맨위로가기

접합조강

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
목차

1. 개요

접합조강은 형태적 복잡성이 감소한 단순한 구조를 가지며, 단세포 생물에서 군체를 이루는 종까지 다양한 형태를 보인다. 엽록체는 별 모양, 리본 모양, 또는 엽이 있는 형태를 가지며, 세포벽은 세 층으로 구성된다. 일부 종은 세균으로부터 수평 유전자 전달을 통해 건조로부터 보호하는 유전자를 획득했다. 무성 생식과 유성 생식(접합)을 하며, 유성 생식 시 편모가 없는 배우자가 접합하여 접합자를 형성한다. 담수 환경에 널리 분포하며, 다양한 환경에서 생태적 역할을 수행하고, 4,000종 이상이 알려져 있다. 분류학적으로는 5개의 목과 2개의 아강으로 나뉘며, 육상 식물과 가까운 관계에 있다. 접합자는 화석으로 발견되며, 유전체 연구도 활발히 진행되고 있다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 접합조강 - 해캄
    해캄은 접합조강 녹조류의 일종으로, 나선형 엽록체와 무분지 사상체 형태가 특징이며, 무성생식과 유성생식이 가능하고, 생물 정화 활용 가능성이 연구 중이나 한국에서는 과다 번식으로 문제를 일으키기도 한다.
  • 접합조강 - 기둥먼지말속
    기둥먼지말속은 녹조강에 속하는 조류의 한 속으로, P. clevei, P. cruciferum 등 여러 종을 포함한다.
접합조강 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
Spirogyra에서의 접합
Spirogyra에서의 접합
학명Zygnematophyceae
명명자Round, 1971
이명Akontae (Blackman & Tansley, 1902)
Conjugatophyceae (Engler, 1892)
Conjugatae (Engler, 1892)
Gamophyceae
Saccodermae (Pascher ex Kossinskaja, 1952)
Zygnemaphyceae (Round 1971)
Zygophyceae (Widder, 1960)
하위 분류
아강스피로글로에아아강 (Spirogloeophycidae)
호미미세먼지아강 (Zygnematophycidae)
목스피로그로에아목 (Spirogloeales)
Serritaeniales
호미미세먼지목 (Zygnematales)
아오미도롱목 (Spirogyrales)
치리목 (Desmidiales)

2. 형태

접합조강의 몸체 구조는 단순하며, 이 그룹은 형태적 복잡성의 이차적인 손실을 겪은 것으로 보인다.[7] 가장 기저적인 구성원은 단세포 생물이지만, 사상형 종은 최소 다섯 번 진화했으며,[14] 일부 종은 군체를 형성한다.[12] 각 세포는 하나의 세포핵을 포함한다.[12]

접합조강의 엽록체는 크고, 전형적으로 축에 위치하지만 때로는 벽에 위치하며, 하나 또는 여러 개의 피레노이드를 포함한다. 하나의 세포에는 하나 또는 여러 개의 엽록체가 존재할 수 있다. 엽록체의 모양은 별 모양(''지그네마'')이거나, 리본 모양(''스피로지라'')이거나, 정교하게 갈라지고 엽이 있는 형태일 수 있다. 특히 ''모게오티아''와 같은 일부 분류군에서는 엽록체가 다양한 광 조건에 반응하여 움직일 수 있다.[12]

접합조강에서 세포벽은 세 층으로 구성된다. 점액질로 구성된 외부 층, 미세섬유로 구성된 1차 벽, 그리고 셀룰로오스 미세섬유로 구성된 가장 안쪽 층이다. 일부 종은 1차 벽을 벗겨내고 가장 안쪽 층만 유지한다. 세포벽은 줄무늬, 과립 또는 가시로 다양하게 장식될 수 있다. 데스미디알레스에서는 세포가 보호를 위해 점액질 층을 분비할 수 있도록 세포벽에 구멍이 있다.[12]

몇몇 접합조강은 세균으로부터의 수평 유전자 전달에 의해 유래된 것으로 보이는 건조로부터 보호와 관련된 유전자를 포함한다. 이 유전자는 식물, 접합조강, 세균에서 발견되지만 다른 생물체에서는 발견되지 않는다. 이 유전자는 식물이 육상 생활로의 전환을 가능하게 하는 데 도움이 되었을 수 있다.[8][9]

단세포 대기생물 조류가 1845년 프랑스에서 처음 발견된 후 2006년 쾰른 근처 강둑 근처 바위에서 "젤라틴 덩어리"와 유사한 모습으로 재발견된 후, 종 ''스피로글로에아 무시콜라/Spirogloea muscicolala''를 대표하는 새로운 아강인 스피로글로에아강이 설립되었다.[10]

2. 1. 세포 구조

접합조강의 몸체 구조는 단순하며, 이 그룹은 형태적 복잡성의 이차적인 손실을 겪은 것으로 보인다.[7] 가장 기본적인 구성원은 단세포 생물이지만, 사상형 종은 최소 다섯 번 진화했으며,[14] 일부 종은 군체를 형성한다.[12] 각 세포는 하나의 세포핵을 포함한다.[12]

접합조강의 엽록체는 크고, 전형적으로 축에 위치하지만 때로는 벽에 위치하며, 하나 또는 여러 개의 피레노이드를 포함한다. 하나의 세포에는 하나 또는 여러 개의 엽록체가 존재할 수 있다. 엽록체의 모양은 별 모양(''지그네마'')이거나, 리본 모양(''스피로지라'')이거나, 정교하게 갈라지고 엽이 있는 형태일 수 있다. 특히 ''모게오티아''와 같은 일부 분류군에서는 엽록체가 다양한 광 조건에 반응하여 움직일 수 있다.[12] 히자오리속이나 사야마메모속(별실말목)은 판상의 엽록체를 가지는데, 이 엽록체는 빛에 대한 정위 운동을 나타내는 것으로 알려져 있다.[35][36][37] 약한 빛에 대해서는 엽록체 면을 최대로 하고, 강한 빛에 대해서는 거기에서 엽록체를 90° 회전시켜 빛에 대한 면을 최소로 한다. 이 운동에는, 광 수용체인 피토크롬과 네오크롬 (포토트로핀과 피토크롬의 키메라로 광 수용체), 및 액틴-미오신계가 관여하고 있다. 네오크롬은 뿔이끼류나 양치류에도 존재하지만, 접합조강은 이들과는 독립적으로 포토트로핀과 피토크롬의 키메라화가 일어나 네오크롬을 획득했다고 생각된다.[38][39]

접합조강에서 세포벽은 세 층으로 구성된다. 점액질로 구성된 외부 층, 미세섬유로 구성된 1차 벽, 그리고 셀룰로오스 미세섬유로 구성된 가장 안쪽 층이다. 일부 종은 1차 벽을 벗겨내고 가장 안쪽 층만 유지한다. 세포벽은 줄무늬, 과립 또는 가시로 다양하게 장식될 수 있다. 데스미디알레스에서는 세포가 보호를 위해 점액질 층을 분비할 수 있도록 세포벽에 구멍이 있다.[12]

몇몇 접합조강은 세균으로부터의 수평 유전자 전달에 의해 유래된 것으로 보이는 건조로부터 보호와 관련된 유전자를 포함한다. 이 유전자는 식물, 접합조강, 세균에서 발견되지만 다른 생물체에서는 발견되지 않는다. 이 유전자는 식물이 육상 생활로의 전환을 가능하게 하는 데 도움이 되었을 수 있다.[8][9]

접합조의 세포벽은 기본적으로 3층 구조를 나타내며, 일반적으로 바깥쪽부터 외층(outer layer), 1차 벽(primary wall), 2차 벽(secondary wall)으로 구성된다[23][26][27][31]。 외층은 펙틴 등을 포함하고 있으며, 때때로 점액질로 발달한다.[23][26][27][31] 이러한 점질 외층은 건조 내성 (수분 유지), 영양염 포집, 자외선 방어, 포식 방어, 침강 억제, 부착 등에 기능하고 있을 가능성이 있다. 1차 벽은 얇고, 셀룰로스가 무작위로 배향되어 있다[23][26][27][31]。 2차 벽은 두껍고, 셀룰로스가 규칙적으로 배향되어 있다. 코스마리움목에서는 1차 벽을 벗어 버리는 경우도 있다. 이 경우, 외층이 2차 벽의 바깥쪽에 형성된다.

과립이나 돌기 등의 세포벽의 장식은 외층에만 존재하기도 하고, 1차 벽・2차 벽에 존재하기도 한다[23][26][27][31]。 또한 코스마리움목의 세포벽에는 다수의 소공이 있어 점액질이 분비된다. 코스마리움과 이외의 과 (미카즈키모과 등)에서는 소공이 외층에만 있지만, 코스마리움과에서는 소공이 2차 벽을 관통하고 있다. 코스마리움과에서는 소공을 뒷받침하는 구조나 거미집 모양의 섬유 구조로 장식되어 있는 경우가 있다[32]。

단핵성이며, 보통 세포 중앙에 핵이 위치한다[23][26][27] (그림 4). 핵분열은 개방형(핵분열 시 핵막은 소실), 중심소체를 결여하며, 중간 방추사는 잔존성[23][24][25][26][27]이다. 세포막의 구심적인 환상 수축에 의해 세포질 분열을 하지만, 일부 종 (실말속, 히자오리속 등)에서는 수축환에 '''프래그모플라스트''' (격막 형성체; 분열면에 수직인 미세 소관군)가 부착된다[33]。

카로테노이드로서 많은 종이 로로잔틴을 가진다.[34]엽록체는 보통 피레노이드를 1~다수 포함한다. 피레노이드는 다수의 전분 입자에 둘러싸여 있으며, 보통 피레노이드 기질에는 다수의 틸라코이드 막이 관통하고 있다.

페록시좀을 가진다. 생활환을 통해 '''편모세포를 결여'''하지만, 적어도 일부 종에서는 점액질 분비에 의한 활주 운동을 하며, 그 때 주광성을 나타내기도 한다.[40][41][42] 치리모류는 때로는 황산 바륨 (또는 황산 스트론튬) 결정을 다수 포함하는 액포를 가진다.[43][44]。미카즈키모 속에서는 세포의 양 끝에 이러한 액포가 존재하며, 황산 바륨 결정의 브라운 운동이 보이는 경우가 있다(상기 그림 4). 그 기능은 불명이지만, 차축조류에서는 유사한 구조가 중력 센서로 사용되고 있다[45]。

2. 2. 세포 유형

접합조강의 몸체 구조는 단순하며, 이 그룹은 형태적 복잡성의 이차적인 손실을 겪은 것으로 보인다.[7] 가장 기저적인 구성원은 단세포 생물이지만, 사상형 종은 최소 다섯 번 진화했으며,[14] 일부 종은 군체를 형성한다.[12] 각 세포는 하나의 세포핵을 포함한다.[12]

접합조강의 엽록체는 크고, 전형적으로 축에 위치하지만 때로는 벽에 위치하며, 하나 또는 여러 개의 피레노이드를 포함한다. 하나의 세포에는 하나 또는 여러 개의 엽록체가 존재할 수 있다. 엽록체의 모양은 별 모양(''지그네마'')이거나, 리본 모양(''스피로지라'')이거나, 정교하게 갈라지고 엽이 있는 형태일 수 있다. 특히 ''모게오티아''와 같은 일부 분류군에서는 엽록체가 다양한 광 조건에 반응하여 움직일 수 있다.[12]

세포벽은 세 층으로 구성된다. 점액질로 구성된 외부 층, 미세섬유로 구성된 1차 벽, 그리고 셀룰로오스 미세섬유로 구성된 가장 안쪽 층이다. 일부 종은 1차 벽을 벗겨내고 가장 안쪽 층만 유지한다. 세포벽은 줄무늬, 과립 또는 가시로 다양하게 장식될 수 있다. 데스미디알레스에서는 세포가 보호를 위해 점액질 층을 분비할 수 있도록 세포벽에 구멍이 있다.[12]

몇몇 접합조강은 세균으로부터의 수평 유전자 전달에 의해 유래된 것으로 보이는 건조로부터 보호와 관련된 유전자를 포함한다. 이 유전자는 식물, 접합조강, 세균에서 발견되지만 다른 생물체에서는 발견되지 않는다. 이 유전자는 식물이 육상 생활로의 전환을 가능하게 하는 데 도움이 되었을 수 있다.[8][9]

접합조는 비분지 사상체(실말속, 별해캄속, 클로스테리움속 등) 또는 단세포 생물(달맞이말속, 네마토카르품속, 미크라스테리아스속, 코우가이치리모속 등)이다.[23][24][25][26][27][28] 단세포성 종은 팔멜라상 군체(공통의 젤라틴질에 다수의 세포가 싸여 있는 군체)를 형성하기도 한다.[29] 단세포성 종의 세포는 보통 명료한 대칭성을 보이며, 종종 중앙에서 깊게 잘록해져(협부 isthmus) 2개의 반세포(semicells)로 이루어진다.[23][26][27] 이러한 단세포성 종 중에는 반세포가 여러 엽편으로 나뉘어 있거나, 규칙적으로 배열된 돌기나 과립, 가시를 갖는 것도 있다. 별해캄목의 사상성 종에서는 세포가 세포벽을 공유하지만, 클로스테리움목의 사상성 종(달마오토시속 등)에서는 개별 세포의 세포벽이 독립되어 있다.[23][26][27][30] 사상성 종에서도 원형질 연락은 존재하지 않는다. 별해캄목의 사상성 종은 보통 부착기(가근 rhizoid)에 의해 기질에 부착되어 있지만, 기질에서 떨어져 부유하기도 한다.

단세포 대기생물 조류가 1845년 프랑스에서 처음 발견된 후 2006년 쾰른 근처 강둑 근처 바위에서 "젤라틴 덩어리"와 유사한 모습으로 재발견된 후, 종 ''스피로글로에아 무시콜라''를 대표하는 새로운 아강인 스피로글로에아강이 설립되었다.[10]

3. 생식

접합조강은 무성 생식과 유성 생식을 모두 할 수 있다.

== 무성 생식 ==

접합조강은 단편화, 세포 분열, 아키네트 형성, 또는 처녀포자를 통해 무성생식을 한다.[12]

접합조류 중 단세포성 종은 이분열, 사상성 종은 조체의 분단화에 의해 무성생식을 한다.[23][26][27] 단세포성 종은 세포 분열을 통해 모세포의 반세포 1개를 물려받고, 같은 형태의 반세포 1개를 새로 생성한다. 이때 세포의 형태 형성에 관해 다양한 연구가 이루어지고 있다.[46] 또한 접합조류는 무성적으로 내구 세포 (아키네트)를 형성하는 경우가 있다.[47]

== 유성 생식 (접합) ==

접합조강의 유성 생식은 ''접합''이라는 과정을 통해 이루어진다.[11] 특이하게도 배우자는 편모가 없고,[12] 중심체도 없어 편모가 이차적으로 손실되지 않았음을 시사한다. 이러한 편모의 부재는 접합조강을 홍조류 및 시아노박테리아 (이들도 그렇게 분류된다면 남세균이라고도 함)를 제외한 거의 모든 조류 그룹과 구별되게 한다.[1] 배우자는 영양 세포와 거의 구별되지 않는다.[12]

접합에서 반대 성별의 세포 또는 사상체가 정렬되고 해당 세포 사이에 관이 형성된다. 그런 다음 수컷 세포는 아메바 모양이 되어 암컷 위로 기어 다니거나, 때로는 두 세포가 모두 연결 관으로 기어 들어간다. 그런 다음 세포가 만나 융합하여 접합자를 형성하고, 접합자는 나중에 감수 분열을 거쳐 새로운 세포 또는 사상체를 생성한다. 육상 식물과 마찬가지로 암컷만이 자신의 엽록체를 자손에게 전달한다.[13]

접합조류의 유성생식에서는, '''접합''' (conjugation)이라고 불리는 특이한 배우자 합체 방식이 보인다.[24][25][23][26][27] 상보적인 교배형의 개체 (세포)가 대합하여, 접합 돌기 또는 접합관 (conjugation tube)으로 결합한다. 이산화탄소 농도 상승이나 질소 결핍이 접합 유도 환경 조건으로 알려져 있다.[48] 자웅동주인 경우와 자웅이주인 경우가 있다. 사상성 종에서는 상대하는 사상체 사이에 사다리 모양으로 접합관이 형성되는 예 (사다리 모양 접합 scalariform conjugation)와, 동일한 사상체의 인접하는 세포 사이에 연락부가 생기는 예 (인접 세포 간 접합 lateral conjugation)가 있다. 각 세포는 편모를 결여하는 동형 배우자 (배우자낭으로 간주되기도 한다)를 형성한다. 2개의 배우자가 합체하여, 세포 간 (접합관 내 등) 또는 한쪽의 친세포 내에서 접합자를 형성한다.

접합자는 칼로스나 스포로폴레닌을 포함하는 두꺼운 다층 세포벽으로 둘러싸여 있으며, '''접합포자''' (zygospore)라고도 불린다.[49] 접합포자는 내구성이 높고, 20년 동안 건조 상태였던 것이 발아한 보고도 있다.[23] 클로스테리움목에서는, 종종 접합포자에 2개의 핵이 포함되어 발아 직전에 융합된다 (따라서 이 경우에는 접합포자 = 접합자가 아니다).[50] 접합포자는 감수 분열을 거쳐 새로운 세대를 방출한다. 즉 생활환에서, 접합자만이 복상이다 (단상 단세대형 생활환). 다만 생활환을 통해 DNA량은 복잡한 변화를 나타내는 경우가 있으며, 또한 다배성을 나타내는 것도 있다.[51]

3. 1. 무성 생식

접합조강은 무성 생식과 유성 생식을 모두 할 수 있다. 무성 생식은 단편화, 세포 분열, 아키네트 형성, 또는 처녀포자를 통해 일어난다.[12]

접합조류 중 단세포성 종은 이분열, 사상성 종은 조체의 분단화에 의해 무성생식을 한다[23][26][27]。단세포성 종은 세포 분열을 통해 모세포의 반세포 1개를 물려받고, 같은 형태의 반세포 1개를 새로 생성한다. 이때 세포의 형태 형성에 관해 다양한 연구가 이루어지고 있다[46]。또한 접합조류는 무성적으로 내구 세포 (아키네트)를 형성하는 경우가 있다[47]。

3. 2. 유성 생식 (접합)

접합조강은 무성생식과 유성생식을 모두 할 수 있다. 접합조강의 유성 생식은 ''접합''이라는 과정을 통해 이루어진다.[11] 특이하게도 배우자는 편모가 없고,[12] 중심체도 없어 편모가 이차적으로 손실되지 않았음을 시사한다. 이러한 편모의 부재는 접합조강을 홍조류 및 시아노박테리아 (이들도 그렇게 분류된다면 남세균이라고도 함)를 제외한 거의 모든 조류 그룹과 구별되게 한다.[1] 배우자는 영양 세포와 거의 구별되지 않는다.[12]

접합에서 반대 성별의 세포 또는 사상체가 정렬되고 해당 세포 사이에 관이 형성된다. 그런 다음 수컷 세포는 아메바 모양이 되어 암컷 위로 기어 다니거나, 때로는 두 세포가 모두 연결 관으로 기어 들어간다. 그런 다음 세포가 만나 융합하여 접합자를 형성하고, 접합자는 나중에 감수 분열을 거쳐 새로운 세포 또는 사상체를 생성한다. 육상 식물과 마찬가지로 암컷만이 자신의 엽록체를 자손에게 전달한다.[13]

접합조류의 유성생식에서는, '''접합''' (conjugation)이라고 불리는 특이한 배우자 합체 방식이 보인다.[24][25][23][26][27] 상보적인 교배형의 개체 (세포)가 대합하여, 접합 돌기 또는 접합관 (conjugation tube)으로 결합한다. 이산화탄소 농도 상승이나 질소 결핍이 접합 유도 환경 조건으로 알려져 있다.[48] 자웅동주인 경우와 자웅이주인 경우가 있다. 사상성 종에서는 상대하는 사상체 사이에 사다리 모양으로 접합관이 형성되는 예 (사다리 모양 접합 scalariform conjugation)와, 동일한 사상체의 인접하는 세포 사이에 연락부가 생기는 예 (인접 세포 간 접합 lateral conjugation)가 있다. 각 세포는 편모를 결여하는 동형 배우자 (배우자낭으로 간주되기도 한다)를 형성한다. 2개의 배우자가 합체하여, 세포 간 (접합관 내 등) 또는 한쪽의 친세포 내에서 접합자를 형성한다.

접합자는 칼로스나 스포로폴레닌을 포함하는 두꺼운 다층 세포벽으로 둘러싸여 있으며, '''접합포자''' (zygospore)라고도 불린다.[49] 접합포자는 내구성이 높고, 20년 동안 건조 상태였던 것이 발아한 보고도 있다.[23] 클로스테리움목에서는, 종종 접합포자에 2개의 핵이 포함되어 발아 직전에 융합된다 (따라서 이 경우에는 접합포자 = 접합자가 아니다).[50] 접합포자는 감수 분열을 거쳐 새로운 세대를 방출한다. 즉 생활환에서, 접합자만이 복상이다 (단상 단세대형 생활환). 다만 생활환을 통해 DNA량은 복잡한 변화를 나타내는 경우가 있으며, 또한 다배성을 나타내는 것도 있다.[51]

4. 생태

접합조강 구성원들은 거의 모든 담수 서식지에서 흔하게 발견되며, 특히 스피로지라(실말속)와 물거미와 같은 사상(絲狀) 형태의 속(屬)에서 자주 관찰된다.[17] 일부 ''스피로지라'' 종은 교란된 서식지에서도 생존할 수 있다.[17] 반면에 데스미디움(Desmidiales)류는 습지, 이탄지, 호수 등을 선호하는 경향이 있다.[17]

'''7'''. 대량 증식한 실말속 (별총총말목)이 수면을 덮고 있다.


접합조류는 담수역에 매우 보편적이며, 저서성 또는 플랑크톤성 (진정한 플랑크톤성은 적다)이다.[23][26][27][29][56] 호소나 논, 하천, 습지 등 다양한 환경에서 관찰되지만, 특히 고층습원에서는 종 다양성이 높다. 일반적으로 중성에서 약간 산성 (pH 4–7) 환경에 많으며, pH 3 이하의 산성 환경에 서식하는 종도 있지만,[57] 알칼리성 환경에서도 발견된다.[47] 배수 중에 서식하는 종도 있으며, 특정 금속의 검출 및 회수에 응용될 수 있다.[58][59] 실말속과 같은 일부 종은 때때로 대량 증식하여 수면에 조괴를 형성하기도 한다 (그림 7). 열대에서 극지까지 널리 분포한다. 다양한 종이 다양한 환경에서 서식하기 때문에 환경 평가에 활용되는 사례도 있다.[60]

수계에서는 접합조류가 키트리디움류나 난균, 와편모조류, 뱀피렐라류 (리자리아) 등 다양한 생물에 기생·내부 포식되는 것으로 알려져 있다.[61][62]

일부 종은 습윤한 육상 환경 (예: 습윤한 암반 위, 이끼 사이)에 서식한다.[29] 또한 빙하 등에 서식하는 빙설조류인 종도 있다.[63] 이러한 종은 종종 적갈색 색소를 축적한다 (아마도 강한 빛에 대한 방어 때문). 또한 사막의 토양 크러스트 (토양 표층의 치밀한 층)에서도 접합조류의 유전자가 검출되고 있다.[64]

4. 1. 서식지

접합조강 구성원들은 거의 모든 담수 서식지에서 흔하게 발견되며, 특히 스피로지라(실말속)와 물거미와 같은 사상(絲狀) 형태의 속(屬)에서 자주 관찰된다.[17] 일부 ''스피로지라'' 종은 교란된 서식지에서도 생존할 수 있다.[17] 반면에 데스미디움(Desmidiales)류는 습지, 이탄지, 호수 등을 선호하는 경향이 있다.[17]

접합조류는 담수역에 매우 보편적이며, 저서성 또는 플랑크톤성 (진정한 플랑크톤성은 적다)이다.[23][26][27][29][56]。호소나 논, 하천, 습지 등 다양한 환경에서 관찰되지만, 특히 고층습원에서는 종 다양성이 높다. 일반적으로 중성에서 약간 산성 (pH 4–7) 환경에 많으며, pH 3 이하의 산성 환경에 서식하는 종도 있지만,[57] 알칼리성 환경에서도 발견된다.[47] 배수 중에 서식하는 종도 있으며, 특정 금속의 검출 및 회수에 응용될 수 있다.[58][59] 실말속과 같은 일부 종은 때때로 대량 증식하여 수면에 조괴를 형성하기도 한다 (그림 7). 열대에서 극지까지 널리 분포한다. 다양한 종이 다양한 환경에서 서식하기 때문에 환경 평가에 활용되는 사례도 있다.[60]

수계에서는 접합조류가 키트리디움류나 난균, 와편모조류, 뱀피렐라류 (리자리아) 등 다양한 생물에 기생·내부 포식되는 것으로 알려져 있다.[61][62]

일부 종은 습윤한 육상 환경 (예: 습윤한 암반 위, 이끼 사이)에 서식한다.[29] 또한 빙하 등에 서식하는 빙설조류인 종도 있다.[63] 이러한 종은 종종 적갈색 색소를 축적한다 (아마도 강한 빛에 대한 방어 때문). 또한 사막의 토양 크러스트 (토양 표층의 치밀한 층)에서도 접합조류의 유전자가 검출되고 있다.[64]

4. 2. 생태적 역할

접합조강 구성원들은 거의 모든 담수 서식지에서 흔하게 발견되며, 특히 스피로지라(실말속)와 물거미와 같은 사상(絲狀) 형태의 속(屬)에서 자주 관찰된다. 일부 ''스피로지라'' 종은 교란된 서식지에서도 생존할 수 있다. 반면에 데스미디움(Desmidiales)류는 습지, 이탄지, 호수 등을 선호하는 경향이 있다.[17]

접합조류는 담수역에 매우 보편적이며, 저서성 또는 플랑크톤성 (진정한 플랑크톤성은 적다)이다.[23][26][27][29][56] 호소, 논, 하천, 습지 등 다양한 환경에서 관찰되지만, 특히 고층습원에서는 종 다양성이 높다. 일반적으로 중성에서 약간 산성 (pH 4–7) 환경에 많으며, pH 3 이하의 산성 환경에 서식하는 종도 있지만,[57] 알칼리성 환경에서도 발견된다.[47] 배수 중에 서식하는 종도 있으며, 특정 금속의 검출 및 회수에 응용될 수 있다.[58][59] 실말속과 같은 일부 종은 때때로 대량 증식하여 수면에 조괴를 형성하기도 한다. 열대에서 극지까지 널리 분포한다. 다양한 종이 다양한 환경에서 서식하기 때문에 환경 평가에 활용되는 사례도 있다.[60]

수계에서는 접합조류가 키트리디움류나 난균, 와편모조류, 뱀피렐라류 (리자리아) 등 다양한 생물에 기생·내부 포식되는 것으로 알려져 있다.[61][62]

일부 종은 습윤한 육상 환경 (예: 습윤한 암반 위, 이끼 사이)에 서식한다.[29] 또한 빙하 등에 서식하는 빙설조류인 종도 있다.[63] 이러한 종은 종종 적갈색 색소를 축적한다 (아마도 강한 빛에 대한 방어 때문). 또한 사막의 토양 크러스트 (토양 표층의 치밀한 층)에서도 접합조류의 유전자가 검출되고 있다.[64]

5. 분류



접합조강(Zygnematophyceae)은 단계통군이다. 전통적으로는 접합조목과 규조목의 두 목을 포함하는 것으로 알려져 있었다.[12] 그러나 접합조목은 규조목에 대해 측계통군으로 밝혀졌고, 그래서 분리되었다. 2023년 현재, 5개의 목과 2개의 아강이 인정된다: Spirogloeophycidae에 Spirogloeales, 그리고 Zygnematophycidae에 Serritaeniales, 접합조목, Spirogyrales 및 규조목.[14]

강 접합조강(Zygnematophyceae)[15]


  • 아강 Spirogloeophycidae
  • * 목 Spirogloeales
  • ** 과 Spirogloeaceae
  • 아강 Zygnematophycidae
  • * 목 Serritaeniales
  • ** 과 Serritaeniaceae
  • * 목 접합조목
  • ** 과 별해캄과
  • ** 과 중간띠먼지말과 (측계통군)
  • * 목 Spirogyrales
  • ** 과 Spirogyraceae
  • * 목 규조목
  • ** 과 막대먼지말과
  • ** 과 반달말과
  • ** 과 기둥먼지말과
  • ** 과 먼지말과


접합조류는 비교적 크고 복잡한 형태를 가진 종이 많고, 큰 다양성을 보여왔기 때문에 예전부터 연구자들의 흥미를 끌었다[29](그림 8). 또한 특징적인 유성 생식(접합)을 하며, 편모세포가 없다는 특징을 가지고 있어, 예전부터 하나의 그룹으로 인식되어 왔다. 동시에 엽록체의 특징(클로로필 ''a''+''b'', 녹말 축적) 등이 공통되는 점에서 다른 녹조류와 근연인 것으로 여겨지게 되었다. 1900년대부터 1970년대에는 독립된 강(접합조강 Conjugatae = Comjugatophyceae, Akontae)[65][66] 또는 녹조강(광의)의 1목(접합조목 Conjugales 또는 별미역목)[67][68]으로 분류되었다.

이후 20세기 후반의 미세 구조 및 생화학적 연구를 통해 접합조류는 스트렙토조류(육상 식물을 포함하는 계통군)에 속하는 것으로 여겨지게 되었다. 그 결과, 마찬가지로 육상 식물과 근연으로 여겨지는 다른 녹조류(차축조류, 콜레오케테류, 클레브솔미디움류, 클로로키부스류)와 함께, 광의의 차축조류강 (Charophyceae ''sensu lato'')에 분류되었으며, 접합조류는 그 1목(별미역목)으로 여겨지게 되었다[24][25][69] . 단, 이 의미에서의 차축조류강(광의)은 측계통군이며, 그 사실은 처음부터 인식되었다.

스트렙토조류 중에서 육상 식물, 차축조류, 콜레오케테류, 접합조류는 프라그모플라스트(격막 형성체)를 가지고 있다는 점에서 공통점을 가진다(단, 접합조류에서는 일부만 가짐).[25][26][27][33] 이 4군이 단일 계통군을 형성한다는 것은 분자 계통 분석에서도 지지되며, 프라그모플라스트 식물(격막 형성체 식물, Phragmoplastophyta)이라고 불린다.[70][71] 접합조류는 세포판 형성에 의한 세포질 분열과 이에 따른 원형질 연락, 조체의 정단 생장, 난생식을 가지지 않기 때문에 프라그모플라스트 식물 중에서 가장 먼저 분화된 그룹이라고 여겨지며, 이 사실은 2000년대까지의 분자 계통학적 연구에서도 때때로 지지되었다.[72]

그러나 2010년대, 더 많은 데이터를 기반으로 한 분자 계통 분석에서는 접합조류가 육상 식물과 가장 가까운 근연 그룹이라는 것이 시사되었다.[73][74][75][76][86] 접합조류가 육상 식물과 가장 가까운 녹조류라면 세포판 형성에 의한 세포질 분열과 이에 따른 원형질 연락, 조체의 정단 생장, 난생식 등의 특징은 접합조류의 공통 조상에서 이차적으로 소실되었을 가능성이 시사된다.

상술한 바와 같이, 1980년대 이후에는 접합조류가 차축조류강 (광의)의 1목으로 분류되는 경우가 많았다. 그러나 이 의미에서의 차축조류강은 명백한 측계통군이고, 측계통군을 분류 체계에서 배제하는 것이 일반화됨에 따라 차축조류강도 분해되는 경향이 있다. 이 경우 접합조류는 별미역강(별미역조강) 또는 접합조강으로 분류된다.[77] 접합조강은 스트렙토조류문 또는 차축조류식물문으로 분류되는 경우가 많지만, 후자는 명백히 비단일 계통군이다. 따라서 최근에는 독립된 문으로서 별미역식물문 또는 접합조류식물문으로 분류하기도 한다.[22][23][78]

접합조류의 접합자(접합 포자)로 여겨지는 화석은 비교적 풍부하며, 고환경 추정에 사용되기도 한다.[23][79] 또한, 그 화석 기록은 데본기 중기의 Paleoclosterium leptumla으로 거슬러 올라간다.

접합조류는 큰 계통군으로 4,000종 이상이 알려져 있다.[80] 또한, 형태적으로 구별할 수 없는 집단 간의 생식적 격리가 존재한다는 것이 알려져 있으며,[81] 많은 은폐종(형태적으로는 구별할 수 없지만 생식적으로 격리된 종)이 존재할 가능성이 있다.

2010년대까지 접합조류는 세포벽의 소공 유무 등에 따라 2개의 목(별미역목, 치레목)으로 나뉘는 경우가 많았다.[28][78] 그러나 이 의미에서의 별미역목은 명백한 측계통군인 것으로 나타났다.[82][83][84] 이후 2019년에 스피로그로에아속이 보고되었고, 이것이 접합조류의 최초 분기군임이 밝혀져 다른 접합조류와 분리하여 스피로그로에아아강, 스피로그로에아목으로 분류할 것을 제안하고 있다.[85] 또한, 2022년에는 326개의 유전자에 기반한 계통 분석이 이루어져 새로운 목으로 Serritaenialesla 및 실말목이 제안되었다.[88] 아래에 2023년 현재 일반적인 접합조류의 분류 체계를 나타낸다.

'''9'''. 접합조류의 계통 가설 예시[86][85][82][83][84][87][88]

  • '''별미역강'''
  • * 스피로그로에아아강
  • ** '''스피로그로에아목''': 스피로그로에아속
  • * 별미역아강
  • ** Serritaeniales: Serritaeniala, Mougeotiopsisla
  • ** '''별미역목''': 별미역속, 히자오리속, 후타보시모속, 사야마메모속 등
  • ** '''실말목''': 실말속
  • ** '''치레목''': 케즈네모속, 미카즈키말속, 타테부에모속, 츠즈미모속, 아와세오오기속, 호시가타모속 등


{| class="wikitable" style="margin:0 auto"

|'''접합조류의 과까지의 분류 체계 예시 및 대표 속'''[29][56][80][85][89](모든 속은 아님)

|-

|스트렙토조류문/ 별미역식물문 [= 접합조류식물문]

|-

|

{| class="wikitable"

|-

|별미역강 [= 접합조류강, Akontaela, Zygophyceaela]

|-

|

스피로그로에아아강
스피로그로에아목
스피로그로에아과
스피로그로에아속



{| class="wikitable"

|-

|별미역아강

|-

|

목
과



{| class="wikitable"

|-

|별미역목

|-

|

사야마메모과



별해캄과



|}

실말목
실말과



{| class="wikitable"

|-

|치레목

|-

|

케즈네모과



미카즈키말과



타테부에모과
타테부에모속 (페니움속)



치레과



|}

|}

|}

|}

5. 1. 계통 분류

접합조강의 계통수는 다음과 같다.[16][9]

{| class="wikitable"

|-

! 계통 분류

|-

|

{| class="wikitable" style="text-align: center;"

|-

|'''접합조강'''

|-

|

Spirogloeophycidae
Spirogloeales
Spirogloeaceae



{| class="wikitable"

|-

|Zygnematophycidae

|-

|

Serritaeniales
Serritaeniaceae



{| class="wikitable"

|-

|별해캄목

|-

|

별해캄과
중간띠먼지말과



{| class="wikitable"

|-

|Spirogyrales

|-

|Spirogyraceae

|-

|먼지말목

|-

|

막대먼지말과
반달말과
기둥먼지말과
먼지말과



|}

|}

|}

|}

|}

접합조류는 비교적 크고 복잡한 형태를 가진 종이 많고, 큰 다양성을 보여왔기 때문에 예전부터 연구자들의 흥미를 끌었다.[29] 특징적인 유성 생식(접합)을 하며, 편모세포가 없다는 특징을 가지고 있어, 예전부터 하나의 그룹으로 인식되어 왔다. 동시에 엽록체의 특징(클로로필 ''a''+''b'', 녹말 축적) 등이 공통되는 점에서 다른 녹조류와 근연인 것으로 여겨지게 되었다.

1900년대부터 1970년대에는 독립된 강(접합조강 Conjugatae = Comjugatophyceae, Akontae)[65][66] 또는 녹조강(광의)의 1목(접합조목 Conjugales 또는 별미역목)[67][68]으로 분류되었다.

20세기 후반의 미세 구조 및 생화학적 연구를 통해 접합조류는 스트렙토조류(육상 식물을 포함하는 계통군)에 속하는 것으로 여겨지게 되었다. 그 결과, 마찬가지로 육상 식물과 근연으로 여겨지는 다른 녹조류(차축조류, 콜레오케테류, 클레브솔미디움류, 클로로키부스류)와 함께, 광의의 차축조류강 (Charophyceae ''sensu lato'')에 분류되었으며, 접합조류는 그 1목(별미역목)으로 여겨지게 되었다.[24][25][69] 단, 이 의미에서의 차축조류강(광의)은 측계통군이며, 그 사실은 처음부터 인식되었다.

스트렙토조류 중에서 육상 식물, 차축조류, 콜레오케테류, 접합조류는 프라그모플라스트(격막 형성체)를 가지고 있다는 점에서 공통점을 가진다(단, 접합조류에서는 일부만 가짐).[25][26][27][33] 이 4군이 단일 계통군을 형성한다는 것은 분자 계통 분석에서도 지지되며, 프라그모플라스트 식물(격막 형성체 식물, Phragmoplastophyta)이라고 불린다.[70][71]

2010년대, 더 많은 데이터를 기반으로 한 분자 계통 분석에서는 접합조류가 육상 식물과 가장 가까운 근연 그룹이라는 것이 시사되었다.[73][74][75][76][86]

1980년대 이후에는 접합조류가 차축조류강 (광의)의 1목으로 분류되는 경우가 많았다. 그러나 이 의미에서의 차축조류강은 명백한 측계통군이고, 측계통군을 분류 체계에서 배제하는 것이 일반화됨에 따라 차축조류강도 분해되는 경향이 있다. 이 경우 접합조류는 별미역강(별미역조강) 또는 접합조강으로 분류된다.[77] 접합조강은 스트렙토조류문 또는 차축조류식물문으로 분류되는 경우가 많지만, 후자는 명백히 비단일 계통군이다. 따라서 최근에는 독립된 문으로서 별미역식물문 또는 접합조류식물문으로 분류하기도 한다.[22][23][78]

접합조류의 접합자(접합 포자)로 여겨지는 화석은 비교적 풍부하며, 고환경 추정에 사용되기도 한다.[23][79] 또한, 그 화석 기록은 데본기 중기의 Paleoclosterium leptumla으로 거슬러 올라간다.

접합조류는 큰 계통군으로 4,000종 이상이 알려져 있다.[80] 또한, 형태적으로 구별할 수 없는 집단 간의 생식적 격리가 존재한다는 것이 알려져 있으며,[81] 많은 은폐종(형태적으로는 구별할 수 없지만 생식적으로 격리된 종)이 존재할 가능성이 있다.

2010년대까지 접합조류는 세포벽의 소공 유무 등에 따라 2개의 목(별미역목, 치레목)으로 나뉘는 경우가 많았다.[28][78] 그러나 이 의미에서의 별미역목은 명백한 측계통군인 것으로 나타났다.[82][83][84] 이후 2019년에 스피로그로에아속이 보고되었고, 이것이 접합조류의 최초 분기군임이 밝혀져 다른 접합조류와 분리하여 스피로그로에아아강, 스피로그로에아목으로 분류할 것을 제안하고 있다.[85] 또한, 2022년에는 326개의 유전자에 기반한 계통 분석이 이루어져 새로운 목으로 Serritaenialesla 및 실말목이 제안되었다.[88]

6. 한국의 접합조류

7. 화석 기록

접합조강의 영양 세포는 연약하여 일반적으로 보존되지 않지만, 접합자는 부패에 강하여 화석화될 수 있다. 접합조강은 최소 데본기 중기부터 기록되었으며, 석탄기 이전에는 모든 주요 그룹이 분화되었다. 접합자 화석은 따뜻한 봄 기후와 얕고 정체된 중영양 서식지를 나타낸다.[12]

8. 유전체 연구

''Mesotaenium endlicherianum''과 ''Spirogloea muscicola''의 유전체가 최초로 공개되었다.[9] 이후, ''Penium margaritaceum'',[18] ''Zygnema'' spp.,[19] 그리고 ''Closterium peracerosum–strigosum–littorale'' 복합체의 유전체가 공개되었다.[20] ''Mesotaenium endlicherianum''의 유전자 모델은 이후 업데이트되었다.[21]

참조

[1] 논문 Taxonomy and nomenclature of the Conjugatophyceae (= Zygnematophyceae) 2013-03-15
[2] 논문 Are Combined Analyses Better Than Single Gene Phylogenies? A Case Study Using SSU rDNA and rbcL Sequence Comparisons in the Zygnematophyceae (Streptophyta) 2003-12-05
[3] 논문 Molecular and morphological diversity of Zygnema and Zygnemopsis (Zygnematophyceae, Streptophyta) from Svalbard (High Arctic) 2018-10-08
[4] 논문 Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants 2014-11-11
[5] 논문 Streptophyte Terrestrialization in Light of Plastid Evolution 2016-06
[6] 논문 Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history 2018-03
[7] 논문 The Chara Genome: Secondary Complexity and Implications for Plant Terrestrialization 2018-07
[8] 뉴스 How Did Plants Conquer Land? These Humble Algae Hold Clues https://www.nytimes.[...] The New York Times 2019-11-14
[9] 논문 Genomes of Subaerial Zygnematophyceae Provide Insights into Land Plant Evolution
[10] 뉴스 Ancient plants learned to survive on land by stealing other species' DNA https://www.cbc.ca/n[...]
[11] 논문 Nuclear DNA Content Estimates in Green Algal Lineages: Chlorophyta and Streptophyta 2006-11-30
[12] 간행물 Handbook of the Protists
[13] 논문 3D-reconstructions of zygospores in ''Zygnema vaginatum'' (Charophyta) reveal details of cell wall formation, suggesting adaptations to extreme habitats https://onlinelibrar[...] 2023-08-23
[14] 논문 A phylogenomically informed five-order system for the closest relatives of land plants 2022-09-01
[15] AlgaeBase taxon Zygnematophyceae 2023-04-30
[16] 논문 Phylogenetic position of Zygogonium ericetorum (Zygnematophyceae, Charophyta) from a high alpine habitat and ultrastructural characterization of unusual aplanospores 2014-07
[17] 서적 Freshwater Algae of North America: Ecology and Classification Elsevier Inc. 2014
[18] 논문 The Penium margaritaceum Genome: Hallmarks of the Origins of Land Plants https://linkinghub.e[...] 2020-05
[19] 보고서 Chromosome-level genomes of multicellular algal sisters to land plants illuminate signaling network evolution Evolutionary Biology 2023-02-01
[20] 논문 A divergent RWP‐RK transcription factor determines mating type in heterothallic Closterium https://nph.onlineli[...] 2023-03
[21] 논문 Environmental gradients reveal stress hubs pre-dating plant terrestrialization 2023-08-28
[22] 서적 Handbook of Protoctista Jones and Bartlett Publishers, Boston
[23] 서적 Handbook of the Protists Springer
[24] 서적 藻類多様性の生物学 内田老鶴圃
[25] 서적 バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統 裳華房
[26] 서적 Algae: an introduction to phycology Cambridge University Press
[27] 서적 Algae Benjamin Cummings
[28] 서적 Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae Stuttgart: Borntraeger Science Publishers
[29] 서적 日本淡水藻図鑑 内田老鶴圃
[30] 논문 Patterns of cell division in the filamentous Desmidiaceae, close green algal relatives of land plants
[31] 논문 Die Feinstruktur der Zellwände der Conjugaten und ihre systemische Bedeutung
[32] 서적 Cytomorphogenesis in Plants. Cell Biology monographs, Vol. 8 Springer, New York
[33] 논문 The evolution of cell division: from streptophyte algae to land plants
[34] 논문 Distribution of the xanthophyll Loroxanthin in desmids (Charophyceae, Chlorophyta)
[35] 논문 Light-mediated movement of chloroplasts
[36] 서적 Progress in Phycological Research. Vol. 2 Elsevier Science Publishers, Amsterdam
[37] 서적 Photomovement, Volume 1 Elsevier, Amsterdam
[38] 논문 A chimeric photoreceptor gene, NEOCHROME, has arisen twice during plant evolution
[39] 논문 Horizontal gene transfer of a chimeric photoreceptor, neochrome, from bryophytes to ferns
[40] 논문 Mucilage processing and secretion in the green alga ''Closterium''. I. Cytology and biochemistry
[41] 논문 Analysis of mucilage secretion and excretion in ''Micrasterias'' (Chlorophyta) by means of immunoelectron microscopy and digital time lapse video microscopy
[42] 논문 A moving mat: Phototaxis in the filamentous green algae ''Spirogyra'' (Chlorophyta, Zygnemataceae)
[43] 논문 Barium accumulation by desmids of the genus ''Closterium'' (Zygnemaphyceae)
[44] 논문 Selectivity in biomineralization of barium and strontium
[45] 논문 Statoliths, cytoskeletal elements and cytoplasmic streaming of ''Chara'' rhizoids under reduced gravity during TEXUS flights http://adsabs.harvar[...]
[46] 논문 Kinesin-like proteins are involved in postmitotic nuclear migration of the unicellular green alga ''Micrasterias denticulata''
[47] 서적 The Biology of Desmids. Botanical Monographs Vol. 16 Univ of California Press
[48] 논문 Morphology and life cycle of saccoderm desmids in culture
[49] 논문 Sporopollenin in the spore wall of ''Spirogyra'' (Zygnemataceae, Chlorophyceae)
[50] 서적 藻類の生活史集成 第１巻 緑色藻類 内田老鶴圃
[51] 논문 A polyploid species complex in ''Spirogyra maxima'' (Chlorophyta, Zygnemataceae), a species with large chromosomes
[52] 논문 Sex pheromones that induce sexual cell division in the ''Closterium peracerosum-strigosum-littorale'' complex (Charophyta)
[53] 서적 Sexual Reproduction in Animals and Plants Springer, Tokyo
[54] 논문 A receptor-like kinase, related to cell wall sensor of higher plants, is required for sexual reproduction in the unicellular charophycean alga, ''Closterium peracerosum–strigosum–littorale'' complex
[55] 논문 Detailed analyses on the parthenospore formation in ''Closterium moniliferum'' (Zygnematophyceae, Charophyta)
[56] 서적 淡水微生物図鑑　原生生物ビジュアルガイドブック 誠文堂新光社
[57] 논문 Microbiology: eukaryotic diversity in Spain's River of Fire
[58] 논문 Copper (III) and lead (II) sorption from aqueous solution by non-living ''Spirogyra neglecta''
[59] 논문 Screening and identification of early warning algal species for metal contamination in fresh water bodies polluted from point and non-point sources
[60] 논문 Desmid flora data as a tool in conservation management of Dutch freshwater wetlands
[61] 논문 Rare species of fungi parasiting on algae. II. Parasites of Desmidiaceae
[62] 논문 Parasitic chytrids: their effects on phytoplankton communities and food-web dynamics
[63] 논문 Photophysiology and albedo-changing potential of the ice algal community on the surface of the Greenland ice sheet
[64] 논문 Unearthing the molecular phylodiversity of desert soil green algae (Chlorophyta)
[65] 논문 Botanical notes
[66] 서적 Systematische Übersicht über die mit Flagellaten in Zusammenhang stehenden Algenreihen und Versuch einer Einreihung dieser Algenstämme in die Stämme des Pflanzenreiches Beihefte zum
[67] 서적 Structure and Reproduction of the Algae University Press
[68] 서적 Manual of Phycology: an introduction to the algae and their biology Ronald Press
[69] 서적 The Systematics of the Green Algae Academic Press, New York
[70] 논문 Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes. https://doi.org/10.1[...]
[71] 서적 陸上植物の形態と進化 裳華房
[72] 논문 The closest living relatives of land plants
[73] 논문 Origin of land plants: do conjugating green algae hold the key?
[74] 논문 Broad phylogenomic sampling and the sister lineage of land plants
[75] 논문 Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants
[76] 논문 From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes
[77] 논문 Taxonomy and nomenclature of the Conjugatophyceae (=Zygnematophyceae)
[78] 서적 岩波 生物学辞典 第5版 岩波書店
[79] 서적 The Paleobiology of Plant Protists W. H. Freeman and Company, San Francisco
[80] 웹사이트 Zygnematophyceae https://www.algaebas[...] National University of Ireland, Galway
[81] 논문 Biosystematic studies of the ''Closterium peracerosum-strigosum-littorale'' complex. IV. Hybrid breakdown between two closely related groups, Group II-A and Group II-B
[82] 논문 Molecular phylogeny of conjugating green algae (Zygnemophyceae, Streptophyta) inferred from SSU rDNA sequence comparisons
[83] 논문 Are combined analyses better than single gene phylogenies? A case study using SSU rDNA and rbcL sequence comparisons in the Zygnematophyceae (Streptophyta)
[84] 논문 Phylogeny of conjugating green algae based on chloroplast and mitochondrial sequence data
[85] 논문 Genomes of subaerial Zygnematophyceae provide insights into land plant evolution
[86] 논문 One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants
[87] 논문 Phylogeny and classification of Zygnematophyceae (Streptophyta): current state of affairs
[88] 논문 A phylogenomically informed five-order system for the closest relatives of land plants
[89] 논문 Identification of 13 ''Spirogyra'' species (Zygnemataceae) by traits of sexual reproduction induced under laboratory culture conditions
[90] 간행물 Taxonomy and nomenclature of the Conjugatophyceae (=Zygnematophyceae). http://images.algaeb[...]
[91] 저널 Are combined analyses better than single gene phylogenies? A case study using SSU rDNA and rbcL sequence comparisons in the Zygnematophyceae (Streptophyta) http://mbe.oxfordjou[...]


본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com