족에서 나타나는 사상족(filopodia) 등이 이에 해당한다. 비록 진화적으로 크로말베올라타와 가깝지만, 텔로네마류는 엽록체를 가지고 있지 않다.

3. 생태 및 분포

텔로네마류는 다양한 유기체, 즉 크기가 피코에서 나노플랑크톤에 이르는 세균식물성 플랑크톤을 먹이로 한다. 이들은 널리 분포하며 때로는 풍부하게 존재하여 수생 생태계에서 중요한 생태학적 역할을 할 수 있음을 시사한다.

아직 명명되지 않은 텔로네마류에서 유래한 약 100개의 클레이드 환경 DNA 서열이 다양한 바다 위치(남극, 북극, 인도양, 지중해, 발트해, 카라해, 마르마라해, 백해)를 포함하여 심해, 그리고 여러 지역(노르웨이, 프랑스, 남극, 핀란드, 캐나다, 일본)의 담수에서 회수되었다. 일부 텔로네마류 클레이드는 캐나다 분지 및 매켄지 강 연안과 같이 영양 염류가 낮은 개방 수역을 선호하며, 이는 이들이 저생산성 생태계(예: 빈영양 환경)에서 번성할 수 있음을 시사한다.[1]

4. 분류

텔로네마류의 진핵생물 내 분류학적 위치는 연구가 진행됨에 따라 여러 차례 변경되었으며, 현재도 활발히 연구되는 분야이다.

최근의 여러 계통 발생 분석 연구 결과는 텔로네마류가 SAR 상군(부등편모조류, 피하낭류, 리자리아 포함)의 자매군이라는 가설을 강력하게 지지한다.[17] 이 관점에 따르면, 텔로네마류와 SAR 상군을 묶어 TSAR ('''T'''elonemia + '''SAR''') 분류군을 형성하는 것으로 본다. 이는 텔로네마류가 디아포레틱케스 내에서 원시색소체생물이나 크립티스타와는 구별되는 독자적인 주요 진핵생물 계통임을 시사한다.[15][16]

과거에는 텔로네마류를 하크로비아[21][22]크립티스타 문 등 다른 분류군에 포함시키려는 시도도 있었다. 이처럼 분류 위치에 대한 논의가 계속되는 것은 텔로네마류가 진핵생물의 초기 진화 역사를 이해하는 데 중요한 단서를 제공할 수 있음을 보여준다.

비록 현재 공식적으로 기술된 종은 소수에 불과하지만[8], 해수 등 다양한 환경에서 수집된 환경 DNA(eDNA) 염기 서열 분석 결과는 아직 발견되지 않았거나 이름 붙여지지 않은 훨씬 다양한 텔로네마류 종들이 존재할 가능성이 높음을 시사한다.[9] 구체적인 하위 분류 및 종 목록은 하위 종 섹션에서 자세히 다룬다.

4. 1. 역사

최초의 텔로네마류 인 ''Telonema subtile''은 1913년 칼 그리에스만(Karl Griessmann)이 프랑스 로스코프와 이탈리아 나폴리 해안에서 채취한 녹조류 ''Ulva''와 홍조류의 배양액에서 발견하여 기술하였다.

80년 후인 1993년, 원생생물학자 토마스 카발리에-스미스는 이 원생생물을 분류하기 위해 '''텔로네마과'''(Telonemidae), '''텔로네마목'''(Telonemida), '''텔로네메아강'''(Telonemea)을 새로 만들었다. 처음에는 이 그룹을 아푸소모나스, 자코비드, 세르코모나드, 스폰고모나드, 카타블레파리드, 에브리드, 프로테오미세이드 등 서로 관련성이 적은 다른 편모충 그룹과 함께, 현재는 사용되지 않는 오팔로조아 문(Opalazoa)에 포함시켰다. 당시 텔로네메아강은 길이가 같은 두 개의 뒤쪽 섬모(등섬모)를 가진다는 특징으로 구별되었다. 이 강에는 텔로네마목 외에도 ''Nephromyces'' 속으로 구성된 네프로미세스목(Nephromycida)이 포함되었으나, ''Nephromyces''는 나중에 정단복합체충으로 재분류되었다.

2005년에는 두 번째 텔로네마류 종인 ''T. antarcticum''이 노르웨이 오슬로 피오르의 표층수에서 발견되어 기술되었다.

2006년 이후, 원생생물학자 캄란 샬치안-타브리지(Kamran Shalchian-Tabrizi)와 동료 연구자들은 계통 발생 분석 결과를 바탕으로 텔로네메아를 새로운 진핵생물 인 '''텔로네미아'''(Telonemia)로 분리할 것을 제안했다. 이 분석에서 텔로네미아는 Haptista 및 Cryptista와 같은 색소체생물 그룹과 가까운 위치에 놓였다.

그러나 2015년, 카발리에-스미스와 동료 연구자들은 텔로네미아를 독립적인 문으로 인정하지 않고, 이를 Cryptista 문으로 이전했다. 이때 텔로네미아는 폐지된 아문인 Corbihelia에 속하게 되었는데, 이 아문에는 인두 바구니나 방사형 축족을 가진 다른 원생생물들, 예를 들어 ''Picomonas''와 ''Microheliella'' 등이 포함되었다. (''Picomonas''는 나중에 홍조류와 가까운 별도의 문인 피코조아(Picozoa)로 분류되었고, ''Microheliella''는 현재 Cryptista의 자매 분류군으로 여겨진다.) 또한 이들은 ''T. antarcticum''을 ''Telonema'' 속과의 유전적 거리를 근거로 새로운 속인 ''Lateronema''로 재분류하였다.

그 후 몇 년간 이루어진 여러 계통 발생 분석 연구들은 텔로네미아가 SAR 상군의 자매 분류군임을 뒷받침했으며, 이 둘을 합쳐 TSAR 분류군 ('''T'''elonemia, '''S'''tramenopila, '''A'''lveolata, '''R'''hizaria)을 형성한다는 결과가 나왔다. 이러한 연구 결과에 따라, 카발리에-스미스는 2022년에 마침내 텔로네미아를 별도의 문으로 인정하게 되었다. 같은 해, 원생생물학자 데니스 빅토로비치 티호넨코프(Denis Viktorovich Tikhonenkov)와 동료 연구자들은 5개의 새로운 종과 세 번째 속인 ''Arpakorses''를 추가로 기술하였다.

4. 2. 하위 종

2019년까지는 단 두 종만이 공식적으로 기술되었으나, 해수에서 수집된 DNA 염기 서열 정보는 아직 기술되지 않은 더 많은 종이 존재함을 시사했다.[9] 2022년에는 새로운 속 1개와 함께 5개의 종이 추가로 기술되어 총 7종이 되었다.

현재 알려진 하위 분류는 다음과 같다.

  • '''Lateronema'''
  • * ''Lateronema antarctica'' (이전 명칭 ''Telonema antarctica'' )
  • '''Telonema'''
  • * ''Telonema papanine''
  • * ''Telonema subtile'' [10] (이전 표기 ''Telonema subtilis'')
  • * ''Telonema tenere''
  • * ''Telonema rivulare''
  • '''Arpakorses'''
  • * ''Arpakorses versatilis''
  • * ''Arpakorses idiomastiga''

5. 계통 분류

텔로네마류는 다른 주요 진핵생물 그룹들과 독립적으로 분기한 원생생물의 한 분기군(clade)으로 여겨지며, 때로는 독자적인 '미세 왕국'(microkingdom)으로 분류되기도 한다.

초기 분자 계통 분석 연구에서는 텔로네마류를 리자리아, 피하낭류, 부등편모조류를 포함하는 거대하고 다양한 진핵생물 그룹인 SAR 상군 내의 독립적인 분기선으로 보았다. 다른 연구들에서는 중심태양충류, 카타블레파리스류, 은편모조류 및 착편모조류와의 가까운 관계를 제안하기도 했다. 이 시기에는 텔로네마류가 생태학적으로 중요한 종속영양 생물과 광합성 생물 사이의 진화적 연결고리일 수 있다는 가능성이 제기되기도 했다.

텔로네마 리불라레(''Telonema rivulare'')의 전자 현미경 사진


최근의 계통 발생 분석 결과들은 텔로네마류를 TSAR로 알려진 분류군 내에서 SAR 상군자매군으로 위치시키는 경향이 있으며, 이는 현재 학계에서 널리 받아들여지는 견해이다. (일부 최근 연구에서는 TSAR 분류군을 지지하지 않고 텔로네마류를 Haptista 내에 위치시키거나 자매군으로 보기도 하지만, 그 지지도는 보통 수준이다.)

SAR 상군의 자매군으로서 텔로네마류는 진핵생물 생명의 나무에서 중요한 위치를 차지한다. 이들은 형태학적으로 복잡하며, 다양한 SAR 계통의 특징들을 조합하여 가지고 있다. 각 SAR 그룹을 대표하는 주요 특징들이 적어도 하나의 텔로네마류 속(genus)에서 발견되었다.

  • 편모에 달린 세 부분으로 나뉜 관 모양의 섬모(mastigoneme)는 부등편모조류의 특징인데, ''Lateronema'' 속에서 관찰되었다.
  • 세포막 바로 아래에 있는 피질 소포(cortical vesicle)는 피하낭류의 특징이며, 이 역시 ''Lateronema'' 속에서 발견되었다.
  • 가는 위족 (filopodia)은 리자리아의 특징으로, ''Telonema'' 속에서 보고되었다.

또한, ''Arpakorses'' 속은 리자리아에서 보이는 것과 유사한 운동성 구조를 가지고 있으며, ''Telonema subtile'' 종은 정단복합체충류의 정단복합체(apical complex)와 외형상 유사한 미세소관 배열을 보인다.

모든 텔로네마류 속들은 매우 복잡한 다층 구조의 세포 골격을 가지고 있는데, 이는 다른 진핵생물에서는 찾아보기 힘든 수준의 복잡성이다. 이러한 발견은 텔로네마류가 다른 진핵생물 그룹에서는 사라진 조상 형태의 세포 골격 구조를 보존하고 있을 가능성을 시사한다.

참조

[1] 논문 Biogeography of Heterotrophic Flagellate Populations Indicates the Presence of Generalist and Specialist Taxa in the Arctic Ocean 2015
[2] 논문 The New Tree of Eukaryotes https://linkinghub.e[...] 2020-01
[3] 논문 Telonemia, a new protist phylum with affinity to chromist lineages
[4] 웹사이트 http://www.cees.no/c[...]
[5] 논문 Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates http://gbe.oxfordjou[...]
[6] 논문 The Molecular Diversity of Freshwater Picoeukaryotes Reveals High Occurrence of Putative Parasitoids in the Plankton https://doi.org/10.1[...] 2008-06
[7] 논문 Telonemia-specific environmental 18S rDNA PCR reveals unknown diversity and multiple marine-freshwater colonizations http://www.biomedcen[...] 2010-06
[8] 논문 Telonema antarcticum sp. nov., a common marine phagotrophic flagellate http://ijs.sgmjourna[...]
[9] 논문 Analysis of environmental 18S ribosomal RNA sequences reveals unknown diversity of the cosmopolitan phylum Telonemia 2007-04
[10] 웹사이트 European Marine Biodiversity Research Sites http://www.marbef.or[...] Flanders Marine Institute 2014-10-13
[11] 웹인용 Apollon: Found Unknown Group of Oceanic Life Forms http://www.apollon.u[...] 2013-01-02
[12] 저널 인용 Telonema antarcticum sp. nov., a common marine phagotrophic flagellate http://ijs.sgmjourna[...] 2013-01-02
[13] 저널 인용 Analysis of environmental 18S ribosomal RNA sequences reveals unknown diversity of the cosmopolitan phylum Telonemia
[14] 웹인용 European Marine Biodiversity Research Sites http://www.marbef.or[...] Flanders Marine Institute 2004
[15] 저널 인용 Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group 2018-01-19
[16] 저널 인용 Picozoa are archaeplastids without plastid http://urn.kb.se/res[...]
[17] 저널 인용 Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes 2022-12
[18] 저널 인용 전 지구적인 계통발생학적 관점에서 본 진핵생물의 생명나무 2014-05
[19] 저널 인용 Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista http://rspb.royalsoc[...] 2016-01-27
[20] 저널 인용 A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle http://linkinghub.el[...]
[21] 인용 Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes https://hal.archives[...] 2016
[22] 인용 Higher Level Classification of All Living Organisms http://journals.plos[...] 2015



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