쥐치복과

1. 개요

쥐치복과는 쥐치복목에 속하는 물고기 과로, 몸이 타원형이고 옆으로 납작하며, 강한 턱과 이빨을 가지고 있다. 전 세계의 따뜻한 바다에 분포하며, 산호초 지역에서 흔히 발견된다. 쥐치복과는 3개의 등지느러미 가시를 가지고 있으며, 첫 번째 가시를 세워 고정할 수 있어 위험으로부터 자신을 보호한다. 일부 종은 관상어로 사육되거나 식용으로 이용되기도 하지만, 시가테라 독성을 가질 수 있어 주의해야 한다.

2. 형태

쥐치복과 물고기는 타원형이며, 옆으로 심하게 납작한 몸체를 가지고 있다. 머리는 크고 턱이 강한 입에는 껍질을 부수도록 적응된 이빨이 있다. 눈은 작고 머리 꼭대기에 위치해 있다. 앞쪽 등지느러미는 세 개의 가시로 줄어들었으며, 첫 번째 가시는 튼튼하고 가장 길다. 이 가시들은 보통 홈 안으로 들어가 있다. 쥐치복목의 특징으로, 뒷지느러미와 뒤쪽 등지느러미는 느린 움직임을 위해 옆으로 물결 모양으로 움직이며, 이것이 주요 추진력이다. 낫 모양의 꼬리지느러미는 포식자를 피할 때만 사용된다.

두 개의 배지느러미는 대부분 피부로 덮여 있으며, 짧은 지느러미 줄기로 끝나는 단일 가시를 형성하기 위해 융합되어 있다. 아가미 덮개(아가미덮개)는 거친 마름모꼴 비늘로 덮인 질긴 피부로 덮여 있어 보이지 않으며, 이 비늘은 몸에 튼튼한 갑옷을 형성한다. 유일한 아가미 구멍은 가슴 지느러미 바로 위에 있는 수직 틈새이다. 각 턱에는 양쪽에 4개의 이빨이 있으며, 위턱에는 6개의 판 모양의 인두치가 추가로 있다.

포식으로부터 보호하기 위해 쥐치복은 첫 번째 두 개의 등 가시를 세울 수 있다. 첫 번째 가시는 짧은 두 번째 가시를 세움으로써 고정되며, 두 번째 "트리거" 가시를 눌러야만 해제할 수 있다. 이 때문에 "트리거피시"라는 이름이 붙었다.

Xanthichthys속을 제외한, 이 과의 모든 종은 성별에 따른 외형 차이가 거의 없다. 쥐치복과 어류는 좌우로 납작하고 현저하게 측편되어 있으며, 일반적으로 체고가 높고 난형이다. 쥐치복상과에 공통적인 특징으로, 위턱을 내밀 수 없지만, 좌우의 안구를 따로 회전시킬 수 있다. 양쪽 앞위턱뼈에는 각각 바깥쪽에 4개, 안쪽에 3개의 이빨이 있으며, 근연종인 쥐치과보다 많다.

등지느러미의 가시줄은 3개로, 2개밖에 없는 쥐치과와의 명확한 감별점이 된다. 등지느러미의 제1 가시줄을 세운 상태로 고정할 수 있으며, 제2 가시줄의 고정·해제와 기계적으로 연동되어 있다. 이 메커니즘이 총의 방아쇠 구조와 유사한 것이, 본과 어류의 영어 이름 "triggerfish"의 유래가 되었다.

배지느러미를 지지하는 좌우의 허리뼈는 유합되어, 한 개의 막대 모양이 된다. 허리뼈의 후단은 11개의 특수한 비늘(칼집형 비늘)로 덮여 있다. 모든 연조는 분지하며, 꼬리지느러미의 주 지느러미줄은 12개이다. 비늘은 판 모양이며, 매우 단단하다. 척추는 18개이다.

쥐치복과에서 가장 큰 종인 돌돔쥐치(Pseudobalistes naufragium)는 1m까지 자라며, 대부분의 종은 최대 길이가 20cm에서 50cm 사이이다.

3. 분포 및 생태

쥐치복과 어류는 모두 해수어이며, 태평양, 인도양, 대서양 등 전 세계의 따뜻한 바다에 널리 분포한다. 대부분 연안의 얕은 바다에서 생활하며, 산호초 지역에서 특히 흔하다. 선명한 색채를 가진 종류가 많아 관상어로 수족관에서 사육되며, 일부는 식용으로도 사용된다.

플로리다 인근 해역에서 일부 쥐치복과 종의 어린 개체는 부유하는 사르가슴에서 발견되며, 이곳에서 작은 새우, 게, 연체동물을 먹고 산다. 쥐치복과는 일반적으로 제2 등지느러미와 뒷지느러미를 물결치듯이 하여 천천히 유영하지만, 포식·회피 행동 시에는 꼬리를 사용하여 빠르게 돌진한다. 주행성이며, 딱딱한 껍질을 가진 조개류나 극피동물 등을 포함한 다양한 무척추동물을 포식한다. 본과 어류의 이빨 모양은 먹이를 갉아먹기보다는 씹어 부수는 데 적응되어 있지만, 나메몬가라속 등 조류나 동물 플랑크톤을 주로 먹는 그룹도 존재한다.

3.1. 번식 행동

일부 쥐치복과 종은 알을 보호할 때 상당히 공격적일 수 있다. 피카소 쥐치복과 자이언트 트리거피쉬는 스쿠버 다이버와 스노클러를 포함한 침입자로부터 둥지를 사납게 방어한다. 이들의 영역은 둥지에서 표면을 향해 원뿔 모양으로 확장되므로 위로 수영하면 다이버가 물고기의 영역 안으로 더 들어갈 수 있다. 비교적 작은 피카소 쥐치복과는 달리, 자이언트 트리거피쉬는 큰 크기와 강력한 이빨 때문에 부주의한 다이버에게 심각한 위협을 가한다.

쥐치복 수컷은 짝짓기 전에 전통적인 산란 장소로 이동하여 영역을 설정한다. 일부 수컷 종(예: 검은쥐치와 노랑자리쥐치)은 자신의 영역 내에 속이 빈 둥지를 짓는다. 쥐치복 수컷은 자신의 영역을 지키는 데 열성적인데, 영역을 갖는 것이 번식에 필수적이기 때문이다. 수컷의 영역은 산란과 육아에 사용된다. 대부분의 수컷 영역은 모래 해저나 암초 위에 위치한다. 하나의 영역에는 일반적으로 여러 암컷이 포함되며, 수컷은 자신의 영역에 거주하거나 방문하는 모든 암컷과 짝짓기를 한다(일부일처제). 일본 이즈 제도의 하치조지마에서, 한 마리의 그물쥐치 수컷은 동시에 최대 세 마리의 암컷을 자신의 영역에 두고 짝짓기를 한다. 각 검은쥐치 수컷은 같은 날 자신의 영역에서 10마리 이상의 암컷과 짝짓기를 한다. 노랑자리쥐치 역시 일부다처제를 보인다.

쥐치복과 물고기의 산란은 달의 주기, 조수, 조수의 전환 시기와 관련하여 이루어진다. 달의 주기에 따라 보름달 전 2~6일, 초승달 전 3~5일에 알이 관찰된다. 조수와 관련해서는 사리 전 1~5일에 산란이 이루어진다. 조수의 시기와 관련해서는 고조가 일몰 무렵에 일어나는 날에 알이 관찰된다.

수컷과 암컷 쥐치복은 산란 전 행동을 수행한다: 물을 뿜고 접촉한다. 수컷과 암컷은 모래 바닥에 물을 뿜어 (보통 같은 장소에서 동시에) 알을 낳을 장소를 만든다. 그들은 산란하는 것처럼 배를 바닥에 댄다. 실제 산란 시에는 모래 바다 바닥에 알을 낳는다 (쥐치복은 큰 크기에도 불구하고 저서성 산란 어종이다). 알은 흩어져 모래 입자에 붙는다. 쥐치복의 알은 보통 매우 작고 (직경 0.5mm–0.6mm) 파도에 의해 쉽게 퍼진다. 산란 후, 수컷과 암컷 모두 수정된 알을 돌보는 데 참여한다 (양친 생식). 암컷 쥐치복은 산란장 근처, 바닥에서 약 5m 떨어진 곳에 머물면서 자신의 영역 내에서 침입자로부터 알을 보호한다. 일반적인 침입자에는 Parupeneus multifasciatus, Zanclus cornutus, Prionurus scalprum 및 동종이 포함된다. 암컷은 경계 외에도, 배아에 산소를 공급하여 부화를 유도하기 위해 알을 굴리고, 부채질하고, 물을 뿜는다. 암컷 쥐치복의 이러한 행동을 "돌보기"라고 하며, 수컷은 거의 이 행동을 하지 않는다. 수컷 쥐치복은 알 위에서 더 멀리 떨어져서 자신의 영역 내의 모든 암컷과 알을 보호한다. 수컷은 자신의 영역 경계 근처에 있는 동종 수컷에게 공격적인 행동을 보인다.

그물쥐치와 노랑자리쥐치의 경우, 알은 아침에 산란되며 같은 날 해가 진 후에 부화한다. 배아의 부화 후, 암컷 쥐치복은 수컷의 영역을 떠난다. 이러한 짝짓기 시스템은 수컷의 영역 방문 일부다처제의 한 예이다. 쥐치복은 비영역 암컷(NTF) 일부다처제 및 영역 암컷(TF) 일부다처제와 같은 다른 유형의 짝짓기 시스템도 보인다. NTF 일부다처제에서, 비영역 암컷은 수컷의 영역에 머물면서 번식한다. TF 일부다처제에서, 암컷은 수컷의 영역 내에서 영역을 소유하며 자신의 영역에서 산란한다.

쥐치복과의 어류 대부분은 알을 보호하는 습성을 가지고 있다. 모래 바닥의 해저에 절구 모양의 둥지를 만들고, 1회의 번식으로 약 10만 개의 침성란을 낳는다. 약 1일 정도 후에 부화할 때까지 어미 (암수의 역할 분담은 종에 따라 다르다)는 둥지를 외적으로부터 보호하는 동시에, 알에 신선한 해수를 보내는 등의 돌봄을 한다. 이 시기의 어미는 매우 공격적이어서, 접근한 인간도 습격당하여 부상을 입는 경우가 있다.

같은 쥐치복상과에 속하는 쥐치과도, 본 과와 매우 유사한 번식 행동을 하는 것으로 알려져 있다. 쥐치복의 종류에 비해 쥐치류는 산란 수가 적고 (약 2만 개), 부화까지의 시간도 길다 (2일 이상) 등, 침성란을 낳는 어류로서의 특화 · 다양화가 진행되고 있다. 쥐치복과에서의 산란 수의 많음과 부화의 빠름이라는 특징은, 보다 원시적인 그룹인 기마과 (부성란)에서 파생된 것으로 보이며, 형태학적인 계통 관계가 번식 양식의 진화를 반영하는 것으로 생각된다.

4. 분류

쥐치복과는 복어목에 속하는 조기어류 과의 하나이다. 1810년 프랑스의 박식가 콘스탄틴 사무엘 라피네스크(Constantine Samuel Rafinesque)가 처음 제안했다.

쥐치복과의 가장 가까운 친척은 쥐치과(Monacanthidae)에 속하는 쥐치들인데, 이 두 과는 때때로 쥐치목(Balistoidei)이라는 아목에 함께 분류되기도 한다. 5판 세계의 물고기(Fishes of the World)에서는 그렇게 분류하고 있다. 하지만 다른 권위자들은 상자고기과(Aracanidae)와 거북복과(Ostraciidae)도 쥐치목에 포함시키기도 한다.

넬슨(Nelson, 2016)의 분류 체계에서는 11속 42종이 인정되었으나, 현재는 FishBase의 분류에 따라 12속 42종으로 분류된다. 과거에는 쥐치류와 함께 아과로 취급되었지만, 현재는 각각 독립된 과로 분류되고 있다.

다음은 베탕쿠르(Betancur) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.

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! 복어목
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