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세포소기관

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목차

1. 개요

세포소기관은 생물학에서 세포 내의 특정 기능을 수행하는 구조적 단위로 정의된다. 1884년 카를 아우구스트 뫼비우스에 의해 'organula'라는 용어로 처음 사용되었으며, 세포소기관은 세포 구획과 동의어로 간주되거나, DNA를 포함하는 세포 구획으로 제한되기도 한다. 세포소기관은 막으로 둘러싸인 구조와 막으로 둘러싸이지 않은 구조로 나뉘며, 막으로 둘러싸인 세포소기관에는 엽록체, 소포체, 골지체, 미토콘드리아, 핵 등이 있고, 막으로 둘러싸이지 않은 세포소기관에는 리보솜, 중심체, 세포골격 등이 있다. 원핵세포의 경우, carboxysome, chlorosome, 틸라코이드 막과 같은 세포소기관이 존재한다.

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세포소기관

2. 역사 및 용어

생물학에서 기관은 생물체 내의 제한된 기능적 단위로 정의된다.[2] 신체 기관과 미세한 세포 하부 구조 사이의 유사성은 명백하며, 초창기 연구부터 관련 교과서의 저자들은 둘 사이의 차이점을 거의 자세히 설명하지 않았다.

1830년대에 펠릭스 뒤자르댕은 미생물이 다세포 동물의 기관과 동일하지만 단지 사소한 차이만 있다는 에렌베르크의 이론을 반박했다.[3]

세포 구조에 대해 기관의 지소사(작은 기관, i.e., little organ)를 처음 사용한 것으로 여겨지는[4][5][6] 인물은 독일 동물학자 카를 아우구스트 뫼비우스(1884)로, 그는 ''organula''(라틴어 ''organum''의 지소사인 ''organulum''의 복수형)라는 용어를 사용했다.[7] 그는 다음 호 저널의 수정 사항으로 게재된 각주에서, 단세포 생물의 기관을 "organella"라고 부르는 제안을 정당화했는데, 이는 다세포 생물의 다세포 기관과 대조적으로 단지 하나의 세포의 다르게 형성된 부분이기 때문이다.[7][8]

3. 종류

생물학에서 기관은 생물체 내에서 특정한 기능을 수행하는 단위이다.[2] 1830년대 펠릭스 뒤자르댕은 미생물이 다세포 동물의 기관과 동일하지만 사소한 차이만 있다는 에렌베르크의 이론을 반박했다.[3] 카를 아우구스트 뫼비우스는 세포 구조에 '작은 기관'이라는 뜻의 ''organula'' (라틴어 ''organum''의 지소사 ''organulum''의 복수형)라는 용어를 처음 사용했다.[4][5][6] 그는 다세포 생물의 다세포 기관과 달리 단세포 생물의 기관은 단지 하나의 세포에서 다르게 형성된 부분이기 때문에 "organella"라고 부르는 것이 적절하다고 주장했다.[7][8]

세포소기관은 크게 막으로 둘러싸인 세포소기관과 막으로 둘러싸이지 않은 세포소기관으로 나눌 수 있다. 대부분의 세포 생물학자들은 "세포소기관"이라는 용어를 세포 구획과 같은 뜻으로 사용하지만, 일부는 이 용어를 DNA를 포함하는 세포 구획으로 제한하기도 한다.[14] 그러나 리보솜과 같이 막으로 둘러싸이지 않은 구조물도 세포소기관으로 널리 사용되고 있다.[9][10][11]

3. 1. 막으로 둘러싸인 세포소기관

세포 생물학자들은 "세포소기관"이라는 용어를 세포 구획과 동의어로 간주하며, 이는 하나 또는 두 개의 지질 이중층으로 둘러싸인 공간을 의미한다.[14] 그러나 일부 세포 생물학자들은 DNA를 포함하는 세포 구획으로 제한하여, 내공생을 통해 획득한 이전 자율 미생물에서 기원한 것만을 포함시키기도 한다.[14]

세포소기관에 대한 더 넓은 개념은 막으로 둘러싸인 구조물이라는 것이다. 그러나 리보솜과 같이 막으로 둘러싸이지 않은 구조물에도 세포소기관이라는 용어를 사용하는 것이 일반적이다.[9][10][11] 따라서 '''막으로 둘러싸인 세포소기관'''과 '''막으로 둘러싸이지 않은 세포소기관'''을 구분하기도 한다.[12]

DNA를 포함하는 세포 구획만을 포함하는 더 제한적인 정의에 따르면,[14][15][16] 세포소기관은 다음 두 가지로 나뉜다.

다른 세포소기관도 내공생 기원을 가지는 경우가 있지만, 자체 DNA를 포함하지 않는다 (특히 편모의 경우가 그러하다).

3. 1. 1. 진핵세포의 주요 세포소기관

진핵 세포는 복잡한 구조를 가지며, 세포막과 유사한 지질 막으로 둘러싸인 내부 구획을 가지고 있다. 세포핵, 액포와 같이 큰 세포소기관은 광학 현미경으로 쉽게 관찰 가능하다. 이는 현미경 발명 이후 이루어진 최초의 생물학적 발견 중 하나였다.

모든 진핵 세포가 아래에 나열된 모든 세포 소기관을 가지고 있는 것은 아니다. 일부 예외적인 유기체는 진핵생물에 일반적인 세포 소기관(예: 미토콘드리아)을 가지고 있지 않다.[18] 엽록체를 포함한 여러 색소체는 일부 진핵생물에 존재하지만 모든 진핵생물에 존재하는 것은 아니다.

세포 소기관을 둘러싼 막의 수에도 예외가 존재한다. (예: 이중 막으로 표시된 일부는 단일 막 또는 삼중 막으로 발견되기도 한다.) 또한, 세포에서 발견되는 각 세포 소기관의 수는 세포의 기능에 따라 달라진다. 세포막과 세포벽은 세포 소기관이 아니다.

'''주요 진핵 세포 소기관'''
세포 소기관주요 기능구조생물비고
엽록체(색소체)광합성, 햇빛으로부터 에너지 포획이중 막 구획식물, 조류, 희귀한 클렙토플라스티 유기체자체 DNA를 가지고 있으며, 조상 고세균색소체 세포에 의해 삼켜진 것으로 추정됨(내공생)
소포체새로운 단백질의 번역 및 접힘(거친 소포체), 지질의 발현(매끄러운 소포체)단일 막 구획모든 진핵생물리보솜으로 덮여 있으며(리보솜 막에 결합되어 있음), 편평한 주머니 형태의 주름을 가진 거친 소포체와 튜브 형태의 주름을 가진 매끄러운 소포체로 구분됨
편모운동, 감각단백질일부 진핵생물
골지체단백질의 분류, 포장, 가공 및 변형단일 막 구획모든 진핵생물거친 소포체에 가장 가까운 cis-face(볼록한 면); 거친 소포체에서 가장 먼 trans-face(오목한 면)
미토콘드리아포도당 물질의 산화 및 아데노신 삼인산의 방출로부터의 에너지 생산이중 막 구획대부분의 진핵생물콘드리옴의 구성 요소; 자체 DNA를 가지고 있으며, 조상 진핵 세포에 의해 삼켜진 것으로 추정됨(내공생)[19]
세포핵DNA 유지, 세포의 모든 활동 제어, RNA 전사이중 막 구획모든 진핵생물게놈의 대부분을 포함
액포저장, 운송, 항상성 유지에 도움단일 막 구획모든 진핵생물


3. 1. 2. 진핵세포의 부차적인 세포소기관

진핵 세포는 복잡한 구조를 가지고 있으며, 여러 세포 소기관을 포함한다. 모든 진핵 세포가 아래의 모든 세포 소기관을 가지는 것은 아니다. 일부 세포 소기관은 특정 생물에게만 존재한다.

'''''부차적인 진핵 세포 소기관 및 세포 구성 요소'''''
세포 소기관/거대 분자주요 기능구조생물
첨체정자가 난자와 융합하는 데 도움단일 막 구획대부분의 동물(해면 포함)
자가소화소체분해를 위해 세포질 물질과 세포 소기관을 격리하는 소포이중 막 구획모든 진핵생물
중심체세포골격의 앵커, 방추사 형성을 통해 세포 분열을 조직미세소관 단백질동물
섬모내부 또는 외부 매체의 운동; "중요한 발달 신호 전달 경로".[20]미세소관 단백질동물, 원생생물, 소수의 식물
자포쏘기코일형 속이 빈 소관자포동물
안점 기구빛을 감지하여 광주성이 일어나도록 함녹조류 및 기타 단세포 광합성 유기체(예: 유글레나류)
글리코솜글리코리시스 수행단일 막 구획일부 원생동물, 예: 트리파노소마
글리옥시솜지방을 당으로 변환단일 막 구획식물
수소소체에너지 및 수소 생산이중 막 구획소수의 단세포 진핵생물
리소좀큰 분자(예: 단백질 + 다당류)의 분해단일 막 구획동물
멜라닌소체색소 저장단일 막 구획동물
미토솜철-황 복합체 (Fe–S) 조립에 관여할 것으로 추정이중 막 구획미토콘드리아가 없는 소수의 단세포 진핵생물
근원섬유근육 세포 수축묶음 필라멘트동물
핵소체리보솜 전구체 생산단백질–DNA–RNA대부분의 진핵생물
안점빛을 감지하고 아마도 모양을 형성하여 광주성이 일어나도록 함이중 막 구획Warnowiaceae과 구성원
모자소체특징 없음특징 없음균류
과산화소체대사 과산화수소의 분해단일 막 구획모든 진핵생물
다공체분비 포털단일 막 구획모든 진핵생물
프로테아좀프로테아제에 의한 불필요하거나 손상된 단백질의 분해매우 큰 단백질 복합체모든 진핵생물, 모든 고세균, 일부 박테리아
리보솜 (80S)RNA를 단백질로 번역RNA-단백질모든 진핵생물
스트레스 과립|mRNA 저장[21]|막 없음 (mRNP 복합체)|대부분의 진핵생물
TIGER 도메인|단백질을 코딩하는 mRNA|막 없음|대부분의 유기체
금고|불확실함; 아마도 핵-세포질 수송|RNA-단백질|대부분의 진핵생물(모든 고등 진핵생물 포함)
소포물질 수송단일 막 구획모든 진핵생물


3. 1. 3. 원핵세포의 세포소기관

원핵생물은 진핵생물만큼 구조적으로 복잡하지 않으며, 한때 내부 구조가 거의 없고 세포 구획과 내부 생물막이 없는 것으로 생각되었지만, 점차 원핵생물의 내부 구조에 대한 세부 사항이 밝혀지고 있다.[24] 1970년대에는 박테리아가 세포막 주름인 mesosome을 가질 수 있다는 ধারণা করা হয়েছিল, কিন্তু 이후 이는 세포를 전자 현미경으로 준비하는 데 사용된 화학 물질에 의해 생성된 인공물로 밝혀졌다.[23]

그러나 적어도 일부 원핵생물에서 구획화에 대한 증거가 늘어나고 있다.[24] 최근 연구에 따르면 일부 원핵생물은 세균 미세 구획을 가지고 있으며, 그 예로 carboxysome이 있다. 이러한 세포내 구획은 지름이 100–200 nm이며 단백질 껍질로 둘러싸여 있다.[1] 2006년에는 박테리아에서 막으로 둘러싸인 magnetosome이 보고되었다.[25][26]

세균 문 Planctomycetota는 여러 구획화 특징을 보인다. Planctomycetota 세포 계획에는 세포질을 paryphoplasm(외부 리보솜이 없는 공간)과 pirellulosome(또는 리보플라즘, 내부 리보솜 함유 공간)으로 분리하는 세포질 내 막이 포함된다.[27] 막으로 둘러싸인 anammoxosome은 혐기성 암모늄 산화를 수행하는 5개의 Planctomycetota "anammox" 속에서 발견되었다.[28] Planctomycetota 종 ''Gemmata obscuriglobus''에서 지질 막으로 둘러싸인 핵과 유사한 구조가 보고되었다.[27][29]

구획화는 원핵생물 광합성 구조의 특징이다.[24] 자색 세균은 세포막의 함입에서 발견되는 반응 중심인 "chromatophores"를 가지고 있다.[24] 녹황 세균은 세포막에 결합된 광합성 안테나 복합체인 chlorosome을 가지고 있다.[24] 시아노박테리아는 명반응 광합성을 위한 내부 틸라코이드 막을 가지고 있다. 연구에 따르면 세포막과 틸라코이드 막은 서로 연속적이지 않다.[24]

'''''원핵 세포 소기관 및 세포 구성 요소'''''
세포 소기관/거대 분자주요 기능구조유기체
anammoxosome혐기성 암모늄 산화래더레인 지질 막Planctomycetota 내 "Candidatus" 박테리아
carboxysome탄소 고정단백질 껍질 세균 미세 구획일부 박테리아
chlorosome광합성세포막에 부착된 빛 수확 복합체녹황 세균
편모외부 매질에서의 이동단백질 필라멘트일부 원핵생물
자성소체자성 방향무기 결정, 지질 막자성세균
핵양체DNA 유지, RNA로의 전사DNA-단백질원핵생물
필리접합을 위한 다른 세포 또는 고체 기질에 대한 부착으로 이동력을 생성합니다.머리카락과 같은 부속물이 튀어나와 있습니다(플라스마막에 부분적으로 내장되어 있지만).원핵 세포
플라스미드DNA 교환원형 DNA일부 박테리아
리보솜 (70S)RNA의 단백질로의 번역RNA-단백질세균과 고세균
틸라코이드 막광합성광계 단백질 및 색소대부분 시아노박테리아


3. 2. 막으로 둘러싸이지 않은 세포소기관

대부분의 세포 생물학자들은 "세포소기관"이라는 용어를 세포 구획과 같은 뜻으로 사용하지만, 일부는 이 용어를 데옥시리보핵산 (DNA)을 포함하는 세포 구획으로 제한하기도 한다.[14] 그러나 리보솜과 같이 막으로 둘러싸이지 않은 구조물도 세포소기관으로 널리 사용되고 있다.[9][10][11] 따라서 세포소기관을 '''막으로 둘러싸인 세포소기관'''과 '''막으로 둘러싸이지 않은 세포소기관'''으로 구분하기도 한다.[12]

막으로 둘러싸이지 않은 세포소기관은 큰 생체 분자 복합체라고도 불리며, 막 경계는 없지만 특정하고 전문화된 기능을 수행하는 고분자의 큰 집합체이다. 이 중 많은 수가 단백질로 구성되어 있어 "단백질성 세포소기관"이라고도 불린다. 이러한 세포 구조에는 다음이 포함된다.

  • 대형 RNA 및 단백질 복합체: 리보솜, 스플라이소솜, 볼트
  • 대형 단백질 복합체: 프로테아좀, DNA 중합효소 III 홀로효소, RNA 중합효소 II 홀로효소, 대칭 바이러스 캡시드, GroEL 및 GroES 복합체; 막 단백질 복합체: 포로솜, 광계 I, ATP 합성효소
  • 대형 DNA 및 단백질 복합체: 뉴클레오솜
  • 중심체 및 미세소관조직화중심 (MTOC)
  • 세포골격
  • 편모
  • 인
  • 스트레스 과립
  • 생식 세포 과립
  • 뉴런 수송 과립


이러한 막으로 둘러싸이지 않은 세포소기관이 형성되고 공간적 완전성을 유지하는 메커니즘은 액체-액체 상 분리와 유사하다.[13]

참조

[1] 논문 Protein structures forming the shell of primitive organelles 2005-08
[2] 웹사이트 Mastering the Parts of a Cell http://www.lessonpla[...] Lesson Planet 2010-04-17
[3] 서적 "''From Here to Eternity'': Ernst Haeckel and Scientific Faith." Vandenhoeck & Ruprecht 2005
[4] 서적 Dr. H. G. Bronn's Klassen u. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Erster Band. Protozoa. Dritte Abtheilung: Infusoria und System der Radiolaria
[5] 논문 Embryology: The Structure of the Human Spermatozoon https://archive.org/[...] 1889-02
[6] 서적 Journal de l'anatomie et de la physiologie normales et pathologiques de l'homme et des animaux https://archive.org/[...] F. Alcan
[7] 논문 Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet http://www.dietzella[...] 1884-09
[8] 서적 Nuclear import of histone fold motif containing heterodimers by importin 13 Niedersächsische Staats-und Universitätsbibliothek Göttingen
[9] 서적 Biology https://archive.org/[...] Benjamin Cummings 2002
[10] 논문 Phase transition of a disordered nuage protein generates environmentally responsive membraneless organelles 2015-03
[11] 논문 Biomolecular condensates: organizers of cellular biochemistry 2017-05
[12] 서적 Introduction to Histology https://archive.org/[...] Lippincott 1984
[13] 논문 Germline P granules are liquid droplets that localize by controlled dissolution/condensation 2009-06
[14] 논문 Organelle evolution: what's in a name? 2008-04
[15] 논문 Mitochondrial genome of a tertiary endosymbiont retains genes for electron transport proteins 2007-03
[16] 서적 The Biogenesis of Cellular Organelles "[[Springer Science+Business Media]], [[National Institutes of Health]]"
[17] 서적 Molecular Biology of the Cell
[18] 논문 Entamoeba histolytica: a eukaryote without glutathione metabolism 1984-04
[19] 서적 Molecular biology of the cell Garland Science 2014-11-18
[20] 논문 The ciliopathies: an emerging class of human genetic disorders 2006-09
[21] 논문 Stress granules: the Tao of RNA triage 2008-03
[22] 논문 Structural analysis of CsoS1A and the protein shell of the Halothiobacillus neapolitanus carboxysome 2007-06
[23] 논문 Contribution of new cryomethods to a better knowledge of bacterial anatomy 1988-01
[24] 논문 Cell Biology of Prokaryotic Organelles 2010-10-01
[25] 논문 Magnetosomes are cell membrane invaginations organized by the actin-like protein MamK https://authors.libr[...] 2006-01
[26] 논문 An acidic protein aligns magnetosomes along a filamentous structure in magnetotactic bacteria 2006-03
[27] 논문 Cell compartmentalisation in planctomycetes: Novel types of structural organisation for the bacterial cell
[28] 논문 Biochemistry and molecular biology of anammox bacteria https://pubmed.ncbi.[...] 2020-08-03
[29] 논문 Intracellular compartmentation in planctomycetes 2005-10-13


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