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질소 고정 세균

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목차

1. 개요

질소 고정 세균은 세균 및 일부 고세균에 속하며, 대기 중의 질소를 생물학적으로 이용 가능한 형태로 변환하는 역할을 한다. 질소 고정은 산소의 존재, 다른 질소원의 유무에 따라 억제되며, 세균은 이를 극복하기 위한 다양한 방식을 가지고 있다. 질소 고정 세균은 자유 생활 세균과 공생 세균으로 나뉘며, 자유 생활 세균은 독립적으로, 공생 세균은 식물의 뿌리와 공생하여 질소를 고정한다. 질소 고정은 지구 생태계의 질소 순환에 필수적이며, 농업 생산성 향상에도 기여한다. 질소 고정 세균은 바이오비료로 활용되어 작물의 성장을 촉진하며, 질화 작용을 통해 암모니아를 질산염으로 변환하여 식물이 질소를 흡수하도록 돕는다.

2. 질소 고정의 종류

질소 고정은 크게 생물학적 질소 고정과 비생물학적 질소 고정으로 나눌 수 있다.

생물학적 질소 고정은 뿌리혹박테리아와 같은 질소 고정 세균에 의해 이루어진다. 이들은 니트로게나아제라는 효소를 이용하여 대기 중의 질소를 암모니아로 변환한다. 이렇게 만들어진 암모니아는 아질산균, 질산균과 같은 질산화 세균에 의해 질산염 형태로 바뀌어 식물이 이용할 수 있게 된다. 흰개미와 같은 일부 생물의 체내에도 질소 고정 세균이 존재한다.[15]

비생물학적 질소 고정의 경우, 번개는 대기 중의 산소와 질소를 반응시켜 질산염(NO3-)이온을 생성한다. 이 질산염은 비에 섞여 토양으로 유입된다.[25]

2. 1. 생물학적 질소 고정

생물학적 질소 고정은 질소 고정 세균(diazotroph)에 의해 이루어지며, 이들은 자유 생활을 하거나 다른 생물과 공생 관계를 맺는다. 질소 고정 세균은 세균 분류군(몇몇 고세균 포함)에 널리 분포되어 있다. 심지어 질소를 고정할 수 있는 종 내에서도 질소를 고정하지 않는 균주가 있을 수 있다.[3] 질소 고정은 다른 질소원이 존재하거나 산소의 분압이 높을 때 억제된다.

질소는 지구 대기 중의 주요 구성 요소이지만, 그 자체로는 불활성 기체이다. 이 질소 기체는 질소 고정 세균에 의해 생물이 이용 가능한 형태(암모니아)로 변환된다. 생체 내에서는 유기물 중 질소의 암모니아화, 암모니아를 질산까지 산화하는 질산화 과정, 질산염을 기체 질소까지 환원하는 질산 환원 (탈질) 과정 등과 함께 질소 순환의 일부를 이룬다.

뿌리혹박테리아는 니트로게나아제라는 효소에 의해 대기 중의 질소를 환원하여 암모니아(NH3)로 변환한다. 고정 반응은 다음과 같다.

: N2 + 8H+ + 8e- + 16 ATP → 2NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

직접적인 반응 생성물은 암모니아지만, 곧 이온화되어 암모늄 (NH4+)이 된다. 니트로게나아제에 의해 생성된 암모늄은 글루타민 합성효소/글루탐산 신테타아제 경로에 의해 동화되어 글루탐산 염이 된다. 아질산균과 질산균과 같은 질산화 세균에 의해 암모늄염은 질산염으로 변환되어 식물이 이용할 수 있게 된다.

흰개미의 체내 공생균에도 질소를 고정하는 종이 포함되어 있다.[15]

2. 1. 1. 자유 생활 질소 고정 세균


  • 혐기성 세균: 질소 고정을 하지 않더라도 산소를 견딜 수 없는 절대적 혐기성 세균이다. 이들은 토양이나 썩어가는 채소와 같이 산소가 적은 환경에서 서식한다. 예시로는 ''클로스트리듐''(Clostridium)이 있다. 황산염 환원 박테리아는 해양 퇴적물(예: ''데술포비브리오''(Desulfovibrio))에서 중요하다.[3]
  • 통성 혐기성 세균: 이 종들은 산소 유무에 관계없이 성장할 수 있지만, 혐기성 조건에서만 질소를 고정한다. 종종 산소가 공급되는 만큼 빠르게 산소를 호흡하여 자유 산소의 양을 낮게 유지한다. 예시로는 ''클레브시엘라 폐렴균''(Klebsiella pneumoniae)가 있다.[3]
  • 호기성 세균: 이 종들은 성장에 산소가 필요하지만, 질소 고정 효소는 산소에 노출되면 여전히 기능이 저하된다. ''아조토박터 비넬란디''(Azotobacter vinelandii)는 이러한 유기체 중 가장 많이 연구된 종이다. 이 종은 산소 손상을 방지하기 위해 매우 높은 호흡률과 보호 화합물을 사용한다.[3]
  • 산소 발생 광합성 세균 (시아노박테리아): 광합성의 부산물로 산소를 생성하지만, 일부는 질소도 고정할 수 있다. 이들은 광합성의 산소 생성 단계를 거치지 않는 특수 세포 (헤테로시스트)를 가진 집락 박테리아이다. 예시로는 ''아나베나 실린드리카''(Anabaena cylindrica)와 ''노스톡 콤문''(Nostoc commune)이 있다.[3]
  • 무산소 광합성 세균: 광합성 과정에서 산소를 생성하지 않으며, 물을 분해할 수 없는 단일 광계만을 가지고 있다. 질소 고정 효소는 질소 제한 하에서 발현된다. 예시 종: ''로도박터 스페로이데스''(Rhodobacter sphaeroides).[7]

2. 1. 2. 공생 질소 고정 세균

리조비아는 콩과 식물과 관련된 종으로, 세균 공생체를 수용하는 뿌리혹에서 산소는 레그헤모글로빈에 결합되어 나이트로제네이스(질소 고정 효소)를 손상시키지 않는 속도로 공급된다.[3] 콩과 식물과의 공생은 대한민국 농업에서 콩 재배의 중요성을 높이는 요인 중 하나이다.

프랑키아는 '방선균근' 질소 고정 세균으로, 뿌리에 감염되어 혹을 형성한다. 방선균근 혹은 여러 개의 엽으로 구성되며, 각 엽은 측면 뿌리와 유사한 구조를 가지고 있다. 프랑키아는 혹의 피질 조직에 서식하며 질소를 고정한다.[10] 방선균근 식물과 프랑키아는 헤모글로빈을 생성하는데,[8] 그 역할은 리조비아에 비해 덜 밝혀져 있다.[10] 처음에는, 이들이 관련 없는 식물군(오리나무, 호주 소나무, 캘리포니아 라일락, 늪버들, 비터브러쉬, ''드리아스'')에 서식하는 것으로 보였지만, 피계통발생에 대한 수정은 이 종들과 콩과 식물의 밀접한 관련성을 보여준다.[9][10]

시아노박테리아 중 일부는 균류와 지의류로, 우산이끼와, 양치류와, 그리고 소철과 관련된다.[3] 이들은 혹을 형성하지 않으며, 이형세포는 산소를 차단한다. 양치류와의 관련성은 농업적으로 중요한데, 벼 재배에 중요한 녹비인 ''Anabaena''를 함유한 수생 양치류 ''Azolla''가 그 예이다.[3]

많은 동물의 내장에서 디아조트로프가 발견되었지만, 질소 고정을 억제할 만큼 충분한 암모니아가 일반적으로 존재한다.[3] 질소 함량이 낮은 식단을 섭취하는 흰개미는 약간의 질소 고정을 하지만, 흰개미의 질소 공급에 대한 기여는 미미하다. 선박벌레는 내장 공생체로부터 상당한 이점을 얻는 유일한 종일 수 있다.[3]

2. 2. 비생물학적 질소 고정

번개는 대기 중의 산소와 질소를 질산염(NO3-)이온 형태로 변환해 주는 주요 대기 작용 중 하나이다. 이 경우 질산염은 비 속에 포함되어 토양에 도달할 수 있다.[25]

3. 질소 고정 효소 (니트로게나아제)

질소 고정 세균은 니트로게나아제 (nitrogenase)라는 효소를 이용하여 질소 고정 반응을 촉매한다. 니트로게나아제는 몰리브덴(Mo), 바나듐(V), 철(Fe) 등의 금속을 보조 인자로 사용하며, 여러 종류가 존재한다.[16] 질소 고정 반응식은 다음과 같다.

: N2 + 8H+ + 8e- + 16 ATP → 2NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

직접적인 반응 생성물은 암모니아(NH3)이지만, 이는 곧 이온화되어 암모늄 (NH4+)이 된다. 니트로게나아제에 의해 생성된 암모늄은 글루타민 합성효소/글루탐산 신테타아제 경로에 의해 동화되어 글루탐산 염이 된다.

니트로게나아제를 가진 생물은 모두 질소 고정 세균으로 분류된다. 대부분은 세균이지만, 일부 고세균도 포함된다. 니트로게나아제에는 3개의 그룹(Nif, Vnf, Anf)이 있으며,[16] 각각의 효소 반응은 몰리브덴, 바나듐, 철에 의존한다. 이러한 효소는 모두 서로 상동성을 가지며, 질소 고정의 기원은 단 하나로 추정된다. 질소 고정에 최소한 필요한 유전자의 수는 6개로 추정된다(nifHDKENB).[16]

4. 질소 고정의 중요성

질소 고정은 생태계 내 질소 순환의 핵심 과정으로, 생물에게 필수적인 질소 영양분을 공급한다.[13][14] 대기 중의 질소는 그 자체로는 불활성 기체이지만, 질소 고정 세균에 의해 생물이 이용 가능한 형태(암모니아)로 변환된다.[15] 이는 유기물 중 질소의 암모니아화, 암모니아를 질산까지 산화하는 질산화 과정, 질산염을 기체 질소까지 환원하는 질산 환원 (탈질) 과정과 함께 질소 순환의 일부를 이룬다.

버려진 땅을 비옥하게 하는 데 사용되는 콩과 식물


질소 고정은 농업 생산성을 높이는 데 중요한 역할을 한다. 콩과 작물의 뿌리는 근류균(일종의 질소 고정 세균)과 공생하여 토양에 질소를 공급한다.[12] 콩과 작물을 수확한 후 다른 작물을 재배하면 토양에 남아있는 질소를 이용할 수 있다. 질소 고정 세균을 이용한 바이오비료는 분자 질소(N2)를 암모니아(작물이 사용할 수 있는 형태의 질소)로 전환하여 식물의 단백질 합성에 사용될 수 있도록 돕는다.[12] 이러한 질소 고정 과정은 상온 및 상압 조건에서 수행될 수 있어, 비료 생산에 드는 비용, 에너지, 환경 오염을 줄일 수 있다.[12]

대한민국에서는 질소 고정 세균을 이용한 친환경 비료(바이오 비료) 개발 및 활용 연구가 활발히 진행되고 있다. 질소 고정 세균은 흰개미와 같은 일부 동물의 소화 기관 내에서도 발견되며, 이들의 질소 영양 공급에 기여할 수 있다.[3]

5. 질소 고정 기술의 활용



질소 고정 세균은 분자 질소(N2)를 작물이 사용할 수 있는 형태인 암모니아로 전환하는 바이오비료로 활용될 수 있다.[12] 이렇게 만들어진 질소 영양분은 식물의 단백질 합성에 사용된다. 질소 고정 세균에 의한 생물학적 질소 고정 과정은 상온 및 상압 조건에서 이루어지므로 비료 생산에 극한 조건이나 특정 촉매가 필요하지 않아 저렴하고, 깨끗하며, 효율적이다.[12]

예로부터 사람들은 콩과 작물을 재배하여 토양을 비옥하게 만들었는데, 이는 콩과 작물의 뿌리가 근류균(일종의 질소 고정 세균)과 공생하기 때문이다. 근류균은 토양에 질소를 공급하는 천연 바이오비료로 간주될 수 있다. 콩과 작물을 수확한 후 다른 작물을 재배하면 토양에 남아있는 질소를 활용하여 더 잘 자랄 수 있다.

오늘날 사용되는 질소 고정 바이오비료에는 근류균, 아조토박터, 아조스피릴럼, 그리고 남세균의 한 속인 남조류가 있다. 이들은 산업적으로 생산되어 액체 또는 고체 비료 형태로 판매되고 있으며, 면화, 쌀, 밀, 땅콩, 유채, 옥수수, 수수, 감자, 담배, 사탕수수 및 다양한 채소의 생산량을 증가시키는 데 효과가 있다.

6. 질화 작용

질화균은 질소 고정 세균 등에 의해 생성된 토양 속 암모니아를 산화시켜 탄소 동화 작용을 하는 세균이다. 질화균은 식물이 질소를 흡수하고 사용하는 데 더 용이한 형태인 질산염(NO3-)으로 전환하는 역할을 한다.

아질산균과 질산균과 같은 질산화 세균의 작용으로, 암모늄염은 최종적으로 질산염 형태로 식물이 이용할 수 있게 된다.[15]

참조

[1] 논문 Genetic regulation of biological nitrogen fixation 2004-08
[2] 웹사이트 Diazotroph - Biology-Online Dictionary | Biology-Online Dictionary http://www.biology-o[...] 2017-04-05
[3] 서적 Nitrogen Fixation, 3rd Edition Cambridge University Press, Cambridge UK
[4] 논문 Methanogens Are Major Contributors to Nitrogen Fixation in Soils of the Florida Everglades 2018-04
[5] 논문 Nitrogen fixation by marine cyanobacteria 2011-04
[6] 논문 Trichodesmium--a widespread marine cyanobacterium with unusual nitrogen fixation properties 2013-05
[7] 문서 Anoxygenic photosynthetic bacteria Kluwer Academic, Dordrecht, The Netherlands 1995
[8] 논문 Hemoglobin in five genetically diverse Frankia strains 2002-12
[9] 논문 Chloroplast gene sequence data suggest a single origin of the predisposition for symbiotic nitrogen fixation in angiosperms 1995-03
[10] 논문 Root-based N2-fixing symbioses: Legumes, actinorhizal plants, ''Parasponia'' sp and cycads
[11] 서적 Handbook for Rhizobia https://doi.org/10.1[...] Springer 1994
[12] 논문 Plant growth promoting rhizobacteria as biofertilizers. 2003
[13] 논문 Quantitative models of nitrogen-fixing organisms 2020
[14] 논문 Predictable and efficient carbon sequestration in the North Pacific Ocean supported by symbiotic nitrogen fixation 2012
[15] 웹사이트 腸内微生物との共生関係の不思議 http://www.jst.go.jp[...]
[16] 논문 Distribution of nitrogen fixation and nitrogenase-like sequences amongst microbial genomes https://bmcgenomics.[...] 2012-12
[17] 논문 Can a diazotrophic endophyte originally isolated from lodgepole pine colonize an agricultural crop (corn) and promote its growth? 2015-10
[18] 논문 Evidence of nitrogen fixation and growth promotion in canola (''Brassica napus'' L.) by an endophytic diazotroph ''Paenibacillus polymyxa'' P2b-2R 2016-01
[19] 논문 Seedling growth promotion and nitrogen fixation by a bacterial endophyte ''Paenibacillus polymyxa'' P2b-2R and its GFP derivative in corn in a long-term trial 2016-06
[20] 논문 Effect of GFP tagging of ''Paenibacillus polymyxa'' P2b-2R on its ability to promote growth of canola and tomato seedlings 2016-04
[21] 논문 Plant growth promotion and nitrogen fixation in canola by an endophytic strain of ''Paenibacillus polymyxa'' and its GFP-tagged derivative in a long-term study 2016-07-07
[22] 인용 Why it is possible to reduce Nitrogen, Phosphorus and Potassium fertilizers by using beneficial microbes. http://explogrow.com[...] 2017-04-25
[23] 논문 Effects of ''Paenibacillus polymyxa'' inoculation and different soil nitrogen treatments on lodgepole pine seedling growth 2016-06
[24] 서적 Nitrogen Fixation, 3rd Edition Cambridge University Press, Cambridge UK
[25] 참고 Catalytic conversion of nitrogen to ammonia by an iron model complex https://pubmed.ncbi.[...] 2013-09-05


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