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아메리카주걱철갑상어

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목차

1. 개요

아메리카주걱철갑상어는 주걱철갑상어과에 속하는 유일한 현존 종으로, 원시 어류의 특징을 지닌 민물고기이다. 북아메리카에서 가장 크고 오래 사는 물고기 중 하나로, 최대 1.5m, 27kg까지 성장하며 30년 이상 생존한다. 플랑크톤을 먹고, 주둥이의 전기 수용체를 이용해 먹이를 찾는다. 댐 건설, 서식지 파괴, 남획 등으로 인해 개체 수가 감소하여 국제 자연 보전 연맹(IUCN) 적색 목록에 취약종으로 등재되었다. 스포츠 낚시 대상이자 캐비어 생산을 위해 인공 번식되며, 다른 종과의 교잡을 통해 새로운 잡종이 만들어지기도 한다.

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아메리카주걱철갑상어 - [생물]에 관한 문서
지도 정보
분류학적 정보
아종Polyodon
종spathula
명명자(Walbaum, 1792)
보존 상태
IUCN 적색 목록취약
CITES부록 II
형태 및 특징
아메리카주걱철갑상어
아메리카주걱철갑상어
분포
미시시피 강 유역의 주요 강 지도와 함께 오버레이된 아메리카주걱철갑상어 분포도
학명 이명
속Spatularia (쇼, 1804)
Platirostra (르쉬외르, 1818)
Megarhinus (라피네스크, 1820)
Proceros (라피네스크, 1820)
종Squalus spathulus (발바움, 1792)
Megarhinus paradoxus (라피네스크, 1820)
Platirostra edentula (르쉬외르, 1818)
Polyodon feuille (라세페드, 1797)
Polyodon folius (블로흐 & 슈나이더, 1801)
Proceros maculatus (라피네스크, 1820)
Spatularia reticulata (쇼, 1804)
Proceros vittatus (라피네스크, 1820)
Accipenser lagenarius (라피네스크, 1820)
Polyodon pristis (라피네스크, 1818)

2. 분류학

아메리카주걱철갑상어는 주걱철갑상어과에서 유일하게 살아남은 종이다.[118] 이들은 원시 광선지느러미목인 철갑상어목을 구성한다.[119] 주걱철갑상어는 1억 2천 5백만 년 전 백악기 전기까지 거슬러 올라가는 긴 화석 기록을 가지고 있다.[120] 아메리카주걱철갑상어는 초기 화석 조상으로부터 물려받은 형태학적 특징 때문에 원시 어류 또는 잔존종으로 불린다.[121] 이러한 특징들은 주로 연골로 구성된 뼈대와 상어와 비슷한 깊게 갈라진 이등골지느러미를 포함한다.[122]

대형 수족관에 있는 아메리카주걱철갑상어


1797년, 프랑스 박물학자 베르나르 제르맹 드 라세페드는 주걱철갑상어의 속으로 ''Polyodon''을 설정했다. 라세페드는 피에르 조제프 보나테르의 설명에 동의하지 않고, 주걱철갑상어가 상어의 일종이라고 제안했다. 요한 율리우스 발바움이 이미 이 종을 ''Squalus spathula''로 명명했기 때문에,[2][10][11] ''spathula''는 종명으로서 우선권을 가지며, '발바움, 1792'가 인용될 분류학적 권위이다.[12] 그러나 발바움의 속명 ''Squalus''는 이미 상어에 사용되고 있었으므로, 라세페드의 ''Polyodon''은 이 주걱철갑상어 속의 유효한 이름이다. 따라서 '''Polyodon spathula'' (발바움, 1792)'는 아메리카주걱철갑상어의 정식 학명으로 받아들여진다.[13]

주걱철갑상어과(Polyodontidae)는 6종의 알려진 종으로 구성된다: 북미 서부에서 발견된 3종의 화석종, 중국에서 발견된 1종의 화석종,[18] 중국 주걱철갑상어 ''Psephurus gladius''; 마지막 기록 2003년),[19][20] 그리고 미국 미시시피강 유역에 서식하는 단일 현존종인 아메리카주걱철갑상어.[21] DNA 염기서열 분석에 따르면 중국 주걱철갑상어와 아메리카주걱철갑상어는 약 6800만 년 전에 분화되었다고 한다.[2] ''Polyodon''에 속하는 가장 오래된 주걱철갑상어 화석은 몬태나주 포트 유니온 층의 하부 고신세 툴록 지층에서 발견된 ''P. tuberculata''로, 약 6500만 년 전으로 거슬러 올라간다.[18][22] 길쭉한 로스트럼(주둥이)은 주걱철갑상어과의 형태학적 특징이지만, 턱, 아가미궁, 머리뼈를 포함하여 여과 섭식에 특화된 특징을 가진 것은 ''Polyodon'' 속뿐이다. 아메리카주걱철갑상어의 아가미 갈퀴는 광범위한 빗살 모양의 필라멘트로 구성되어 있으며, 이는 "많은 이빨"을 의미하는 그리스어 복합어인 속명 ''Polyodon''의 어원에 영감을 준 것으로 여겨진다. 성체 아메리카주걱철갑상어는 실제로 이가 없지만, 어린 주걱철갑상어에서 미만의 작은 이빨이 많이 발견되었다. 이름 ''spathula''는 길쭉하고 주걱 모양의 주둥이 또는 로스트럼을 나타낸다.[23][24]

수족관에서 사육중인 개체


플랑크톤을 먹는 아메리카주걱철갑상어와 달리, 중국 주걱철갑상어는 수영을 잘하고 더 크게 자랐으며, 작은 물고기와 갑각류를 먹는 기회주의적인 어식성 동물이었다. 중국 주걱철갑상어의 몇 가지 뚜렷한 형태학적 차이점으로는 더 좁고 칼 모양의 로스트럼과 돌출 가능한 입이 있다. 또한 아메리카주걱철갑상어보다 더 적고 두꺼운 아가미 갈퀴를 가지고 있었다.[23][24]

3. 형태

아메리카주걱철갑상어는 북아메리카에서 가장 크고 오래 사는 민물고기 중 하나이다.[123][26][81] 몸길이는 평균 1.5m이고 몸무게는 27kg이며, 30년 이상 살 수 있다.[124][27][82] 평균 연령은 5~8세, 최대 연령은 14~18세이다.[123][26][81] 아메리카주걱철갑상어의 나이는 치골 연구를 통해 확인하는데, 나무의 나이테와 유사한 방식으로 분석된다. 연구에 따르면, 어떤 개체들은 60년 이상 살 수 있으며, 암컷은 일반적으로 수컷보다 더 오래 살고 더 크게 자란다.[125][28][83]

아메리카주걱철갑상어의 일반적인 형태


피부가 매끄럽고 거의 전체적으로 연골질이다.[129][24][79] 눈은 작고 옆으로 향한다.[129][24][79] 몸길이의 약 1/3에 해당하는 납작한 주걱 모양의 주둥이를 갖고 있는데, 이는 두개골이 연장된 것이다.[128][123][25][26][80][81] 배아가 부화되기까지의 초기 단계 동안에는 주둥이가 없지만, 부화 직후부터 형성되기 시작한다.[126][127][29][30][84][85] 다른 두드러진 특징으로는 깊게 갈라진 이형 꼬리지느러미와 칙칙한 색조를 들 수 있으며, 종종 푸른빛이 도는 회색부터 검은 등쪽의 점막, 하얗게 보이는 배 밑부분까지 얼룩무늬가 있다.[129][24][79]

수족관에서 동물성 플랑크톤을 먹는 아메리카주걱철갑상어

4. 생태

4. 1. 먹이 섭취 및 생리학

아메리카주걱철갑상어의 주둥이는 수만 개의 감각 수용체로 덮여 있으며, 이 수용체들은 상어와 가오리의 로렌치니 기관과 유사하다.[130][31][86] 이들은 전기수용체로, 동물성 플랑크톤을 탐지하는 데 사용된다.[130][31] 아메리카주걱철갑상어는 주로 동물성 플랑크톤을 먹이로 하며, 램 서스펜션 급식 방식으로 먹이를 섭취한다.[130][31] 즉, 입을 크게 벌린 채 앞으로 헤엄쳐 아가미를 통해 물을 걸러 먹이를 얻는다.[130][29] 전기 수용은 장애물 회피에도 사용될 수 있다.[130][126][31][29][86][84]

아메리카주걱철갑상어는 작고 발달되지 않은 눈을 가지고 있으며, 측면에 위치한다.[130][31][86] 대부분의 물고기와 달리 머리 위의 그림자나 조명 변화에 거의 반응하지 않아, 시각보다는 전기 수용에 주로 의존하여 먹이를 찾는다.[130][126][31][29][86][84] 하지만 주둥이만이 유일한 음식 탐지 수단은 아니다. 주둥이가 손상된 경우에도 먹이를 찾고 건강을 유지할 수 있는데, 이는 주둥이뿐만 아니라 머리 꼭대기와 아가미 뚜껑 등 피부 표면의 거의 절반을 덮는 감각 구멍 덕분이다.[128][126][25][29][80][84]

4. 2. 번식 및 생활사

아메리카주걱철갑상어는 수명이 길고 성적으로 늦게 성숙하는 부어이다. 암컷은 7~10세, 일부는 16~18세가 되어서야 산란을 시작하며, 2~3년마다 산란한다.[126][131][29][33][84][88] 수컷은 보통 7세 전후부터 1년 또는 2년에 한 번씩 산란하며, 일부는 9~10세 정도 늦게 산란한다.[126][131][84][88]

아메리카주걱철갑상어는 이른 봄에 상류로 산란 이동을 시작하며, 일부는 늦가을에 시작하기도 한다.[131][33][88] 눈 녹은 물과 봄비로 강이 불어나 홍수가 발생하지 않았다면 공기에 노출되거나 매우 얕은 물로 덮여 있었을 진흙이 없는 자갈밭에서 산란한다.[132][34] 산란에는 적절한 수온, 광주기, 강물 수위 등 세 가지 환경 조건이 필요하다.[133][126][35][29][90][84] 수온은 13~16°C여야 하며, 봄철에 발생하는 장기간의 광주기는 낮의 길이 증가에 따라 달라지는 생물학적 및 행동적 과정을 유발하며, 성공적인 산란이 발생하기 전에 강에 적절한 상승과 흐름이 있어야 한다.[133][35] 역사적으로 아메리카주걱철갑상어는 이러한 조건이 4~5년에 한 번만 발생하기 때문에 매년 산란하지 않았다.[133][35][90]

배아의 발달


어린 물고기의 성장


아메리카주걱철갑상어는 분산 산란을 하며, 대량 산란 또는 동기 산란이라고도 한다. 임신한 암컷은 맨 바위나 자갈 위에서 물속으로 알을 방출하고, 동시에 수컷은 정자를 방출한다. 수정은 외부에서 일어난다.[33][88] 알은 물에 방출된 후 끈적해져서 바닥 기질에 부착된다. 부화 기간은 수온에 따라 다르지만, 16°C의 물에서는 약 7일 후에 알이 어린 물고기로 부화한다.[33][88] 부화 후, 어린 물고기는 낮은 유속의 지역으로 떠내려가 동물성 플랑크톤을 먹는다.[33][88]

어린 아메리카주걱철갑상어는 헤엄을 잘 치지 못해 포식자에게 취약하다. 따라서 첫 해의 빠른 성장이 생존에 중요하다.[33][88] 치어는 일주일에 약 2.5cm 정도 자랄 수 있으며,[36][91] 7월 말까지 새끼 물고기는 약 13~15cm 정도 된다.[33][88] 그들의 성장 속도는 가변적이며 먹이의 풍부함에 따라 크게 달라진다. 먹이에 제한이 없는 지역에서 더 높은 성장률이 나타난다. 새끼 물고기의 먹이 행동은 더 나이가 많은 청소년 및 성체와는 매우 다르다. 그들은 접근 시 개별 ''물벼룩''을 감지하고 찾아낸 다음, 선택된 먹이를 포획하기 위한 요격 기동을 거쳐 개별 플랑크톤을 하나씩 포획한다.[31][86] 9월 말까지 새끼 물고기는 청소년으로 발달하여 약 25~30cm 정도 된다. 첫 해 이후 성장 속도는 늦어지고 매우 가변적이다. 연구에 따르면 5세까지의 성장 속도는 먹이의 풍부함 및 기타 환경적 영향에 따라 연간 약 5.1cm 정도이다.[24][79]

4. 3. 분포 및 서식지

아메리카주걱철갑상어는 이동성이 뛰어나고 강에서 사는 데 잘 적응한다.[122] 미시시피강 유역과 인접한 걸프 경사면 유역 전체에 걸쳐 다양한 유형의 강 서식지에서 서식한다. 측수로, 우각호, 배수로, 만류, 댐 아래의 꼬리물기와 같은 더 깊고 낮은 해류 지역에서 가장 자주 발견된다.[122] 강에서 2,000마일 이상 이동하는 것이 관찰되었다.[122]

아메리카주걱철갑상어 분포 지도


아메리카주걱철갑상어는 미시시피강 유역의 토착종으로, 역사적으로 북서쪽의 미주리강과 옐로스톤강에서 오하이오강 그리고 북동쪽의 앨러게니강까지 발생하고, 미시시피강의 수원은 남쪽에서 입까지, 남서쪽의 샌재신토강에서 톰빅비강과 앨라배마강까지이다.[123] 뉴욕주, 메릴랜드주, 펜실베니아주뿐만 아니라 캐나다의 휴런호와 헬렌호를 포함한 오대호 지역의 주변 지역 대부분에서 멸종되었다.[134][133] 1991년, 펜실베니아주는 오하이오강 상류와 앨러게니강 하류에 자급자족하는 개체군을 만들기 위한 노력으로 부화장에서 자란 아메리카주걱철갑상어를 활용한 재도입 프로그램을 시행했다.[135] 1998년, 뉴욕주는 킨주아 댐 위에 있는 알레게니 저수지에서 상류에 스타킹 프로그램을 시작했고, 2006년에는 상대적으로 그들의 역사적 범위 중 변경되지 않은 부분인 코넬왕고 크릭에서 두 번째 스타킹을 시작했다.[136] 펜실베니아주와 뉴욕주에서 자망에 의해 포획된 자유 거리 성인에 대한 보고는 있었지만, 자연 번식에 대한 증거는 없다.[135][136] 현재 미국의 22개 주에서 발견되며, 주와 연방법에 의해 보호되고 있다. 아메리카주걱철갑상어의 상업적 또는 스포츠 낚시를 허용하는 13개의 주가 있다.[126]

5. 인간과의 관계

아메리카주걱철갑상어는 개체 수가 충분하여 스포츠 낚시 대상 어종으로 인기가 높다. 자생 인구가 없는 지역은 주 및 연방 재입고 프로그램에 의존하여 어업을 유지한다. 2009년 보고서에 따르면 아칸소주, 일리노이주, 인디애나주, 아이오와주, 캔자스주, 켄터키주, 미시시피주, 미주리주, 몬태나주, 네브래스카주, 노스다코타주, 오클라호마주, 사우스다코타주, 테네시주 등에서 각 주 및 연방 규정에 따라 아메리카주걱철갑상어 스포츠 낚시를 허용하고 있다.[37][92] 아메리카주걱철갑상어는 여과 섭식자이므로 미끼나 루어를 사용하지 않으며, 걸어서 잡아야 한다.[33][88]

캔자스주의 공식 주 기록은 2004년에 잡힌 아메리카주걱철갑상어로 무게가 65kg에 달한다. 몬태나주에서는 1973년에 64.6kg의 무게를 가진 아메리카주걱철갑상어가 잡혔다. 노스다코타주에서는 2024년에 잡힌 아메리카주걱철갑상어의 무게가 59kg에 달했다.[46][88] 기록상 가장 큰 아메리카주걱철갑상어는 1916년 아이오와주 웨스트오코보지호에서 창잡이 어부에 의해 포획되었으며, 크기는 2.2m, 무게는 약 90kg으로 추정된다.[33][47][88][101]

아메리카주걱철갑상어의 알은 캐비어로 가공되기도 한다.

5. 1. 인공 번식

아메리카주걱철갑상어의 인공 번식은 1960년대 초 미주리주 자연보호부에 의해 시작되었으며, 초기에는 스포츠 낚시 유지가 주된 목적이었다.[39] 그러나 미국에서 주걱철갑상어의 고기와 알(roe)의 중요성이 커지면서 양식 기술 개발이 가속화되었다.[39]

인공 번식에는 성숙한 어미가 필요한데, 아메리카주걱철갑상어는 성적으로 늦게 성숙하므로 처음에는 야생에서 포획한 개체를 부화장으로 옮겨 사용했다.[40] 산란을 유도하기 위해 LH-RH 호르몬을 주사한다.[39] 암컷이 생산하는 알의 수는 크기에 따라 다르며, 70,000개에서 300,000개까지 가능하다.[39]

대부분의 경골어류와 달리 아메리카주걱철갑상어와 철갑상어의 난관은 난소에 직접 연결되지 않고 등쪽으로 체강으로 열려있다.[39] 성숙 정도를 확인하기 위해 난자 단계 검사를 실시하는데, 작은 복부 절개를 통해 몇 개의 표본 난모세포를 추출한다.[39] 추출된 난모세포는 노른자가 굳을 때까지 물에 끓인 후 반으로 잘라 핵을 노출시켜 현미경으로 성숙 단계를 확인한다.[39]

성숙이 확인되면 암컷 주걱철갑상어로부터 알을 채취하는데, 다음 세 가지 방법 중 하나가 사용된다.

# 전통적인 방법은 손으로 직접 짜내는 방식으로, 시간과 노동력이 많이 소요된다.

# 제왕 절개는 복부에 약 10cm의 절개를 통해 알을 빠르게 추출하는 외과적 방법이다. 손으로 짜는 것보다 빠르지만, 봉합에 시간이 걸리고 근육에 부담을 주어 생존율이 낮아질 수 있다.

# 최소 침습 수술 기법(MIST)은 가장 빠른 방법으로, 물고기를 덜 다루고 봉합이 필요 없어 생존율이 높다. 난관 등 부위에 작은 내부 절개를 하여 난관 깔때기를 거치지 않고 생식공을 통해 체강에서 알을 직접 짜낼 수 있다.[41][42]

난소를 꺼내 수정하고 부화시키기 위한 제왕 절개 수술. 미주리주 블라인드 포니 부화장, 1995년


수컷의 경우, 성숙한 정자 생산을 확인한 후 3~4일 동안 많은 양의 정액을 채취한다.[39] 정액은 주사기가 부착된 짧은 플라스틱 튜브를 수컷의 비뇨생식기에 삽입하고 가볍게 흡입하여 얻는다.[39] 채취된 정액은 알에 넣기 직전에 물에 희석하고 약 1분간 부드럽게 저어 수정을 유도한다.[39] 수정란은 점착성이 있어 뭉치는 것을 방지하기 위해 처리 후 유수식 부화기에서 5일에서 12일 동안 부화시킨다.[39]

5. 2. 교잡

2020년, 러시아철갑상어 3마리의 알과 수컷 아메리카주걱철갑상어 4마리의 정자를 사용하여 교배한 결과, 두 이름을 혼합한 스트러들철갑상어라는 잡종이 탄생했다.[137][43][98] 이 자손의 생존율은 62~74%였으며 성장 1년 후 평균 1kg에 도달했다.[137][43][98] 서로 다른 과에 속하는 물고기가 교배에 성공한 것은 이번이 처음이다.[137][43][98] 이들의 마지막 공통 조상은 1억 4천만 년 전에 살았던 것으로 추정된다.[118][14][69]

a는 러시아 철갑상어, b는 러시아 철갑상어에 가까운 잡종, c는 주걱철갑상어에 가까운 잡종, d는 주걱철갑상어

5. 3. 국제적 상업 이용

생명 공학의 발전은 아메리카주걱철갑상어의 혼합 양식을 위한 세계적인 상업 시장을 창출했다. 1970년에 아메리카주걱철갑상어는 유럽과 아시아의 여러 강에 방류되었다. 도입은 미국 미주리 부화장에서 부화한 5천 마리의 유생을 수산 양식 이용을 위해 옛 소련으로 수출하면서 시작되었다.[44] 1988년과 1989년에 번식이 성공적으로 이루어졌고, 이로 인해 어린 개체가 루마니아와 헝가리로 수출되었다. 아메리카주걱철갑상어는 현재 우크라이나, 독일, 오스트리아, 체코, 불가리아의 플로브디프 및 비딘 지역에서도 사육되고 있다. 2006년 5월에는 세르비아의 다뉴브강 프라호보 인근에서 전문 어부들이 다양한 크기와 무게의 개체를 포획했다.[44][99]

1988년에 미주리 부화장에서 얻은 수정된 아메리카주걱철갑상어 알과 유생이 처음으로 중국에 도입되었다.[44][99] 그 이후 중국은 러시아와 미국의 부화장에서 매년 약 450만 개의 수정된 알과 유생을 수입한다. 일부 아메리카주걱철갑상어는 잉어 연못에서 혼합 양식되어 식당에 판매되고, 다른 일부는 종자용 어미와 캐비어 생산을 위해 양식된다. 중국은 또한 캐비어 생산을 위해 아메리카주걱철갑상어를 쿠바에 수출했다.[45][100]

갓 가공된 아메리카주걱철갑상어 알 통조림

6. 보존

아메리카주걱철갑상어는 남획과 서식지 파괴로 인해 개체 수가 급격히 감소했다.[1] 2004년 국제 자연 보전 연맹(IUCN) 적색 목록에 취약종(VU)으로 등재되었으며, 2022년에는 서식지 전체에서 VU A2cd로 상태 범주가 변경되었다.[1] 이는 실제 또는 잠재적인 개발 수준과 도입된 분류군, 오염 물질, 경쟁자 또는 기생충의 영향으로 인해 향후 10년 또는 3세대 이내에 전체 개체 수가 최소 30% 감소할 수 있음을 의미한다.[1]

미주리 강과 같은 강에 건설된 댐은 아메리카주걱철갑상어의 산란장으로의 상류 이동을 막았고,[34] 하천 직선화 및 보 건설은 강의 폭을 좁히고 흐름을 변화시켜 중요한 산란 및 서식지를 파괴했다.[35][26][37] 그 결과, 대부분의 가두어진 개체군은 자가 유지되지 않으며, 생존 가능한 스포츠 어업을 유지하기 위해 방류가 필요하다.[34]

미국의 미시시피강, 오대호 및 기타 중서부 강에서 발생하는 얼룩무늬담치의 급증 또한 아메리카주걱철갑상어 개체 수에 부정적인 영향을 미치고 있다.[35][48] 여과 섭식자인 얼룩무늬담치는 플랑크톤을 섭취하며, 이는 아메리카주걱철갑상어와 토착 말조개에게 중요한 먹이원의 가용성을 변화시킨다.[35][48]

캐비어에 대한 수요가 여전히 높은 상황에서 불법 포획 또한 개체수 감소에 기여하는 요인이 되고 있다.[37] 이란에 대한 통상 금지 조치로 인해 카스피해산 벨루가 캐비어 수입이 제한되면서 미국의 캐비어 공급원이 제한되었고, 아메리카 철갑상어와 주걱철갑상어 개체군이 대체품으로 지목되었다.[29][51] 아메리카주걱철갑상어의 어란은 카스피해산 세브루가 철갑상어 캐비어와 유사하게 가공될 수 있으며,[35][41] 실제로 카스피해 캐비어로 둔갑하여 판매된 사례도 있었다.[29]

아메리카주걱철갑상어는 멸종 위기에 처한 야생 동식물종의 국제 거래에 관한 협약(CITES) 부록 II에 따라 보호받고 있으며, 이는 해당 종의 국제 거래가 규제됨을 의미한다.[54] 야생 아메리카주걱철갑상어 개체군 포획을 제한하는 주 및 연방 규정과 어란의 불법 거래는 엄격하게 시행되며, 위반 시 상당한 벌금과 징역형이 선고된다.[52][53]

중국주걱철갑상어의 멸종 사례는 주걱철갑상어 보존의 중요성을 보여준다. 중국주걱철갑상어의 감소 원인은 남획, 댐 건설, 서식지 파괴 등 아메리카주걱철갑상어의 경우와 유사하다.[55] 2003년 1월 24일 양쯔강에서 마지막으로 확인된 이후,[56] 과학자들의 조사에도 불구하고 발견되지 않았으며, 2005년 이전에 멸종되었고 늦어도 2010년까지 멸종된 것으로 여겨진다.[19] IUCN은 2022년에 이 분류를 공식적으로 발표했다.[57]

참조

[1] 간행물 "''Polyodon spathula''"
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[58] 문서 undefined
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