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진골어류

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목차

1. 개요

진골어류는 경골어류에 속하며, 전 세계적으로 약 40개의 목과 448개의 과에 속하는 26,000종 이상의 어류를 포함하는 분류군이다. 이는 현존하는 어류 종의 약 96%를 차지하며, 1845년 요하네스 페터 뮐러에 의해 처음 독립된 그룹으로 인식되었다. 진골어류는 Eloposteoglossocephala와 Clupeocephala의 두 그룹으로 나뉘며, 다양한 해부학적 특징과 생태적 특성을 보인다. 이들은 다양한 수생 환경에 서식하며, 인간에게 경제적, 생태적으로 중요한 역할을 한다. 하지만 과도한 어획, 오염, 기후 변화 등으로 인해 개체 수 감소의 위협에 직면해 있으며, 이에 대한 보존 노력이 필요하다.

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진골어류 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
다양한 진골어류
다양한 진골어류
학명Teleostei
명명자J. P. Müller, 1845
로마자 표기ˌtɛliˈɒstiːaɪ, ˈtɛliɒsts, ˈtiːli-
영어 이름Teleost
어원teleost
분류동물계
척삭동물문
척추동물아문
악구상강
경골어강
조기어강
신기어류
진골어하강
하위 분류
특징
크기최대 7.6
무게최대 2
최소 크기6.2
기타
참고다른 세 그룹은 홀로스테이 (아미아와 가아류), 콘드로스테이 (철갑상어와 주걱철갑상어류), 그리고 클라디스티아 (폴립테루스와 갈대고기류)이다.

2. 계통 분류

진골어류의 계통 분류는 오랫동안 논쟁의 대상이었다. DNA 기반의 계통 분석이 도입되기 전까지 주요 그룹의 출현 시기나 계통 발생에 대한 합의가 없었다.

Near 외 (2012)는 232종의 9개 비연관 유전자 DNA 서열을 분석하여 모든 주요 계통의 계통 발생과 분기 시기를 조사했다. 그들은 화석 기록에서 36개의 신뢰할 수 있는 절대 시간 측정값을 사용하여 이 계통수의 분기 시간을 보정(실제 값 설정)했다.[15]

Near 등의 연구 결과에 따르면, 진골어류는 크게 Eloposteoglossocephala와 Clupeocephala의 두 분지군으로 나뉜다.[18]

보다 최근 연구에서는 진골어류 중에서 골설어목(아로와나상목)과 당멸치목(카라이와시상목/카라이와시하구)이 다른 분류군과 멀리 떨어져 있다는 사실이 밝혀졌다.[20][21]

오늘날 가장 다양한 경골어류 그룹은 농어목(Percomorpha)이며, 여기에는 참치, 해마, 망둑어, 시클리드, 넙치, 쏨뱅이, 농어, 아귀, 복어 등이 포함된다.[22] 특히 농어류를 포함한 경골어류는 신생대에 번성했다. 화석 증거에 따르면 백악기-팔레오세 경계에서 약 6600만 년 전 대멸종 사건 직후 경골어류의 크기와 풍부도가 크게 증가했다.[23]

조기어류(Actinopterygii)의 진화, 데본기부터 현재까지 방추형 다이어그램. 방추의 너비는 다양성의 대략적인 추정치로서 과의 수에 비례한다. Benton, M. J. (2005)의 그림.

2. 1. 2023년의 계통 분류

2023년 현재 진골어류의 계통 분류는 다음과 같다.[243][244][245]

3. 하위 분류

{{clade

|style=font-size:80%;line-height:90%

|label1='''진골어류'''

|sublabel1=3억 1천만 년 전

|1={{clade

|label1=Eloposteoglossocephala

|1={{clade

|1={{clade

|label1=골설어상목

|1={{clade

|1=히오돈목 (문아이)



|sublabel2=2억 5천만 년 전

|2=골설어목 (아로와나, 모르미르스과)


}}

}}

|label2=당멸치상목

|2={{clade

|1=당멸치목 (카라이와시과, 이세고이과)


|2={{clade

|1=소토이와시목 (기스과, 소토이와시과)


|2={{clade

|1=소코기스목


|2=뱀장어목 (뱀장어)


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|label2=Clupeocephala

|2={{clade

|label1=청어·경골어류 하구 |sublabel1=2억 3천만 년 전

|1={{clade

|label1=청어상목

|1=청어목 (청어)


|2={{clade

|label1=Alepocephali

|1=민머리치목 (민머리치과)


|label2=골표상목

|2={{clade

|label1=전경골어류계

|1=네즈미기스목 (사바히)


|label2=경골어류계

|2={{clade

|1=잉어목 (잉어과, 미꾸라지과)--

|2={{clade

|1=카라신목 (테트라, 피라냐)


|2={{clade

|1=전기뱀장어목 (전기뱀장어)


|2=메기목


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|label2=신진골어류 |sublabel2=2억 4천만 년 전

|2={{clade

|1={{clade

|label1=Lepidogalaxii

|1=레피도갈락시아스목

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|2={{clade

|1={{clade

|label1=원극기상목 |sublabel1=2억 2천 5백만 년 전

|1={{clade

|1=바다빙어목


|2={{clade

|1=갈락시아스목


|2={{clade

|1=파이크목 (카와카마스속)


|2=연어목 (연어, 송어)


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}}

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}}

|2={{clade

|label1=앨퉁이아군

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|1=용물고기목


|2=빙어목 (와카사기)


}}

|sublabel2=1억 7천 5백만 년 전

|label2=Neoteleostei

|2={{clade

|label1=꼬리치상목

|1=꼬리치목


|label2=Eurypterygia

|2={{clade

|label1=Aulopa

|1=홍메치목


|label2=Ctenosquamata

|2={{clade

|label1=Scopelomorpha

|1=샛비늘치목 (하다카이와시)


|label2=Acanthomorpha

|2={{clade

|1={{clade

|label1=이악어상목

|1=아카만보우목 (류우구우노츠카이, 아카만보우)


|label2=측극기상목

|2={{clade

|1=사케스즈키목


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|1=달고기목


|2={{clade

|1=Stylephoriformes

|2=대구목 (대구)


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|2={{clade

|label1=Polymixiipterygii

|1=턱수염금눈돔목


|label2=극기상목

|2={{clade

|1={{clade

|label1=Berycimorphaceae

|1={{clade

|1=금눈돔목 (관무리금눈돔목 포함)


|2=Trachichthyiformes


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|2={{clade

|label1=Holocentrimorphaceae

|1=Holocentriformes


|2=농어계


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4. 해부학적 특징

경골어류는 움직일 수 있는 상악골, 꼬리지느러미 앞부분의 길어진 신경궁, 그리고 쌍을 이루지 않는 기저아가미 치판을 특징으로 갖는다.[5] 뇌함과 분리된 상악골은 입을 앞으로 내밀어 원형의 구멍을 만들 수 있게 하여, 구강 내 압력을 낮춰 먹이를 빨아들이는 데 도움을 준다.

두부 골격


꼬리지느러미는 대칭적


중기 쥐라기에 출현한 원시적인 진골어류, 아스피도린쿠스의 화석


원시 어류에 비해 몸의 유연성이 높고 더 빠르다. 몸 골격은 완전히 골화되고, 그 뼈는 경량화되어 있다. 뼈는 석회화되어 있지만, 전골류와 같은 치밀한 해면골은 아니다. 또한 하악은 치골, 각골, 후관절골로 구성된다.[129] 비늘은 마름모꼴의 경비늘이 아니라 경량화된 얇은 원린이다.

아가미


대부분의 다른 어류와 마찬가지로, 진골어류는 물을 입으로 들이마시고 아가미로 내보내는 과정에서 아가미 표면을 통해 산소를 흡수하여 호흡한다.

4. 1. 두개골 및 턱 구조

경골어류는 움직일 수 있는 상악골을 가지는 특징이 있는데, 이는 뇌두개(neurocranium)(뇌상자)에 붙어있지 않으며 입을 앞으로 내밀어 둥근 구멍을 만들 수 있게 해준다. 이로 인해 입 안의 압력이 낮아져 먹이를 빨아들이는 데 도움을 준다. 그 후 아래턱과 상악골이 뒤로 당겨져 입이 닫히고, 물고기는 먹이를 잡을 수 있게 된다. 턱을 단순히 닫는 것만으로는 먹이가 입 밖으로 밀려날 수 있기 때문에, 더 진화된 경골어류에서는 상악골이 커지고 이빨이 발달했지만, 상악골 자체에는 이빨이 없다. 상악골은 상악골과 아래턱을 모두 앞으로 밀어내는 역할을 한다. 입을 열려면, 내전근이 상악골의 윗부분을 뒤로 당겨 아래턱을 앞으로 밀어낸다. 또한, 상악골은 약간 회전하여 상악골과 맞물리는 뼈 돌기를 앞으로 밀어낸다.[6]

경골어류의 인두턱은 목구멍 안에 있는 두 번째 턱으로, 다섯 개의 아가미궁(아가미를 지지하는 뼈 고리)으로 구성된다. 첫 번째 세 개의 아가미궁에는 두 개의 하아가미, 각아가미, 상아가미, 인두아가미로 둘러싸인 하나의 기저아가미가 포함된다. 중간 기저아가미는 치판으로 덮여 있다. 네 번째 아가미궁은 쌍을 이루는 각아가미와 상아가미로 구성되며, 때로는 추가적으로 일부 인두아가미와 기저아가미가 있다. 아래 인두턱의 기저는 다섯 번째 각아가미로 형성되며, 두 번째, 세 번째, 네 번째 인두아가미는 위쪽의 기저를 만든다. 더 기저적인 경골어류에서 인두턱은 뇌두개, 흉골 및 설골 바에 부착되는 분리된 얇은 부분으로 구성된다. 그 기능은 단순히 음식을 운반하는 데 국한되며, 주로 아래 인두턱 활동에 의존한다. 더 유도된 경골어류에서 턱은 더 강력하며, 좌우 각아가미가 융합하여 하나의 아래턱이 된다. 인두아가미는 뇌두개와 관절을 이루는 큰 위턱을 만든다. 또한, 인두턱이 음식을 운반하는 것 외에 음식을 갈아주는 역할을 할 수 있게 하는 근육이 발달했다.[7]

4. 2. 인두턱

경골어류의 인두턱은 목구멍 안에 있는 두 번째 턱으로, 아가미를 지지하는 뼈 고리인 다섯 개의 인두궁으로 구성된다. 첫 번째 세 개의 아가미궁에는 두 개의 하아가미, 각아가미, 상아가미, 인두아가미로 둘러싸인 하나의 기저아가미가 포함된다. 중간 기저아가미는 치판으로 덮여 있다. 네 번째 아가미궁은 쌍을 이루는 각아가미와 상아가미로 구성되며, 때로는 추가적으로 일부 인두아가미와 기저아가미가 있다. 아래 인두턱의 기저는 다섯 번째 각아가미로 형성되며, 두 번째, 세 번째, 네 번째 인두아가미는 위쪽의 기저를 만든다.[7]

더 기저적인 경골어류에서 인두턱은 뇌두개, 흉골 및 설골 바에 부착되는 분리된 얇은 부분으로 구성된다. 그 기능은 단순히 음식을 운반하는 데 국한되며, 주로 아래 인두턱 활동에 의존한다. 더 유도된 경골어류에서 턱은 더 강력하며, 좌우 각아가미가 융합하여 하나의 아래턱이 된다. 인두아가미는 뇌두개와 관절을 이루는 큰 위턱을 만든다. 또한, 인두턱이 음식을 운반하는 것 외에 음식을 갈아주는 역할을 할 수 있게 하는 근육이 발달했다.[7]

4. 3. 꼬리지느러미

꼬리는 정형미이며, 대부분 미축하골을 가지고 있다. 척추는 미병부에서 끝나고, 고생대 어류처럼 꼬리지느러미 상엽까지 뻗어나가지는 않는다. 척추궁은 신장하여 상엽을 지지하는 부위를 형성한다.[126] 척추의 후단에서 미골이 발달하여 꼬리지느러미를 지탱하고 있다.[128]

4. 4. 기타 특징

진골어류의 두드러진 특징은 움직일 수 있는 상악골, 꼬리지느러미 앞부분의 가늘고 긴 척추궁, 비대칭적인 아가미에 있는 인두치판이다.[125] 뇌함과 분리된 상악골은 입을 앞으로 내밀어 원형의 구멍을 만들 수 있게 한다. 이로 인해 구강 내 압력이 낮아져 먹이가 빨려 들어간다. 이후 아래턱과 상악골을 당겨 입을 닫고 먹이를 잡는다. 단순히 턱을 닫는 것만으로는 먹이가 입 밖으로 나올 수 있기 때문에, 더 진화한 분류군에서는 상악골이 비대해지고 이빨이 존재한다. 반면 상악골에는 이빨이 없다. 상악골은 전상악골과 하악을 앞으로 밀어내는 역할을 한다. 입을 벌릴 때는 근육에 의해 상악 상부가 당겨지고 하악이 앞으로 밀려나온다. 또한 상악골이 약간 회전함으로써, 골돌기가 전상악골과 맞물려 전상악골이 밀려나온다.[126]

인두악은 인두에 있는 두 번째 턱으로, 아가미를 지탱하는 5개의 아가미궁으로 구성된다. 앞쪽 3개의 아가미궁은 하아가미뼈, 각아가미뼈, 상아가미뼈, 인아가미뼈를 각각 2개씩, 기저아가미뼈를 1개 포함한다. 중앙의 기저아가미뼈는 치판으로 덮여 있다. 네 번째 아가미궁은 각아가미뼈와 상아가미뼈를 각각 2개씩 가지며, 인아가미뼈와 기저아가미뼈를 포함하는 경우도 있다. 하악 기저부는 다섯 번째 아가미궁으로 구성되고, 상악 기저부는 두 번째에서 네 번째 아가미궁으로 구성된다. 더 원시적인 진골어류에서는 인두악이 뇌함, 견대, 설골에 부속되어 있으며, 유리된 얇은 부분이다. 그 기능은 먹이의 운반만으로, 대부분 하악의 활동에 의존한다. 더 파생된 분류군에서는 턱이 더 강력하고, 좌우의 각아가미뼈가 융합되어 있다. 인아가미뼈가 융합하여 뇌함과 결합하여 큰 상악을 형성한다. 또한 인아가미뼈가 먹이를 운반할 뿐만 아니라 분쇄할 수 있도록 근육이 발달되어 있다.[127]

꼬리는 정형미이며, 대부분 미축하골을 가지고 있다. 척추는 미병부에서 끝나고, 고생대 어류처럼 꼬리지느러미 상엽까지 뻗어나가지는 않는다. 척추궁은 신장하여 상엽을 지지하는 부위를 형성한다.[126] 척추의 후단에서 미골이 발달하여 꼬리지느러미를 지탱하고 있다.[128]

원시적인 어류에 비해 몸의 유연성이 높고 더 빠르다. 몸 골격은 완전히 골화되고, 그 뼈는 경량화되어 있다. 뼈는 석회화되어 있지만, 전골류와 같은 치밀한 해면골은 아니다. 또한 하악은 치골, 각골, 후관절골로 구성된다.[129] 비늘은 마름모꼴의 경비늘이 아니라 경량화된 얇은 원린이다.

초기 진골어류는 전기 트라이아스기에 출현하여 전기 백악기까지 1억 5천만 년 동안 다양한 형질을 획득했다.[144]

현생 어류 중에서 원시적인 분류군은 멸치목과 아로와나목이다. 멸치목(상목)에는 800종이 분류되어 있으며, 유생은 레프토케팔루스라 불리며 얇고 잎과 같은 형태를 하고 있다. 뱀장어는 몸이 가늘고 길며, 골반대와 늑골이 없고, 상악골이 융합되어 있다. 아로와나목에는 200종이 포함되며, 설골과 그 후방에 있는 기새골에 이빨이 있다. 청어·골비늘아강은 청어목과 골비늘상목으로 구성된다. 청어목에는 350종이 분류되어 있으며, 복부의 능린과 하미골이 특징이며, 부레에는 청각의 역할이 있다. 골비늘상목에는 대부분의 담수어가 포함되며, 독자적인 청각을 가진 종도 있다.[126] 하나는 베버기관으로, 음파를 내이에 전달한다. 또한 부상을 입었을 경우, 경계 물질을 수중에 분비한다.[145]

진골어류의 대부분은 정진골류에 분류되며, 머리와 등지느러미 사이에 있는 상신경극의 발생, 꼬리의 신경궁 부근의 뼈의 성장, 꼬리의 중앙 연골이 꼬리지느러미 기저의 하미축골 사이에 위치한다는 등의 특징이 있다. 또한 정진골류의 대부분은 신진골류에 분류되며, 신진골류는 인두의 아가미를 조절하는 근육이 특징이며, 먹이를 분쇄하는 역할을 한다. 그중에서 가시지느러미상목은 가시조로 이루어진 등지느러미를 가지고 있다.[146] 등지느러미는 이동 시 추진력을 만들어내고[147], 방어의 역할도 할 가능성이 있다. Acanthomorpha는 원린이 아닌 즐린을 가지고 있으며, 이빨이 있는 전상악골을 발달시켜 더 빠르게 헤엄치기 위한 형태를 갖추고 있다.[126]

지느러미를 가진 종은 6,000종을 넘지만, 그 계통에서 한 번 진화하고 기능이 제한되어 여러 번 사라졌다고 생각되었다. 2014년 연구는 이러한 생각에 의문을 제기하며, 지느러미가 수렴 진화의 한 예임을 시사했다. 카라신목에서는 지느러미가 유어의 지느러미 주름의 축소 후에 발달하지만, 연어목에서는 지느러미가 주름의 잔해이다.[148]

대부분의 다른 어류와 마찬가지로, 진골어류의 주된 호흡 방법은 물을 입으로 들이마시고 아가미로 내보내는 과정에서 아가미 표면을 통해 산소를 흡수하는 것이다. 소량의 공기를 포함하는 부레를 제외하면, 몸에는 산소 저장량이 없어 평생 호흡을 계속해야 한다. 일부 진골어류는 산소가 부족한 정체된 물이나 습한 진흙 등에 서식한다. 이러한 종들은 호흡을 위한 특수한 기관을 발달시켰다.[170]

몇몇 속들은 독자적으로 공기 호흡 능력을 발달시켰으며, 수륙 양용인 종도 있다. 망둑어과의 일부는 먹이를 먹기 위해 육지로 올라오고, 뱀장어는 습한 피부를 통해 산소를 흡수할 수 있다. 말뚝망둑류는 오랫동안 육지에 머물 수 있으며, 입이나 인두의 피부와 점막을 통해 가스 교환을 한다. 뱀장어과 역시 마찬가지로 입의 점막에 혈관이 발달하여, 며칠 동안 진흙 속에서 휴지 상태에 들어갈 수 있다.[171] 강총목은 상아가미 기관이라는 호흡 보조 기관이 발달하여, 이를 이용해 공기 중의 산소를 흡수할 수 있다. 메기과도 마찬가지로 상아가미 기관을 이용하여 공기 호흡을 한다. 흡구과 등은 소화관에 저장한 공기를 이용하여 호흡할 수 있다.[172]

5. 생태

초기 진골어류는 전기 트라이아스기에 출현하여 전기 백악기까지 1억 5천만 년 동안 다양한 형질을 획득했다.[144] 현생 어류 중에서 원시적인 분류군은 멸치목과 아로와나목이다. 멸치목에는 800종이 분류되어 있으며, 유생은 레프토케팔루스라 불리며 얇고 잎과 같은 형태를 하고 있다. 뱀장어는 몸이 가늘고 길며, 골반대와 늑골이 없고, 상악골이 융합되어 있다. 아로와나목에는 200종이 포함되며, 설골과 그 후방에 있는 기새골에 이빨이 있다. 청어·골비늘아강은 청어목과 골표상목으로 구성된다. 청어목에는 350종이 분류되어 있으며, 복부의 능린과 하미골이 특징이며, 부레에는 청각의 역할이 있다. 골표상목에는 대부분의 담수어가 포함되며, 베버 기관을 통해 음파를 내이에 전달하는 등 독자적인 청각을 가진 종도 있다.[126] 또한 부상을 입었을 경우, 경계 물질을 수중에 분비한다.[145]

은어의 감각 기관


진골어류는 고도로 발달된 감각 기관을 가지고 있다. 대부분의 주행성 종은 적어도 인간과 동등한 수준의 시각(색각)을 가지고 있으며, 많은 종이 미각과 후각을 담당하는 화학 수용체를 가지고 있다. 측선을 통해 유체의 흐름이나 진동을 감지하여 근처의 물고기나 먹이의 움직임을 알 수 있다.[173] 측선, 부레, 그리고 일부 종에서는 베버 기관을 사용하여 다양한 방법으로 소리를 감지한다. 주변 환경으로부터 자신의 위치를 파악하고, 여러 환경을 기반으로 내부 지도를 만들 수 있으며, 미로 실험을 통해 필요한 공간 기억 능력을 가지고 있음이 밝혀졌다.[174]

5. 1. 서식지

진골어류의 피부는 물에 대해 대체로 불투과성이며, 어류의 몸과 주변 환경 사이의 주요 경계면은 아가미이다. 민물에서는 삼투에 의해 아가미를 통해 물을 흡수하는 반면, 바닷물에서는 물을 잃는다. 마찬가지로, 염분은 민물에서는 아가미를 통해 외부로, 바닷물에서는 내부로 확산된다. 유럽 넙치는 대부분의 시간을 바다에서 보내지만 종종 기수역과 강으로 이동한다. 바다에서는 한 시간에 체내 총 유리 나트륨 함량의 40%에 해당하는 Na+ 이온을 흡수할 수 있으며, 이 중 75%는 아가미를 통해, 나머지는 물을 마심으로써 흡수된다. 반대로, 강에서는 시간당 체내 Na+ 함량의 2%만 교환된다. 확산에 의한 염분과 물의 교환을 선택적으로 제한할 수 있을 뿐만 아니라, 아가미를 통해 바닷물에서는 염분을 배출하고 민물에서는 염분을 흡수하는 능동적인 기전이 존재한다.[56]

5. 2. 섭식

대부분의 진골어류는 진골어류 분류군에 속하며, 이들은 머리와 등지느러미 사이에 있는 뼈 또는 연골 구조(상신경골)의 배아 발생, 측정골(꼬리의 신경궁 근처에 있는 뼈)의 돌기, 그리고 꼬리 기저의 하미골 사이에 있는 미측 중앙 연골 등에서 유사성을 공유한다.[26] 진골어류의 대부분은 신골어류 분류군에 속한다. 신골어류는 인두턱을 조절하는 근육을 가지고 있어 먹이를 갈아먹는 데 역할을 한다. 신골어류 내에서 가시지느러미어류에 속하는 종들은 부드러운 지느러미보다 앞에 가시가 있는 등지느러미를 가지고 있다.[26] 이 지느러미는 운동할 때 추진력을 제공하고,[27] 방어 역할도 할 수 있다. 가시지느러미류는 다른 그룹의 원린과는 달리 가시가 있는 즐린과 이빨이 있는 상악골을 발달시켜, 더 빠르게 헤엄치기 위한 형태를 갖추었다.[6]

5. 3. 이동

진골어류는 고도로 발달된 감각 기관을 가지고 있다. 거의 모든 주행성(낮에 활동하는) 어류는 적어도 일반적인 사람만큼 좋은 색각을 가지고 있다. 많은 어류는 또한 미각과 후각의 예민한 감각을 담당하는 화학수용체를 가지고 있다. 대부분의 어류는 부드러운 흐름과 진동을 감지하고 근처의 물고기와 먹이의 움직임을 감지하는 측선계를 형성하는 민감한 수용체를 가지고 있다.[54] 어류는 측선, 부레, 그리고 일부 종에서는 베버 기관을 사용하여 다양한 방식으로 소리를 감지한다. 어류는 랜드마크를 이용하여 자신의 위치를 파악하고, 여러 랜드마크나 기호를 기반으로 인지 지도를 사용할 수 있다. 미로 실험은 어류가 그러한 인지 지도를 만드는 데 필요한 공간 기억력을 가지고 있음을 보여준다.[55]

경골어류의 부레


경골어류의 몸은 물보다 밀도가 높기 때문에 물에 뜨려면 부력을 조절해야 한다. 조기어류(Chondrostei, Holostei 및 경골어류)의 특징적인 부분은 바로 부레이다.[64][65] 원래 경골어류의 마지막 공통 조상에게 존재했던 부레는 이후 적어도 425개 경골어류 과 중 부레가 없는 종이 하나 이상 있는 79개 과에서 최소 30~32번 독립적으로 퇴화되었다. 이러한 부레의 부재는 참치와 고등어와 같이 빠르게 헤엄치는 어류에서 흔히 볼 수 있다.[66] 부레는 기체 조절을 통해 어류의 부력 조절을 돕고, 이를 통해 현재 수심을 유지하거나 헤엄치는 데 에너지를 낭비하지 않고 상승 또는 하강할 수 있다. 일부 피라미와 같은 보다 원시적인 그룹에서는 부레가 식도와 연결되어 있다(개구성 부레). 부레가 폐쇄된 어류(폐쇄성 부레)에서는 부레와 혈액 사이의 역류 가스 교환기 역할을 하는 기적망을 통해 가스 함량이 조절된다.[67]

5. 4. 번식

진골어류의 번식에 대한 내용은 원문에 직접적으로 나타나 있지 않다. 그러나 진골어류, 신골어류, 가시지느러미어류의 특징과 지방지느러미에 대한 설명을 통해 번식과 관련된 몇 가지 특징을 추론할 수 있다.

진골어류는 머리와 등지느러미 사이에 있는 뼈 또는 연골 구조(상신경골)의 배아 발생, 측정골(꼬리의 신경궁 근처에 있는 뼈)의 돌기, 꼬리 기저의 하미골 사이에 있는 미측 중앙 연골 등에서 유사성을 보인다.[26]

신골어류는 인두턱을 조절하는 근육이 발달하여 먹이를 갈아먹는 데 유리하며, 가시지느러미어류는 가시가 있는 등지느러미를 가지고 있어 운동 능력과 방어 능력이 향상되었다.[26] 원린 대신 가시가 있는 즐린과 이빨이 있는 상악골을 발달시켜 빠른 수영에 적합하다.[6] 이러한 특징들은 번식 과정에서 먹이 경쟁, 포식자 회피, 구애 행동 등에 영향을 미칠 수 있다.

지방지느러미는 카라신목에서는 유생 지느러미 주름이 감소한 후 돌기에서 발달하고, 연어목에서는 지느러미가 주름의 잔재로 나타나는 등, 수렴 진화의 예시로 여겨진다.[28] 이는 지방지느러미가 번식에 직접적인 역할을 하기보다는 다양한 환경에 적응하는 과정에서 나타난 형질일 가능성을 시사한다.

6. 생리학

진골어류는 소리를 내어 의사소통을 하는 능력이 여러 계통에서 독립적으로 진화한 것으로 보인다.[74] 소리는 마찰음을 내거나 부레를 진동시켜 발생한다. 농어과 어류는 부레에 붙어 있는 근육을 빠르게 진동시켜 북소리와 같은 소리를 낸다. 바다 꼼치, 해마, 그런트(grunt)속 어류는 골격 부분, 이빨 또는 가시를 서로 문질러 마찰음을 낸다. 이러한 어류에서 부레는 공명기 역할을 할 수 있다. 마찰음은 주로 1000~4000 Hz이지만, 부레에 의해 변형된 소리는 1000 Hz보다 낮은 주파수를 갖는다.[75][76]

6. 1. 호흡

대부분의 경골어류는 난생이며, 알과 정자를 모두 물속에 방출하는 체외 수정을 한다. 500~600종의 경골어류는 체내 수정을 하는 것으로 알려져 있지만, 이는 연골어류나 많은 사지동물에서 더 일반적이다.[77] 체내 수정을 하려면 수컷이 교미 기관을 이용하여 암컷에게 정자를 주입해야 한다.[77] 체외 수정된 알 중 백만 분의 일 미만만이 성숙한 물고기로 자라지만, 약 12개 과에 속하는 태생 종들의 자손은 생존 확률이 훨씬 높다. 태생 종에서는 알이 체내에서 수정되고 발달하는 동안 암컷의 몸속에 보관된다. 난태생인 난태생 어류과의 민물고기 종들처럼, 각 알에는 발달하는 배아를 영양하는 난황낭이 있으며, 이것이 고갈되면 알이 부화하고 유생이 수주로 방출된다.[78] 구데과에 속하는 납작입가시고기류처럼, 다른 종들은 완전 태생이며, 발달하는 배아는 자궁에서 발달하는 태반과 같은 구조를 통해 모체의 혈액 공급으로 영양을 공급받는다. 난식은 ''Nomorhamphus ebrardtii''와 같은 소수의 종에서 관찰되는데, 어미는 자궁에서 발달하는 유생이 먹는 수정되지 않은 알을 낳고, 일부 반새치에서는 자궁 내 식인이 보고되었다.[78]

경골어류에는 일회산란성과 반복산란성이라는 두 가지 주요한 생식 전략이 있다. 일회산란성은 성숙에 이른 개체가 한 번 번식한 후 죽는 것을 말한다. 이는 생식과 함께 오는 생리적 변화가 결국 죽음으로 이어지기 때문이다.[79] ''태평양 연어속''의 연어는 이 특징으로 잘 알려져 있다. 연어는 담수에서 부화한 다음 최대 4년 동안 바다로 이동한 후, 산란하고 죽기 위해 태어난 곳으로 돌아온다. 일회산란성은 일부 뱀장어와 빙어에서도 알려져 있다. 대부분의 경골어류는 성숙한 개체가 일생 동안 여러 번 번식할 수 있는 반복산란성을 가지고 있다.[89]

6. 2. 삼투압 조절

경골어류 종의 88%는 암수딴몸이며, 성체가 되어서도 수컷 또는 암컷으로 남는다. 개체의 성은 조류나 포유류처럼 유전적으로 결정될 수도 있고, 파충류처럼 환경적으로 결정될 수도 있다. 일부 경골어류에서는 유전과 환경 모두 성 결정에 역할을 한다.[80] 유전적으로 성이 결정되는 종은 세 가지 형태로 나타난다. 단일 인자 성 결정에서는 단일 유전자좌가 성 유전을 결정한다. 경골어류에는 XY 성결정계와 ZW 성결정계가 모두 존재한다. 남부플래티피시와 같은 일부 종은 두 가지 시스템을 모두 가지고 있으며, 개체군에 따라 XY 또는 ZZ에 의해 수컷이 결정될 수 있다.[81]

다인자 성 결정은 수많은 신열대구 종에서 발생하며 XY 및 ZW 시스템을 모두 포함한다. 다인자 시스템은 성염색체와 상염색체의 재배열을 포함한다. 예를 들어, 다터캐라신은 암컷이 ZW1W2로, 수컷이 ZZ로 결정되는 ZW 다인자 시스템을 가지고 있다. 울프피시는 암컷이 X1X1X2X2로, 수컷이 X1X2Y로 결정되는 XY 다인자 시스템을 가지고 있다.[82] 제브라피시와 같은 일부 경골어류는 다인자 시스템을 가지고 있으며, 여기에는 성 결정에 역할을 하는 여러 유전자가 있다.[83] 환경 의존적 성 결정은 최소 70종의 경골어류에서 확인되었다. 온도가 주요 요인이지만, pH 수준, 성장률, 밀도 및 사회적 환경도 역할을 할 수 있다. 대서양실버사이드의 경우, 더 차가운 물에서 산란하면 암컷이 더 많이 생기고, 더 따뜻한 물에서 산란하면 수컷이 더 많이 생긴다.[84]

6. 3. 체온 조절

대부분의 진골어류는 주변 환경과 같은 온도를 유지하는 변온동물이며, 체온 조절 능력은 제한적이다.

6. 4. 부력 조절

경골어류는 몸이 물보다 밀도가 높아 물에 뜨기 위해 부력을 조절해야 한다. 조기어류의 특징적인 부분은 부레이다.[64][65] 원래 경골어류의 마지막 공통 조상에게 존재했던 부레는 이후 최소 425개 경골어류 과 중 부레가 없는 종이 하나 이상 있는 79개 과에서 최소 30~32번 독립적으로 퇴화되었다. 이러한 부레의 부재는 참치와 고등어와 같이 빠르게 헤엄치는 어류에서 흔히 볼 수 있다.[66] 부레는 기체 조절을 통해 어류의 부력 조절을 돕고, 이를 통해 현재 수심을 유지하거나 헤엄치는 데 에너지를 낭비하지 않고 상승 또는 하강할 수 있다. 일부 피라미와 같은 보다 원시적인 그룹에서는 부레가 식도와 연결되어 있다(개구성 부레). 부레가 폐쇄된 어류(폐쇄성 부레)에서는 부레와 혈액 사이의 역류 가스 교환기 역할을 하는 기적망을 통해 가스 함량이 조절된다.[67]

6. 5. 감각

여러 경골어류 계통에서 소리를 내어 의사소통하는 능력이 독립적으로 진화한 것으로 보인다.[74] 소리는 마찰음을 내거나 부레를 진동시켜 발생한다. 농어과 어류에서는 부레에 붙어 있는 근육이 부레를 빠르게 진동시켜 북소리 같은 소리를 낸다. 바다 꼼치, 해마, 그리고 그런트(grunt)속 어류는 골격 부분, 이빨 또는 가시를 서로 문질러 마찰음을 낸다. 이러한 어류에서 부레는 공명기 역할을 할 수 있다. 마찰음은 주로 1000~4000 Hz이지만, 부레에 의해 변형된 소리는 1000 Hz보다 낮은 주파수를 갖는다.[75][76]

7. 인간과의 관계

1950년부터 2005년까지 대서양 대구 어획량 (FAO)


과학에 기여: 연구소에서 사육되는 제브라피쉬


진골어류는 인간에게 다양한 방식으로 영향을 준다. 뱀장어메기과, 쏠배감펭과, 쏨뱅이목 등 독침을 가진 어류는 사람에게 심각한 부상이나 사망을 초래할 수 있다. 전기뱀장어와 전기메기처럼 심한 감전을 일으킬 수 있는 어류도 있다. 피라니아와 꼬치고기와 같이 강력한 턱으로 사람을 공격하는 경우도 있다.[107] 일부 메기과 어류는 사람을 공격할 만큼 크다는 보고도 있다.

송사리와 제브라피쉬는 유전학 및 발생생물학 연구의 모델 생물로 사용된다. 제브라피쉬는 포유류와의 유전적 유사성, 작은 크기, 단순한 환경 요구사항, 비침습적 영상화가 가능한 투명한 유생, 풍부한 자손, 빠른 성장 및 물에 첨가된 돌연변이원을 흡수하는 능력 등의 장점을 가지고 있어 가장 흔하게 사용되는 실험용 척추동물이다.[119]

진골어류는 최소 14,000년에 걸쳐 경제적 중요성을 반영하여 예술의 빈번한 주제가 되어 왔다. 고대 이집트에서는 패턴으로 가공되었고, 고대 그리스와 로마에서는 신화적인 중요성을 얻었으며, 기독교에서는 종교적 상징으로 사용되었다. 중국과 일본의 예술가들 또한 물고기 이미지를 상징적으로 사용했다. 르네상스 미술에서 일반화되었고, 17세기에는 네덜란드에서 정물화가 인기를 끌었다. 20세기에는 파울 클레, 르네 마그리트, 모리스 드 블라맹크, 앙리 마티스, 파블로 피카소 등 다양한 예술가들이 매혹적인 것부터 폭력적인 것까지 근본적으로 다른 주제를 표현하기 위해 진골어류를 묘사했다.[238] 동물학자이자 예술가인 에른스트 헤켈은 1904년 『Kunstformen der Natur』에서 진골어류와 다른 동물들을 묘사했다. 헤켈은 요한 볼프강 폰 괴테와 알렉산더 폰 훔볼트의 영향을 받아 심해와 같은 미지의 자연 형태를 정확하게 묘사함으로써 "그 기원과 진화의 법칙을 발견할 수 있을 뿐만 아니라 그 비밀스러운 부분에도 접근할 수 있다"고 확신했다.[239]

7. 1. 경제적 중요성

경골어류는 여러 가지 경제적 중요성을 지닌다. 전 세계적으로 식용으로 어획되며, 청어, 대구, 명태, 멸치, 참치, 고등어와 같은 소수의 종은 매년 수백만 톤의 식량을 사람들에게 제공한다. 다른 많은 종들도 소량씩 어획된다.[106] 레저 어업(recreational fishing)에서 잡히는 물고기의 상당 부분을 차지하며,[107] 상업 어업과 레저 어업을 합쳐 수백만 명에게 일자리를 제공한다.[108]

잉어, 연어,[109] 틸라피아, 메기를 포함한 소수의 생산성이 높은 종들은 양식업(fish farming)으로 상업적으로 사육되어 매년 수백만 톤의 단백질이 풍부한 식량을 생산한다. 유엔 식량농업기구(Food and Agriculture Organization)는 생산량이 급격히 증가하여 2030년까지 식용 어류의 62%가 양식될 것으로 예상한다.[110]

생선은 신선하게 섭취하거나, 건조, 훈제, 염장, 또는 발효를 조합한 전통적인 방법으로 보존할 수 있다.[111] 현대적인 보존 방법에는 냉동, 동결건조, 가열 처리(예: 통조림(canning))가 포함된다. 냉동 생선 제품에는 빵가루를 입히거나 튀김옷을 입힌 생선 필레, 생선가스, 생선케이크가 포함된다. 어분은 양식 어류와 가축의 사료 보충제로 사용된다. 어유는 특히 비타민 A와 비타민 D가 풍부한 생선 간 또는 정어리와 청어와 같은 기름진 생선의 몸에서 만들어지며, 식품 보충제로 사용되거나 비타민 결핍증 치료에 사용된다.[112]

일부 작고 다채로운 종들은 수족관 표본과 애완동물로 사용된다. 바다늑대(Seawolf (fish))는 가죽 산업에 사용된다. 어교(Isinglass)는 실고기와 북고기로 만들어진다.[107]

7. 2. 환경 문제

인간의 활동은 과도한 어획,[113] 오염, 지구 온난화 등 여러 방식으로 경골어류 개체 수에 영향을 미치고 있다. 과도한 어획의 대표적인 사례로 1992년 뉴펀들랜드 섬 연안의 대서양 대구 개체군 붕괴를 들 수 있는데, 이로 인해 캐나다는 어업을 무기한 중단해야 했다.[114] 특히 강과 해안을 따라 발생하는 오염은 하수, 농약, 제초제 등이 물에 유입되면서 경골어류에게 피해를 준다. 중금속, 오르가노클로린, 카바메이트와 같은 많은 오염 물질은 경골어류의 내분비계를 교란하여 생식에 영향을 미친다. 일례로 잉어에서 강 오염은 암수 한몸 현상을 유발했는데, 이는 수컷 생식 세포 (정원세포)와 암컷 생식 세포 (난원세포)를 모두 가진 개체가 나타나는 현상이다. 내분비 교란은 인간에게도 영향을 줄 수 있기 때문에, 경골어류는 수중 화학 물질 존재 여부를 나타내는 지표로 활용되기도 한다. 20세기 후반에는 수질 오염으로 인해 북유럽의 많은 호수에서 경골어류 개체군이 지역적으로 멸종되기도 했다.[115]

기후 변화가 경골어류에 미치는 영향은 복잡하고 다양하다. 예를 들어, 겨울철 강수량(비와 눈) 증가는 노르웨이의 담수어 개체군에 부정적인 영향을 줄 수 있지만, 따뜻한 여름은 성어의 성장을 촉진할 수 있다.[116] 해양에서는 경골어류가 온난화에 비교적 잘 대처할 수 있을 것으로 예상되기도 한다.[117] 그러나 이산화탄소 농도 증가로 인한 해양 산성화가 경골어류에 미치는 영향은 아직 명확하게 밝혀지지 않았다.[118]

7. 3. 보존 노력

진골어류는 경제적으로 매우 중요한 자원이다. 전 세계적으로 식용으로 어획되며, 청어, 대구, 명태, 멸치, 참치, 고등어와 같은 주요 어종은 매년 수백만 톤이 소비된다.[225] 이 외에도 많은 종들이 소량으로 어획되거나 낚시 대상 어종으로 이용된다.[226] 상업 어업과 레저 낚시는 수백만 명의 고용을 창출한다.[227]

양식업 또한 중요한 산업이다. 잉어, 연어,[228] 틸라피아, 메기 등은 상업적으로 양식되어 단백질이 풍부한 식량을 제공한다. 국제연합식량농업기구(FAO)는 2030년까지 식용 어류의 62%가 양식될 것으로 예측한다.[229]

스코틀랜드 연안의 양식


생선은 신선하게 섭취하거나, 건조, 훈제, 염장, 발효 등의 전통적인 방법으로 보존된다.[230] 현대적인 방법으로는 냉동, 동결건조, 가열 처리(통조림) 등이 있다. 냉동 생선 제품에는 빵가루나 튀김옷을 입힌 생선살, 생선가스, 생선케이크 등이 있다. 어분은 양식 어류와 가축의 사료로, 어유는 비타민 A와 D 보충제나 비타민 결핍증 치료에 사용된다.

일부 작고 화려한 종들은 관상어로 인기가 높다. 늑대고기과는 가죽 산업에, 어교(아이싱글라스)는 실고기와 북고기 외에 경골어류로도 만들어진다.[226]

7. 4. 한국의 진골어류

진골어류는 알, 자어, 치어, 성어의 네 가지 주요 생활 단계를 거친다. 종에 따라 생활을 시작하는 환경은 중층수역(해수면 근처) 또는 저층수역(해저 근처)일 수 있다. 대부분의 해양 진골어류는 가볍고 투명하며 부력이 있고 얇은 막으로 싸인 중층성 알을 낳는다. 중층성 알은 해류에 의존하여 흩어지며 부모의 보살핌을 받지 않는다. 부화한 유생은 플랑크톤처럼 물에 떠다니며 헤엄칠 수 없다. 또한 영양분을 공급하는 난황낭이 붙어 있다. 대부분의 담수 어종은 두껍고 색소가 있으며 비교적 무겁고 기질에 달라붙을 수 있는 저층성 알을 낳는다. 담수 어류에서는 부모의 보살핌이 훨씬 더 일반적이다. 중층성 알과 달리, 저층성 유생은 부화하자마자 헤엄치고 먹이를 먹을 수 있다.[204]

자어는 성어와 외모가 크게 달라 다른 종으로 판단되는 경우도 있지만, 해양종에 많다. 자어의 사망률은 높으며, 대부분은 생후 1주일 이내에 기아 또는 포식으로 사망한다. 성장함에 따라 생존율이 상승하고, 생리적 저항성과 감수성, 생태적 및 행동 능력이 향상된다.[221]

치어는 형태적으로 성어와 비슷하며, 기본적인 골격, 내장, 비늘, 색소 침착, 지느러미가 완전히 발달한다. 자어에서 치어로의 이행은, 일부 흰동가리류처럼 수분 또는 수 시간으로 끝나는 짧고 매우 단순한 경우도 있지만, 연어과, 잇투다이과, 망둑어과, 가자미목 등에서는 이행이 더 복잡하며, 완료하는 데 수주가 걸린다.[222] 성어는 생식을 위해 생식세포를 만들어낼 수 있다. 많은 어류와 마찬가지로, 평생 동안 성장을 계속한다. 수명은 종에 따라 다르며, 유럽농어와 큰입배스와 같은 낚시 대상 어종은 최장 25년 산다. 볼락과에는 100년 이상 사는 종도 있다.[223]

인간의 활동은 과도한 어획[231], 오염, 지구 온난화 등을 통해 많은 종류의 진골어류 자원에 영향을 미치고 있다. 기록된 많은 사례 중에서도, 과도한 어획으로 1992년 뉴펀들랜드섬 연안의 대서양 대구 개체 수가 완전히 격감하여 캐나다의 어업이 무기한 중단된 사례가 대표적이다.[232] 특히 하천이나 해안가에서는 하수, 살충제, 제초제가 수중으로 유입되어 악영향을 미치고 있다. 중금속, 염소계 유기화합물, 카바메이트 등 많은 오염 물질은 내분비계를 교란함으로써 번식을 방해한다. 잉어과 물고기의 경우, 강의 오염으로 인해 내분비 교란이 발생하고 있다. 내분비 교란은 인간에게도 영향을 미치기 때문에 진골어류가 수중에 그러한 화학 물질이 존재함을 나타내는 지표로 사용된다. 20세기 후반, 수질 오염으로 북유럽의 많은 호수에서 진골어류 개체군이 국지적으로 멸종했다.[233]

진골어류에 대한 기후변화의 영향은 강력할 수 있지만, 그 관계는 복잡하다. 예를 들어 겨울 강수량 증가는 노르웨이의 담수어 개체수에 악영향을 줄 수 있지만, 여름의 따뜻함은 성어의 성장을 증가시킬 수 있다.[234] 해양에서는 진골어류가 온난화에 대처할 수 있지만, 그것은 기후의 자연 변동의 연장일 뿐이다.[235] 이산화탄소 농도 상승으로 인한 해양 산성화가 진골어류에 어떤 영향을 미칠지는 불명확하다.[236]

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