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주걱철갑상어류

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1. 개요

주걱철갑상어류는 배아 단계 이후에도 척삭을 유지하는 몇 안 되는 어류로, 연골로 구성된 몸과 주걱 모양의 주둥이가 특징이다. 아메리카주걱철갑상어는 플랑크톤을 여과 섭식하고, 멸종된 중국주걱철갑상어는 육식성이었다. 주걱철갑상어류는 전기 수용기를 통해 먹이를 찾으며, 멸종 위기에 놓여 개체 수 감소와 서식지 파괴 등의 문제에 직면해 있다. 현재 아메리카주걱철갑상어와 멸종된 중국주걱철갑상어 2종이 존재하며, 화석으로 발견되는 5개의 멸종 속이 있다.

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주걱철갑상어류 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
아메리카주걱철갑상어
아메리카주걱철갑상어 Polyodon spathula
중국주걱철갑상어
중국주걱철갑상어, Psephurus gladius
학명Polyodontidae
명명자Bonaparte, 1838
분포 시기바레미안–현세
하위 분류
Polyodon
Psephurus
Crossopholis
Paleopsephurus
Parapsephurus
Protopsephurus
Pugiopsephurus
과학적 분류
동물계 (Animalia)
척삭동물문 (Chordata)
아문척추동물아문 (Vertebrata)
경골어강 (Osteichthyes)
아강조기어아강 (Actinopterygii)
철갑상어목 (Acipenseriformes)
주걱철갑상어과 (Polyodontidae)
일반 정보
영어 이름Paddlefish

2. 형태

주걱철갑상어류는 배아 단계 이후에도 척삭을 유지하는 몇 안 되는 생물 중 하나이다. 뼈가 거의 없고 몸은 연골로 구성되어 있으며, 척삭은 부드러운 척추 역할을 한다.[14] 배아 단계에서는 주둥이가 없지만, 부화 직후에 형성되기 시작한다.[14]

주걱철갑상어류는 중국 주걱철갑상어와 아메리카주걱철갑상어 두 종으로 나뉘며, 이들은 공통적으로 방추형 몸매, 매끄럽고 비늘이 없는 피부, 이엽형 꼬리, 작고 발달이 덜 된 눈을 가지고 있다.[11][14] 이들의 주요 형태적 특징은 다음과 같다.

주걱철갑상어류의 형태
특징중국 주걱철갑상어아메리카주걱철갑상어
주둥이좁고 칼 모양넓고 주걱 모양
앞으로 향함여과 섭식에 적응
주요 먹이작은 물고기, 새우, 저서생물 물고기, 게[11][15]동물성 플랑크톤, 작은 곤충, 곤충 유충, 작은 물고기[4]
최대 크기7m[10]2.16m[17]


2. 1. 주걱 모양 주둥이

주걱철갑상어류의 일반적인 형태


아메리카주걱철갑상어는 넓고 주걱 모양의 주둥이를 가지고 있으며, 중국 주걱철갑상어의 주둥이는 좁고 칼과 같은 형태이다.[14] 아메리카주걱철갑상어는 램 현탁 여과 섭식을 통해 주로 동물성 플랑크톤을 섭취하며, 때때로 작은 곤충, 곤충 유충, 작은 물고기를 먹기도 한다.[4] 반면, 중국 주걱철갑상어는 어식성으로, 턱이 앞으로 향해 있어 주로 작은 물고기를 잡아먹고, 때때로 새우, 저서생물 물고기, 게도 섭취한다.[11][15]

주걱철갑상어류의 머리 부분. 전기 수용 기관인 로렌치니 기관이 보인다.


과거 과학자들은 주걱철갑상어가 주둥이로 바닥 기질을 파낸다고 생각했으나,[14][22] 전자 현미경 관찰 결과 주걱철갑상어 주둥이에 전기 수용체인 로렌치니 기관이 덮여 있음이 밝혀졌다.[23] 이 기관은 주둥이의 별 모양 뼈 돌출부에 밀집되어 있으며,[24] 약한 전기장을 감지하여 주걱철갑상어의 주요 먹이인 동물성 플랑크톤의 존재와 움직임을 파악하는 데 사용된다.[4][14]

주걱철갑상어는 눈이 발달하지 않아 전기 수용체에 의존하여 먹이를 찾지만, 주둥이만이 유일한 감각 기관은 아니다. 주걱철갑상어는 주둥이부터 머리 꼭대기, 아가미 덮개 끝까지 피부 표면의 거의 절반을 덮는 감각 구멍을 가지고 있어, 주둥이가 손상되어도 먹이를 찾을 수 있다.[4][14] 일부 보고서에서 손상된 주둥이가 먹이 찾는 능력을 감소시킨다고 주장했으나, 실험실 실험 및 현장 연구 결과 사실이 아닌 것으로 밝혀졌다.

2. 2. 몸체 구조

주걱철갑상어류는 방추형 몸체에 매끄럽고 비늘이 없는 피부를 가지고 있으며, 꼬리지느러미는 위아래 엽의 크기가 다른 이형(heterocercal)이다.[11][14] 눈은 작고 발달이 덜 되어 있다.[11][14] 주걱철갑상어류는 뼈가 거의 없고 몸은 연골로 구성되어 있으며, 척삭은 부드러운 척추 역할을 한다.[14]

주걱철갑상어류는 주둥이와 몸 표면에 있는 감각 기관을 통해 먹이를 감지한다. 과학자들은 한때 주걱철갑상어가 주둥이를 사용하여 바닥 기질을 파낸다고 생각했으나,[14][22] 이후 전자 현미경의 도움을 받아 주걱철갑상어 주둥이가 전기 수용체인 앰풀라로 덮여 있음을 확인했다.[23] 이러한 앰풀라는 주둥이에서 뻗어 나오는 별 모양의 뼈 돌출부에 밀집되어 있다.[24] 전기 수용체는 약한 전기장을 감지할 수 있으며, 이는 동물성 플랑크톤과 같이 수중 먹이의 존재를 알릴 뿐만 아니라 동물성 플랑크톤의 부속지의 개별적인 섭식 및 헤엄치는 움직임도 감지할 수 있다.[4][14] 주걱철갑상어는 눈이 발달하지 않아 먹이를 찾기 위해 전기 수용체에 의존한다. 그러나 주둥이는 주걱철갑상어가 음식을 감지하는 유일한 수단이 아니다. 주둥이의 전기 수용체 외에도 주걱철갑상어는 주둥이에서 머리 꼭대기까지, 아가미 덮개 끝까지 피부 표면의 거의 절반을 덮는 감각 구멍을 가지고 있다. 주둥이가 손상되거나 짧아진 주걱철갑상어도 여전히 적절하게 먹이를 찾을 수 있다.[4][14]

2. 3. 크기

기록상 가장 큰 중국 주걱철갑상어는 7m에 달했고, 무게는 수천 파운드로 추정되었다.[10] 일반적으로 3m, 500kg이었다.[10][11][16] 아메리카주걱철갑상어는 북미에서 가장 큰 담수어 중 하나이지만, 중국 주걱철갑상어보다는 작다. 아메리카주걱철갑상어는 일반적으로 1.5m, 27kg 이상이다. 1916년 아이오와주 오코보지 호수에서 잡힌 가장 큰 아메리카주걱철갑상어는 창으로 잡혔으며, 2.16m, 몸 둘레는 1.16m였다.[17] J.R. Harlan과 E.B. Speaker (1969)의 ''아이오와 어류와 낚시''에 따르면, 무게는 90kg 이상이었다.[18] 낚싯대와 릴로 잡힌 세계 기록은 65kg, 1.378m였다. 이 물고기는 2004년 5월 5일 캔자스주 애치슨 카운티의 5에이커 연못에서 Clinton Boldridge가 잡았다.[19][20] 그러나 이 기록은 2020년에 두 번 더 깨졌다. 2020년 6월 28일, 오클라호마주의 한 남성이 키스톤 호수에서 66kg의 주걱철갑상어를 잡았고, 털사 서쪽에 위치한다. 2020년 7월 23일, 또 다른 오클라호마 남성이 같은 호수에서 68kg, 1.8m의 주걱철갑상어를 잡아 기록이 다시 깨졌다.[21]

3. 서식지 및 분포

주걱철갑상어류는 과거 북아메리카중국의 넓은 지역에 분포했으나, 현재는 서식지가 크게 줄어들었다. 지난 반세기 동안 주걱철갑상어류의 개체 수는 과도한 어획, 오염, 댐 건설 등으로 인해 감소해 왔다.[44][62][46][63][64][65][66][67] 특히 댐 건설은 주걱철갑상어류가 산란을 위해 상류로 이동하는 것을 막았고, 강의 변화는 산란 서식지와 보육 구역의 손실을 초래했다.

3. 1. 아메리카주걱철갑상어

아메리카 주걱철갑상어는 뉴욕에서 몬태나까지, 그리고 멕시코만을 잇는 미시시피강 유역이 원산지이다.[64] 길고 깊고 유속이 느린 웅덩이가 있는 중대형 강뿐만 아니라, 후미진 호수와 바유에서도 발견되었다.[65] 텍사스에서는 과거에 앤젤리나강, 빅 사이프러스 바이유, 네체스강, 레드강의 지류, 사빈강 (텍사스-루이지애나), 산 재신토강, 설퍼강, 트리니티강 (텍사스)에서 서식했다.[64]

이들의 역사적 서식지에는 휴런호와 헬렌호 (온타리오)를 포함한 캐나다 지역과 미국 내 26~27개 주도 포함되었다. 온타리오 천연자원부는 주걱철갑상어를 캐나다 온타리오에서 멸종된 종으로 지정했다.[66] IUCN 적색 목록은 캐나다 주걱철갑상어 개체군을 멸종으로 분류하며, 1900년대 초 이후 캐나다 기록이 없으며, 캐나다에서의 분포는 매우 주변적이었다고 언급했다. 아메리카 주걱철갑상어는 종으로서 IUCN 적색 목록에서 취약(VU)으로 분류되며, 1992년 6월부터 멸종 위기에 처한 야생 동식물종의 국제 거래에 관한 협약(CITES) 부속서 II에 따라 국제 거래가 제한되고 있다.[67] 20세기 초까지 오대호와 캐나다 일부 지역에도 분포했으나 현재는 대부분 사라졌다.

3. 2. 중국주걱철갑상어

중국주걱철갑상어는 상류로 이동하는 회유성 어류로 여겨졌지만, 이들의 이동 습관과 개체군 구조에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 중국의 양쯔강 유역에 고유종으로, 주로 넓은 표면의 주요 강줄기와 동중국해를 따라 있는 여울 구역에 서식했다. 연구에 따르면 이들은 수주의 중간 및 하층을 항해하는 것을 선호했으며, 가끔 큰 호수로 헤엄쳐 들어갔다. 2003년 이후 중국주걱철갑상어의 목격 사례는 없으며, 2019년에 멸종된 것으로 선언되었다.[46] 복원을 위한 인공 번식 시도가 있었지만, 포획된 물고기를 살리는 데 어려움을 겪어 실패했다.[63]

4. 생태

주걱철갑상어류는 수명이 길고 성적 성숙이 늦은 편이다.[14][31][3] 부화한 어린 개체는 하류로 쓸려 내려가 깊은 담수 웅덩이에서 성장하여 성체가 된다.[33]

4. 1. 산란

주걱철갑상어는 수명이 길고 성적으로 늦게 성숙한다. 암컷은 6~12세가 되어서야 산란을 시작하며, 일부는 16~18세까지 늦게 시작하기도 한다. 수컷은 4~7세 경에 산란을 시작하며, 일부는 9~10세까지 늦게 시작한다.[14][31][3] 암컷은 2~3년에 한 번 산란하며, 수컷은 매년 또는 2년에 한 번 산란하는 경향이 있다.[14]

주걱철갑상어는 늦봄에 산란하는데, 물의 흐름, 온도, 광주기, 산란에 적합한 자갈 기질의 유무 등 여러 조건이 맞아야 한다. 모든 조건이 충족되지 않으면 주걱철갑상어는 산란하지 않는다.[14]

주걱철갑상어는 산란을 위해 상류로 이동하며, 눈 녹은 물과 연례 봄비로 인한 강 수위 상승으로 홍수가 발생하지 않는다면 공기 중에 노출되거나 얕은 물에 잠기는 모래가 없는 자갈밭을 선호한다.[32] 이들은 분산 산란을 하며, 집단 산란 또는 동시 산란이라고도 불린다. 수정은 체외에서 이루어진다. 임신한 암컷은 수컷이 정자를 방출하는 동시에 맨 바위나 자갈 위로 물속에 알을 방출한다. 알은 점착성이 있어 암석 기질에 달라붙는다. 부화 후 어린 개체는 하류로 쓸려 내려가 깊은 담수 웅덩이에서 성장하여 성체가 된다.[33]

5. 인간과의 관계

주걱철갑상어류는 남획, 서식지 파괴, 오염 등으로 인해 심각한 멸종 위기에 처해 있다.[71][72] 헤라초철갑상어류의 번식 및 사육 기술 발전은 어미 고기 육성과 개체군 회복에 기여하여 양식 성공률을 높였고, 이는 헤라초철갑상어류 양식에 대한 세계적인 관심을 증폭시켰다.

1970년대 초, 미국과 구 소련 간의 과학 협력으로 미국산 헤라초철갑상어류가 양식 목적으로 구 소련에 도입되었다. 이후 러시아에서 번식에 성공하여 현재는 독일, 오스트리아, 체코, 불가리아 등에서 양식되고 있다. 1988년에는 중국에도 도입되어 잉어와 함께 양식되거나 캐비아 생산에 활용되고 있으며, 쿠바에도 수출되고 있다.[73][74]

5. 1. 보존 노력

멸종 위기에 처한 야생 동식물종의 국제 거래에 관한 협약(CITES)을 통해 주걱철갑상어류의 거래를 규제하고 있으며, 미국, 중국 등에서는 주걱철갑상어류의 복원을 위해 인공 번식, 서식지 보호 등의 노력을 기울이고 있다.[34][35]

1970년대 초, 미국 어류 및 야생동물 관리국과 구 소련 간의 과학적 협력으로 미국 주걱철갑상어류가 수산 양식을 위해 구 소련으로 수입되었다. 미국 미주리주 부화장에서 부화된 유충 5,000마리가 유럽과 아시아의 여러 강에 도입되었으며, 1984년부터 1986년까지 러시아에서 성공적으로 번식된 최초의 종자를 제공했다.[36] 현재 주걱철갑상어류는 독일, 오스트리아, 체코, 불가리아 (플로브디프, 비딘)에서 사육되고 있다. 1988년과 1989년에는 번식이 성공하여 어린 주걱철갑상어류가 루마니아헝가리로 수출되었다. 2006년 5월에는 세르비아 다뉴브강 프라호보 인근에서 다양한 크기와 무게의 표본이 전문 어부에 의해 포획되기도 했다.[36]

1988년, 미주리주 부화장에서 수정된 주걱철갑상어류 알과 유충이 처음으로 중국에 도입되었다.[36] 이후 중국은 매년 러시아와 미국 부화장에서 약 450만 개의 수정된 알과 유충을 수입하고 있다. 일부 주걱철갑상어류는 잉어 연못에서 혼합 양식되어 식당에 판매되는 한편, 다른 개체는 종자 및 캐비어 생산을 위해 사육된다. 중국은 캐비어 생산을 위해 주걱철갑상어류를 쿠바로 수출하기도 했다.[35]

5. 2. 양식

주걱철갑상어류는 수산 양식 대상 어종으로도 주목받고 있으며, 미국, 러시아, 중국 등에서 캐비아 생산, 식용 등을 목적으로 양식하고 있다. 1970년대 초, 미국 어류 및 야생동물 관리국과 구 소련 간의 과학적 협력으로 미국 주걱철갑상어류가 수산 양식을 위해 구 소련으로 수입되었다. 이는 미국 미주리주 부화장에서 부화된 5,000마리의 유충으로 시작되었으며, 유럽과 아시아의 여러 강에 도입되었다.[36] 현재 주걱철갑상어류는 독일, 오스트리아, 체코, 불가리아, 루마니아, 헝가리 등 유럽 각지에서 양식되고 있다.[36]

1988년에는 수정된 주걱철갑상어류 알과 유충이 중국에 처음 도입되었다.[36] 이후 중국은 매년 러시아와 미국 부화장에서 약 450만 개의 수정된 알과 유충을 수입하고 있다. 일부 주걱철갑상어류는 잉어 연못에서 혼합 양식되어 식당에 판매되며, 다른 개체는 종자 및 캐비어 생산을 위해 사육된다. 중국은 또한 캐비어 생산을 위해 주걱철갑상어류를 쿠바로 수출했다.[35]

6. 분류

주걱철갑상어과는 현존하는 아메리카주걱철갑상어중국주걱철갑상어 2종과 여러 멸종된 종을 포함한다.[24][5] 멸종된 종으로는 프로토세푸루스, Pugiopsephurus, Paleopsephurus, Parapsephurus, Crossopholis 등이 있다.

6. 1. 현존하는 종

6. 2. 멸종된 종


  • 프로토세푸루스(''Protopsephurus'') Lu, 1994 (초기 백악기, 중국)
  • * ''Protopsephurus liui'' Lu, 1994

프로토세푸루스의 복원도

  • Pugiopsephurus Hilton ''et al.'', 2023[5] (후기 백악기, 북아메리카) (''Incertae sedis'')
  • * ''Pugiopsephurus inundatus'' Hilton ''et al.'', 2023[5]
  • 클레이드 Polyodonti
  • * Paleopsephurus MacAlpin, 1947 (후기 백악기, 북아메리카)
  • ** ''Paleopsephurus wilsoni'' MacAlpin, 1947
  • * Parapsephurus Hilton ''et al.'', 2023[5] (후기 백악기, 북아메리카)
  • ** ''Parapsephurus willybemisi'' Hilton ''et al.'', 2023[5]
  • * 주걱철갑상어아과 (Polyodontinae)
  • ** 중국주걱철갑상어(''Psephurus'') 귄터, 1873

중국주걱철갑상어 (''Psephurus gladius'') E. 폰 마르텐스, 1862 (c. 2003년 멸종)

  • ** 족 Polyodontini

Crossopholis 코프, 1883 (팔레오세, 북아메리카)
* ''Crossopholis magnicaudatus'' Cope, 1883

Crossopholis의 복원도

아메리카주걱철갑상어(''Polyodon'') 라세페드, 1797 (팔레오세-현세, 북아메리카)
* Polyodon tuberculata|Polyodon tuberculata영어 Grande & Bemis, 1991

참조

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