뿔이끼류

3. 생활사

뿔이끼류의 생활사는 반수체 포자에서 시작하여 배우체와 포자체를 거치는 세대 교번을 한다.^[18][19]

4. 생태

뿔이끼류는 전 세계의 열대에서 온대에 걸쳐 널리 분포하며, 대부분 습한 나지에서 자란다.^[38] 또한, 계류 주변의 암반이나 살아있는 나무의 수간에 착생하는 경우도 있다.^[37][38]

5. 진화

뿔이끼류는 육상 식물 중에서 초기 육상 식물 조상의 가장 초기에 분화된 계통 중 하나로, 데본기 이전에 기원한 것으로 추정된다.^[21] 뿔이끼류와 선태식물(이끼류와 우산이끼류) 사이의 분기는 4억 7900만 년 전에서 4억 5000만 년 전에 발생한 것으로 추정되며,^[23] 현존하는 뿔이끼류의 마지막 공통 조상은 약 2억 7500만 년 전 중기 페름기에 살았다.^[24] 최근 연구에 따르면, 뿔이끼류는 선태식물 중에서 가장 먼저 분기했으며, 우산이끼류와 선태식물이 뿔이끼류보다 서로 더 밀접한 관련이 있다.^[25]

현생군 뿔이끼류의 화석 기록은 상부 백악기에 이르러서야 시작되지만, 하부 데본기의 ''Horneophyton''은 지붕에 부착되지 않은 중앙의 포자낭 기둥을 가지고 있어 분지군의 조상으로 여겨질 수 있다.^[21] 그러나, 동일한 형태의 기둥은 Sphagnopsida 및 Andreaeopsida와 같은 기저 이끼 그룹의 특징이기도 하며, 기공을 가진 모든 초기 육상 식물의 공통적인 특징으로 해석되어 왔다.^[22]

다른 육상 식물과 달리 뿔이끼류 게놈은 일부 조류 종에서도 발견되는 낮은 이산화 탄소(CO₂) 유도성 B 유전자 (LCIB)를 가지고 있다. 이산화탄소의 확산 속도는 물보다 공기 중에서 10,000배 더 높기 때문에 수생 조류는 광합성 RuBisCo 단백질이 효율적으로 기능할 수 있도록 엽록체에 CO₂를 농축하는 메커니즘이 필요하다. LCIB는 이러한 CO₂ 농축 메커니즘의 한 구성 요소이다.^[26]

뿔이끼류는 녹조류적인 특징 (피레노이드를 포함하는 1개의 엽록체 등), 우산이끼류적인 특징 (조정기의 발생 양식 등), 선태식물적인 특징 (축주를 가진 포자낭 등), 관다발식물적인 특징 (매몰된 장란기 등)을 함께 가지고 있어, 그 계통 위치에 대해서는 다양한 의견이 있었다.^[39][51] 또한 분자 계통 분석에서도 다양한 가설이 제기되었다.

2000년대 중반 이후, 현생 육상 식물 중에서, 우산이끼류가 먼저 분기하고, 다음에 선태식물이 분기, 그리고 뿔이끼류와 관다발식물이 자매군이 된다는 관계 (위 표의 '''3''')가 비교적 널리 받아들여지게 되었다.^[55][56][57] 이 관계에서는, 뿔이끼류와 관다발식물에 공통되는 형질 (매몰된 장란기, 포자체에 항구적인 분열 조직, 세포벽에 자일란이 포함) 은, 양자의 공유 파생 형질이라고 생각할 수 있다.^[58]

그러나 2010년대 중반 이후, 보다 상세한 분자 계통 분석에 근거하여, 선태식물의 3군 (우산이끼류, 선태식물, 뿔이끼류) 이 단계통군을 구성하고 있다는 가설이 지지받게 되었다.^[59][60] 선태식물 3군 중에서는 뿔이끼류가 가장 먼저 분기하고, 우산이끼류와 선태식물이 자매군이 된다. 이 경우, 뿔이끼류와 관다발식물에 공통되는 형질은 현생 육상 식물 전체의 공통 조상의 형질이었을 가능성이 있다.

6. 계통 분류

뿔이끼류는 녹조류, 우산이끼류, 선태식물, 관다발식물의 특징을 모두 가지고 있어, 그 계통 위치에 대해 다양한 의견이 있었다.^[39][51] 분자 계통 분석에서도 여러 가설이 제기되었다.

2000년대 중반 이후, 현생 육상 식물 중에서 우산이끼류가 먼저 분기하고, 선태식물이 그 다음, 뿔이끼류와 관다발식물이 자매군이 된다는 관계 (위 그림 '''3''')가 널리 받아들여졌다.^[55][56][57] 이 경우 뿔이끼류와 관다발식물에 공통되는 형질(매몰된 장란기, 포자체에 항구적인 분열 조직, 세포벽에 자일란 포함)은 양쪽의 공유 파생 형질로 볼 수 있다.^[58]

그러나 2010년대 중반 이후, 더 자세한 분자 계통 분석을 통해 선태식물의 3군 (우산이끼류, 선태식물, 뿔이끼류)이 단계통군을 이룬다는 가설이 지지를 받았다.^[59][60] (위 그림 '''4'''). 이 경우 뿔이끼류가 선태식물 3군 중 가장 먼저 분기하고, 우산이끼류와 선태식물이 자매군이 된다. 뿔이끼류와 관다발식물에 공통되는 형질은 현생 육상 식물 전체의 공통 조상 형질일 가능성이 있다.

뿔이끼류는 초기 육상 식물 조상의 가장 초기에 분화된 계통 중 하나로 데본기 이전에, 이끼류 및 우산이끼류와 비슷한 시기에 기원했다.^[25]

다음은 유배식물의 계통 분류이다.^{[75][76][77][78][79][80][81]}

{{분지군| style=font-size:85%; line-height:85%

|분류1=유배식물

|1={{분지군

|분류1=선태식물

|1={{분지군

|1=뿔이끼문

|2={{분지군

|1=선태식물문

|2=우산이끼문

}}

}}

|분류2=다포자낭식물

|2={{분지군

|1=?† Taeniocradales

|2=† 호르네오피톤강

|3={{분지군

|1=† ''Aglaophyton''

|분류2=관다발식물

|2={{분지군

|1=?† Yarraviales

|2=† Rhyniopsida

|분류3=Eutracheophytes

|3={{분지군

|1=?† Cooksoniales

|2=?† Renaliaceae

|3=석송문

|분류4=진엽식물

|4={{분지군

|1=† Eophyllophyton

|2={{분지군

|1=† Trimerophytopsida

|2={{분지군

|분류1=Moniliformopses

|1=양치류

|분류2=Radiatopses

|2={{분지군

|1=† ''Pertica''

|분류2=목질식물

|2={{분지군

|1=?† Cecropsidales

|2=?† Noeggerathiopsida

|3=† Aneurophytopsida

|분류4=Metalignophytes

|4={{분지군

|1=† 고양치류

|2={{분지군

|1=† Protopityales

|2=종자식물

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

뿔이끼류의 분류에 사용된 구조적 특징은 엽록체의 해부학적 구조와 세포 내 엽록체 수, 피레노이드의 존재, 웅성기 내의 수정기 수, 수정기의 자켓 세포 배열 등이다.^[29]

아래의 표는 뿔이끼강의 현재 계통수 및 구성을 나타낸다.^{[30][32][33][34]}

6. 1. 하위 분류

전 세계에서 약 300~400종이 보고되었지만, 실제 종 수는 이보다 적어 약 150종 정도로 여겨지는 경우가 많다.^[39][61] 일본에서는 6속 17종이 보고되었다.^[62]

20세기 중에는 뿔이끼류는 보통 5~6속 정도로 분류되었다.^[47] 모든 종을 뿔이끼목 뿔이끼과에 분류하거나,^[67] 1목 2과 (뿔이끼과와 뿔이끼붙이과),^[68] 2목 3과 (뿔이끼목 뿔이끼과와 키노보리뿔이끼과, 뿔이끼붙이목・과),^[69] 4목 5과 (뿔이끼목 뿔이끼과와 뿔이끼붙이과, 미야베뿔이끼목・과, 수지뿔이끼목・과, 키노보리뿔이끼목・과)로 분류하는^[70] 등 다양한 분류 체계가 제안되었다.

이후 21세기에 들어 분자계통학적 연구를 통해 뿔이끼류 내의 계통 관계가 점차 밝혀졌다.^[71] 그 결과, 기존의 속이 분할되어 다수의 속이 제안되었고, 2019년 현재에는 14속 정도로 나뉘는 경우가 많다.^[39][73] 또한, 그 계통 관계에 기초하여, 뿔이끼류를 2강 5목 5과로 분류하는 체계가 제안되었다 (아래 표).

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