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뿌리혹

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목차

1. 개요

뿌리혹은 콩과 식물의 뿌리에 형성되는 구조로, 질소 고정에 관여하는 박테리아와 식물 간의 공생 관계를 나타낸다. 뿌리혹 내에는 산소 결합 단백질인 레그헤모글로빈이 존재하며, 이를 통해 질소 고정과 산소 호흡이 가능한 미호기성 환경이 조성된다. 뿌리혹은 결정형과 비결정형의 두 가지 주요 유형으로 나뉘며, 콩과 식물 외에도 다른 식물에서 방선균근, 소철류의 산호상근과 같은 형태로 나타나기도 한다. 뿌리혹은 토양의 질소 영양분 공급에 기여하여 농업에서 중요한 역할을 하며, 화학 비료 사용으로 인한 환경 문제를 해결하는 데에도 기여할 수 있다.

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뿌리혹

2. 구조

콩과식물 뿌리혹은 크게 결정형과 비결정형 두 가지 유형으로 나뉜다. 대두(콩), 강낭콩 등에서 발견되는 결정형 뿌리혹은 발생 직후 분열조직 활동을 잃고 구형으로 성장한다.[9] 반면, 완두, 자주개자리 등에서 볼 수 있는 비결정형 뿌리혹은 정단 분열조직을 유지하여 원통형으로 성장하며, 내부에 여러 영역이 존재한다.[10]

콩과 식물이 아닌 식물에서 발견되는 '''액티노리잘형 뿌리혹'''은 뿌리 피질에서 유래된 세포가 감염 조직을 형성한다는 점에서 콩과 식물의 뿌리혹과 구조적으로 다르다.[14]

뿌리혹 내부에는 질소 고정 능력을 가진 뿌리혹박테리아(*rhizobium*)가 공생하며,[24][25][28][26] 이들은 자유생활 상태와 다른 박테로이드(bacteroid) 형태로 존재한다.[25][28][30] 박테로이드는 식물 세포 내에서 주변박테로이드막(PBM)에 싸여 심비오솜(symbiosome)을 형성한다.[25][28][26][30]

예외적으로 싸리나 칡속(Sesbaniala) 등에서는 줄기에 뿌리혹박테리아가 공생하여 줄기혹을 형성하기도 한다.[25][28][27]

콩과 식물의 뿌리혹에는 산소 결합 단백질인 레그헤모글로빈(leghemoglobin)이 다량 존재하여 붉은색을 띠며,[25][28] 질소 고정과 산소 호흡에 필요한 환경을 조성한다.

뿌리혹의 구조 비교
구분결정형 뿌리혹비결정형 뿌리혹액티노리잘형 뿌리혹
형태구형원통형다양함
분열조직없음정단 분열조직 존재없음
대표 식물대두(콩), 강낭콩완두, 자주개자리콩과 식물이 아닌 식물
감염 조직해당 없음해당 없음뿌리 피질에서 유래


2. 1. 유형

콩과식물에서 뿌리혹은 크게 두 가지 주요 유형으로 나뉜다.

  • '''결정형 뿌리혹'''

결정형 뿌리혹은 대두(콩), 강낭콩, 비그나와 같은 열대 콩과식물의 특정 부족과 연꽃과 같은 일부 온대 콩과식물에서 발견된다. 이 뿌리혹은 발생 직후 분열조직 활동을 잃고, 성숙한 뿌리혹은 구형으로 세포가 팽창하면서 성장한다.[9] 땅콩과 같은 다양한 초본, 관목, 교목에서도 결정형 뿌리혹이 발견되는데, 이들은 측근이나 부정근의 겨드랑이에 형성되며, 뿌리가 나오는 균열을 통해 감염이 일어나고 뿌리털을 사용하지 않는다. 내부 구조는 콩 유형의 뿌리혹과 크게 다르다.[10]

  • '''비결정형 뿌리혹'''

비결정형 뿌리혹은 온대 및 열대 지역의 대부분의 콩과식물에서 발견된다. 콩과 식물인 완두, 자주개자리, 토끼풀, 벳지 및 아카시아와 같은 모든 미모소이드 콩과식물, 참새콩과 같은 일부 결절이 있는 카에살피니오이드 콩과 식물에서 볼 수 있다. 이들은 뿌리혹의 수명 동안 성장을 위한 새로운 세포를 생성하는 활성적인 정단 분열조직을 유지하기 때문에 "비결정형"이라는 이름이 붙었다. 이로 인해 뿌리혹은 보통 원통형이며, 광범위하게 분지될 수 있다.[10] 활발하게 성장하는 비결정형 뿌리혹은 발달 및 공생의 여러 단계를 구분하는 영역을 나타낸다.[11][12][13]

비결정형 뿌리혹의 영역은 다음과 같다.

  • '''영역 I''' (활성 분열조직): 새로운 뿌리혹 조직이 형성되는 곳으로, 나중에 뿌리혹의 다른 영역으로 분화된다.
  • '''영역 II''' (감염 영역): 박테리아로 가득 찬 감염사가 관통하는 영역이다. 식물 세포는 이전 영역보다 크고 세포 분열이 중단된다.
  • '''영역 II–III 사이''': 박테리아가 녹말체를 포함하는 식물 세포에 들어가, 세포는 길어지고 공생 질소고정 박테로이드로 종말 분화를 시작한다.
  • '''영역 III''' (질소 고정 영역): 각 세포는 크고 중앙에 위치한 액포를 포함하며, 세포질은 완전히 분화된 박테로이드로 가득 차 활발하게 질소를 고정한다. 식물은 이 세포에 레그헤모글로빈을 제공하여 뚜렷한 분홍색을 띤다.
  • '''영역 IV''' (노화 영역): 식물 세포와 박테로이드 내용물이 분해된다. 레그헤모글로빈의 헴 성분이 분해됨에 따라 뿌리혹 기저부에서 눈에 띄는 녹색이 나타난다.


땅콩 및 그 친척, 루핀과 같은 다른 중요한 작물의 뿌리혹은 세부 사항이 상당히 다르다. 이 경우 뿌리혹은 표피를 통한 리조비아의 직접 감염 후에 형성되며 감염사는 결코 형성되지 않는다. 뿌리혹은 뿌리 주위에 자라서 칼라 모양의 구조를 형성한다. 이러한 뿌리혹과 땅콩 유형에서 중앙 감염 조직은 균일하며, 콩, 완두콩, 클로버와 같은 많은 비결정형 유형에서 볼 수 있는 비감염 세포가 없다.

'''액티노리잘형 뿌리혹'''은 콩과식물이 아닌 식물에서 발견되는 현저히 다른 구조이다. 이 유형에서는 뿌리 피질에서 유래된 세포가 감염 조직을 형성하고 전뿌리혹은 성숙한 뿌리혹의 일부가 된다. 겉보기에는 큰 차이점에도 불구하고, 단일 상동성 돌연변이를 통해 콩과 식물에서 이러한 뿌리혹을 생성할 수 있다.[14]

뿌리혹은 콩과 식물의 뿌리에 형성되는 혹 모양의 구조이며, 그 내부에는 질소고정 능력을 가진 뿌리혹박테리아(rhizobium, *pl*. rhizobia)가 공생하고 있다.[24][25][28][26] 뿌리혹 속의 뿌리혹박테리아는 자유생활 상태와는 다른 성질(분열 정지, 비대화)을 보이며, 이러한 상태의 뿌리혹박테리아는 박테로이드(bacteroid)라고 불린다.[25][28][30] 박테로이드는 뿌리혹을 구성하는 식물 세포 내에 존재하며, 주변박테로이드막(peribacteroid membrane, PBM)으로 싸여 있다.[25][28][26][30] 박테로이드가 주변박테로이드막에 싸인 것을 심비오솜(symbiosome)이라고도 한다.[26][30] 뿌리혹 내에서는 뿌리혹박테리아를 포함하는 세포와 그렇지 않은 세포가 혼재하는 경우도 있다.[25]

예외적으로, 싸리나 칡속(Sesbaniala) 등에서는 뿌리혹박테리아가 줄기에 공생하여 줄기혹(stem nodule)을 형성한다.[25][28][27]

콩과 식물의 뿌리혹에는 특이한 산소 결합 단백질인 레그헤모글로빈(leghemoglobin, Lb)이 다량 존재하며, 뿌리혹의 전체 단백질량의 30%에 달하는 경우도 있다.[25] 레그헤모글로빈이 존재하기 때문에, 뿌리혹에서 활발한 질소고정이 이루어지고 있는 부분은 적색을 띤다.[28] 레그헤모글로빈의 존재에 의해, 질소고정과 산소호흡이 모두 가능한 미호기성 환경이 뿌리혹 내에 형성된다.

콩과 식물의 뿌리혹에는 크게 두 가지 형태가 있다. 유한형 뿌리혹(determinate root nodule)에는 분열조직이 없으며, 뿌리혹박테리아에 감염된 세포가 분열하여 비대 성장한다.[28][26][29] 형성되는 뿌리혹은 보통 구형이며, 콩이나 강낭콩, 땅콩 등에서 볼 수 있다.[28][26][30] 한편, 무한형 뿌리혹(indeterminate root nodule)은 선단 쪽에 분열조직을 가지고 있으며, 형성된 세포가 뿌리혹박테리아에 감염되어 성숙해지기 때문에, 선단 쪽에서 기부 쪽으로 다른 성숙 단계의 층이 나란히 있다.[28][26][29] 뿌리혹은 기본적으로 원통형이며, 클로버나 완두, 자주개자리속 등에서 볼 수 있다.[28][26][30] 어느 경우든 뿌리혹박테리아를 포함하는 부분은 유관속으로 둘러싸여 있다.[28][26][29]

2. 2. 레그헤모글로빈 (Leghemoglobin)

콩과 식물의 뿌리혹에는 특이한 산소 결합 단백질인 레그헤모글로빈(leghemoglobin, Lb)이 다량 존재하며, 뿌리혹의 전체 단백질량의 30%에 달하는 경우도 있다[25]. 레그헤모글로빈이 존재하기 때문에, 뿌리혹에서 활발한 질소고정이 이루어지고 있는 부분은 적색을 띤다[28](그림 2a, 그림 3c). 레그헤모글로빈의 존재에 의해, 질소고정과 산소호흡이 모두 가능한 미호기성 환경이 뿌리혹 내에 형성된다(아래 참조).

3. 형성

콩과 식물은 뿌리에서 플라보노이드라는 유기 화합물을 방출하는데, 이는 근류균을 유인하고 박테리아 내의 ''nod'' 유전자를 활성화시켜 Nod 인자를 생성하고 뿌리혹 형성을 시작한다.[15][16] Nod 인자는 뿌리털의 만곡을 시작하는데, 뿌리털 끝이 근류균을 감싸면서 시작되며, 뿌리 끝 안쪽에는 감염사라는 작은 관이 형성된다. 이 관을 통해 근류균이 뿌리털 표피 세포 안으로 이동하며, 뿌리털은 계속해서 만곡된다.[17]

Nod 인자만으로도 부분적인 만곡이 가능하다는 것이 실험으로 입증되었다. 뿌리털 일부에 Nod 인자를 적용했을 때, 뿌리털은 적용 부위를 향해 만곡되었고, 측근에 적용해도 만곡이 발생했다. 이는 박테리아가 아니라 Nod 인자 자체가 만곡 자극의 원인임을 보여준다.[16]

뿌리가 Nod 인자를 감지하면, 세포 분열이 유발되고, 박테리아를 완전히 캡슐화할 때까지 박테리아 주위를 여러 번 감싸도록 뿌리털의 성장 방향이 바뀐다. 캡슐화된 박테리아는 여러 번 분열하여 미소집락을 형성하고, 이 미소집락에서 박테리아는 감염사를 통해 발달하는 뿌리혹으로 들어간다. 감염사는 뿌리털을 통해 표피 세포의 기저 부분과 뿌리 피질로 자란다. 그런 다음 식물 유래의 심생체 막으로 둘러싸여 질소를 고정하는 박테로이드로 분화된다.[18]

효과적인 뿌리혹 형성은 파종 후 약 4주 후에 일어나며, 뿌리혹의 크기와 모양은 작물에 따라 다르다. 콩이나 땅콩과 같은 작물은 붉은 토끼풀이나 알팔파와 같은 사료용 콩과식물보다 질소 요구량이 높기 때문에 더 큰 뿌리혹을 가진다. 뿌리혹의 수와 내부 색깔은 식물의 질소 고정 상태를 나타낸다.[19]

뿌리혹 형성은 외부 요인(열, 산성 토양, 가뭄, 질산염)과 내부 요인(뿌리혹 형성의 자가 조절, 에틸렌) 모두에 의해 조절된다. 뿌리혹 형성의 자가 조절[20]은 잎을 포함하는 전신 과정을 통해 식물당 뿌리혹의 수를 조절한다. 잎 조직은 알 수 없는 화학 신호를 통해 뿌리의 초기 뿌리혹 형성 과정을 감지한 다음, 새로 발달하는 뿌리 조직에서 추가적인 뿌리혹 발달을 제한한다. 류신이 풍부한 반복(LRR) 수용체 키나제(콩에서 NARK; 일본 땅콩에서 HAR1; 자주개자리에서 SUNN)는 뿌리혹 형성의 자가 조절(AON)에 필수적이다. 이러한 AON 수용체 키나제의 기능 상실로 이어지는 돌연변이는 초뿌리혹 또는 과다 뿌리혹을 유발한다. 종종 AON 수용체 키나제 활성의 상실과 함께 뿌리 성장 이상이 동반되어, 뿌리혹 성장과 뿌리 발달이 기능적으로 연결되어 있음을 시사한다. 뿌리혹 형성 메커니즘에 대한 연구는 12~13개의 아미노산으로 구성된 단백질을 암호화하는 ENOD40 유전자가 뿌리혹 형성 중에 상향 조절됨을 보여주었다.

콩과식물에서의 근류 형성은 근류균과 식물 간의 정보 교환에 의해 조절된다. 근류 형성에 관여하는 식물의 유전자는 노듈린 유전자, 근류균의 유전자는 노듈레이션 유전자(''nod'' 유전자)라고 한다.[30] 근류균은 특정 식물이 분비하는 플라보노이드와 베타인에 유인되어 뿌리털에 부착하고, Nod 인자(근류 형성 인자)를 생성한다.[28][30] Nod 인자는 근류균의 종에 따라 약간씩 다른 리포키틴 올리고당이며, 식물에 근류 형성을 위한 변화를 일으킨다.[28] Nod 인자에 반응한 뿌리털의 끝이 굽어(컬링) 근류균을 감싸고, 뿌리털의 세포벽 일부가 분해되고, 세포막이 함입되어 형성된 감염사를 통해 근류균이 뿌리털 세포 내로 침입한다.[28][30] 뿌리털이 아닌, 상처나 표피의 틈새로 감염사를 거치지 않고 근류균이 침입하는 경우도 있다.[28] 뿌리털 세포 안쪽에 방출된 근류균은, 더 안쪽 세포에 형성된 감염사를 통해 안쪽으로 침입한다.[30] 또한 식물의 피질 내부 일부(중심주의 반대쪽)에서 세포가 탈분화, 분열을 시작하고 근류 원기가 형성되며, 여기에 감염사가 도달하여 근류가 되는 세포가 근류균에 감염된다.[28][30] 근류 원기는 발달하여 중심주에서 신장된 관다발이 감염 세포 조직을 둘러싸게 되어 근류가 된다.[28]

식물이 고사하거나, 오래된 근류에서는 조직이 붕괴되고, 근류균은 토양에 방출된다.[28] 근류균은 토양에서 자유 생활을 할 수 있다.[28]

4. 기능

질소는 핵산과 단백질의 구성 성분으로, 모든 생물에게 필수적인 원소이다. 질소는 질소 분자(N2) 형태로 대기 중에 다량 존재하지만(부피비 78%), 이를 직접 이용할 수 있는 생물은 원핵생물의 일부에 한정되어 있다.[25] 근류균은 질소 분자를 고정하여 식물이 이용 가능한 암모니아를 공급한다.

질소 고정에는 많은 에너지(ATP)가 필요하며, 이를 대사하는 효소인 '''니트로게나아제'''(nitrogenase)는 산소에 노출되면 불활성화된다.[25] 근류균은 산소 호흡을 통해 ATP를 얻으므로 산소가 필요하지만, 니트로게나아제를 보호하기 위해서는 산소를 차단해야 한다. 콩과식물의 근류에서는 '''레그헤모글로빈'''에 의해 적절한 산소 농도가 유지된다. 레그헤모글로빈은 산소 친화성이 매우 높지만, 근류균의 세포막에 존재하는 시토크롬 옥시다아제는 더 친화성이 높아 저산소 농도에서의 산소 호흡을 가능하게 한다.[25] 이 소량의 산소는 근류균의 세포막에서 소비되므로, 니트로게나아제가 작용하는 세포 내부는 혐기성 상태로 유지된다.[25]

식물은 말산 등 유기산을 공급하고, 근류균은 이것을 구연산 회로에 통합하여 환원제(NADH)를 생성하며, 산소 호흡과 함께 디니트로게나아제 환원효소의 환원에 사용한다.[25] 근류균에 의해 고정된 질소는 암모니아 형태로 식물 세포에 방출된다. 암모니아는 글루타민 합성효소와 NADH 의존성 글루탐산 합성효소에 의해 아마이드로 전환된다.[25] 완두와 자주개자리에서는 글루타민이나 아스파라긴 형태로, 대두와 강낭콩에서는 알란토인이나 알란토인산 형태로 지상부로 수송된다.[25]

근류에서의 질소 고정은 지구상의 질소 순환에서 매우 중요한 요소이다.[33] 그 고정량은 1ha당 연간 질소 100kg 이상으로 추정되며,[33][31] 연간 1000~1400만 톤에 달하는 육상 환경에서의 질소 고정의 90%는 생물(대부분 근류 공생 세균)에 의한 것이라고 추정된다.[33][32] 하지만 근류의 형성 및 질소 고정량은 토양 중 질소량, 수분량, 스트레스 등에 따라 크게 변동한다.[33]

4. 1. 질소 고정 과정

콩과 식물은 뿌리에서 플라보노이드라는 이차 대사산물인 유기 화합물을 방출하는데, 이는 근류균을 유인하고 박테리아 내의 ''nod'' 유전자를 활성화시켜 노드 인자를 생성하고 뿌리혹 형성을 시작한다.[15][16] 이러한 ''nod'' 인자는 '''뿌리털의 만곡'''을 시작한다. 만곡은 뿌리털 끝이 ''리조비움''을 감싸면서 시작되며, 뿌리 끝 안쪽에 ''리조비움''이 뿌리털 표피 세포 안으로 이동하는 통로 역할을 하는 감염사라는 작은 관이 형성되고, 뿌리털은 계속해서 만곡된다.[17]

''nod'' 인자만으로도 부분적인 만곡이 가능한데,[16] 이는 ''nod'' 인자를 분리하고 뿌리털 일부에 적용한 실험으로 입증되었다. 뿌리털은 적용 부위를 향해 만곡되었는데, 이는 박테리아를 감싸려는 뿌리털의 작용을 보여준다. 측근에 적용해도 만곡이 발생했으며, 이는 박테리아가 아니라 ''nod'' 인자 자체가 만곡 자극의 원인임을 보여준다.[16]

뿌리가 노드 인자를 감지하면 여러 생화학적 및 형태학적 변화가 일어난다. 뿌리혹을 형성하기 위해 세포 분열이 유발되고, 박테리아를 완전히 캡슐화할 때까지 박테리아 주위를 여러 번 감싸도록 뿌리털의 성장 방향이 바뀐다. 캡슐화된 박테리아는 여러 번 분열하여 미소집락을 형성한다. 이 미소집락에서 박테리아는 감염사를 통해 발달하는 뿌리혹으로 들어가는데, 감염사는 뿌리털을 통해 표피 세포의 기저 부분으로, 그리고 뿌리 피질로 자란다. 그런 다음 식물 유래의 심생체 막으로 둘러싸여 질소를 고정하는 박테로이드로 분화된다.[18]

효과적인 뿌리혹 형성은 파종 후 약 4주 후에 일어나며, 뿌리혹의 크기와 모양은 작물에 따라 다르다. 콩이나 땅콩과 같은 작물은 붉은 토끼풀이나 알팔파와 같은 사료용 콩과식물보다 질소 요구량이 높기 때문에 더 큰 뿌리혹을 가진다. 뿌리혹의 수와 내부 색깔은 식물의 질소 고정 상태를 나타낸다.[19]

뿌리혹 형성은 외부 요인(열, 산성 토양, 가뭄, 질산염)과 내부 요인(뿌리혹 형성의 자가 조절, 에틸렌) 모두에 의해 다양한 과정에 의해 조절된다. '''뿌리혹 형성의 자가 조절'''[20]은 잎을 포함하는 전신 과정을 통해 식물당 뿌리혹의 수를 조절한다. 잎 조직은 알 수 없는 화학 신호를 통해 뿌리의 초기 뿌리혹 형성 과정을 감지한 다음, 새로 발달하는 뿌리 조직에서 추가적인 뿌리혹 발달을 제한한다. 류신이 풍부한 반복(LRR) 수용체 키나제(콩(Glycine max)에서 NARK; 일본 땅콩에서 HAR1; 자주개자리에서 SUNN)는 뿌리혹 형성의 자가 조절(AON)에 필수적이다. 이러한 AON 수용체 키나제의 기능 상실로 이어지는 돌연변이는 초뿌리혹 또는 과다 뿌리혹을 유발한다. 종종 AON 수용체 키나제 활성의 상실과 함께 뿌리 성장 이상이 동반되어, 뿌리혹 성장과 뿌리 발달이 기능적으로 연결되어 있음을 시사한다. 뿌리혹 형성 메커니즘에 대한 연구는 12~13개의 아미노산으로 구성된 단백질을 암호화하는 ENOD40 유전자가 뿌리혹 형성 중에 상향 조절됨을 보여주었다.

질소는 핵산과 단백질의 구성 성분이며, 모든 생물에게 필수적인 원소이다. 질소는 질소 분자(N2)의 형태로 대기 중에 다량 존재(부피비 78%)하지만, 이를 직접 이용할 수 있는 생물은 원핵생물의 일부에 한정되어 있다. 근류균은 질소 분자를 고정하여 식물이 이용 가능한 암모니아를 공급한다. 질소 고정에는 많은 에너지(ATP)가 필요하며, 이를 대사하는 효소인 '''니트로게나아제'''(nitrogenase)는 산소에 노출되면 불활성화된다.[25] 근류균은 산소 호흡을 통해 ATP를 얻으므로 산소가 필요하지만, 니트로게나아제를 보호하기 위해서는 산소를 차단해야 한다. 따라서 콩과식물의 근류에서는 '''레그헤모글로빈'''에 의해 적절한 산소 농도가 유지된다. 레그헤모글로빈은 산소 친화성이 매우 높지만, 근류균의 세포막에 존재하는 시토크롬 옥시다아제는 더 친화성이 높아 저산소 농도에서의 산소 호흡을 가능하게 한다.[25] 이 소량의 산소는 근류균의 세포막에서 소비되므로, 니트로게나아제가 작용하는 세포 내부는 혐기성 상태로 유지된다.[25] 또한 식물로부터 말산 등 유기산이 공급되고, 근류균은 이것을 구연산 회로에 통합하여 환원제(NADH)를 생성하며, 산소 호흡과 함께 디니트로게나아제 환원효소의 환원에 사용된다.[25]

근류균에 의해 고정된 질소는 암모니아의 형태로 식물 세포에 방출된다. 암모니아는 글루타민 합성효소와 NADH 의존성 글루탐산 합성효소에 의해 아마이드로 전환된다.[25] 더 나아가 완두와 자주개자리에서는 아미드기를 가진 글루타민이나 아스파라긴의 형태로(아마이드 수송형), 대두와 강낭콩에서는 우레이드기를 가진 알란토인이나 알란토인산의 형태로(우레이드 수송형) 지상부로 수송된다.[25]

근류에서의 질소 고정은 지구상의 질소 순환에서 매우 중요한 요소이다.[33] 그 고정량은 1ha당 연간 질소 100kg 이상이 될 것이라고 추정되며,[33][31] 연간 1000~1400만 톤에 달하는 육상 환경에서의 질소 고정의 90%는 생물(대부분 근류 공생 세균)에 의한 것이라고 생각되고 있다.[33][32] 하지만 근류의 형성 및 질소 고정량은 안정적이지 않으며, 토양 중 질소량이나 수분량, 스트레스 등에 따라 크게 변동한다.[33]

4. 2. 질소 순환에서의 역할

질소는 핵산과 단백질의 구성 성분이며, 모든 생물에게 필수적인 원소이다. 질소는 질소 분자(N2)의 형태로 대기 중에 다량 존재하지만(부피비 78%), 이를 직접 이용할 수 있는 생물은 원핵생물의 일부에 한정되어 있다. 근류균은 질소 분자를 고정하여 식물이 이용 가능한 암모니아를 공급한다. 질소 고정에는 많은 에너지(ATP)가 필요하며, 이를 대사하는 효소인 '''니트로게나아제'''(nitrogenase)는 산소에 노출되면 불활성화된다.[25] 근류균은 산소 호흡을 통해 ATP를 얻으므로 산소가 필요하지만, 니트로게나아제를 보호하기 위해서는 산소를 차단해야 한다. 따라서 콩과식물의 근류에서는 '''레그헤모글로빈'''에 의해 적절한 산소 농도가 유지된다. 레그헤모글로빈은 산소 친화성이 매우 높지만, 근류균의 세포막에 존재하는 시토크롬 옥시다아제는 더 친화성이 높아 저산소 농도에서의 산소 호흡을 가능하게 한다.[25] 이 소량의 산소는 근류균의 세포막에서 소비되므로, 니트로게나아제가 작용하는 세포 내부는 혐기성 상태로 유지된다.[25] 또한 식물로부터 말산 등 유기산이 공급되고, 근류균은 이것을 구연산 회로에 통합하여 환원제(NADH)를 생성하며, 산소 호흡과 함께 디니트로게나아제 환원효소의 환원에 사용된다.[25]

근류균에 의해 고정된 질소는 암모니아의 형태로 식물 세포에 방출된다. 암모니아는 글루타민 합성효소와 NADH 의존성 글루탐산 합성효소에 의해 아마이드로 전환된다.[25] 더 나아가 완두와 자주개자리에서는 아미드기를 가진 글루타민이나 아스파라긴의 형태로(아마이드 수송형), 대두와 강낭콩에서는 우레이드기를 가진 알란토인이나 알란토인산의 형태로(우레이드 수송형) 지상부로 수송된다.[25]

근류에서의 질소 고정은 지구상의 질소 순환에서 매우 중요한 요소이다.[33] 그 고정량은 1헥타르당 연간 질소 100kg 이상이 될 것이라고 추정되며,[33][31] 연간 1000~1400만 톤에 달하는 육상 환경에서의 질소 고정의 90%는 생물(대부분 근류 공생 세균)에 의한 것이라고 생각되고 있다.[33][32] 하지만 근류의 형성 및 질소 고정량은 안정적이지 않으며, 토양 중 질소량이나 수분량, 스트레스 등에 따라 크게 변동한다.[33]

5. 콩과 식물 외의 뿌리혹

콩과 식물 외에도 질소 고정에 기여하는 식물들이 있다. 콩과 식물은 뿌리혹박테리아와 공생하여 뿌리혹을 형성하고 질소 화합물을 생성하는데,[4][5] 이 질소 화합물은 식물 생장과 토양 비옥도 향상에 도움을 준다.

콩과 식물 외에 질소 고정 뿌리혹을 형성하는 대표적인 예로는 액티노리잘 식물이 있다. 오리나무와 머틀베리 같은 액티노리잘 식물은 프랑키아속 박테리아와 공생하여 질소 고정 뿌리혹을 형성한다.[6] 열대성 대마과 식물인 파라스포니아속은 뿌리혹박테리아와 상호작용하여 질소 고정 뿌리혹을 형성하는데, 이는 진화 과정에서 공생 파트너를 바꾼 것으로 여겨진다.[8]

이러한 질소 고정 능력은 특정 과에서만 나타나는 것은 아니다. 예를 들어, 장미과의 122개 속 중 4개 속만이 질소 고정을 할 수 있다. 박쥐나무목, 참나무목, 장미목은 콩목과 함께 "질소 고정 분지군"을 형성하는데, 콩목이 가장 먼저 분지되었기 때문에 질소 고정 능력은 시원형질일 가능성이 있다.

소철류는 산호상근(coralloid root)이라고 불리는 특수한 뿌리를 가지고 있는데, 이 뿌리에 시아노박테리아의 네뉼모속이 공생한다.[50][51] 이 뿌리는 뿌리혹의 한 종류로 취급되기도 한다.[42]

이 외에도 *Arctostaphylos*(진달래과), *Zygophyllum*(함비시과), 커피나무(꼭두서니과), 일본측백나무, 나한송(나한송과) 등에서도 뿌리혹과 유사한 구조가 보고되었지만, 질소고정 세균의 공생이나 질소고정 능력이 확실히 보여진 예는 없다.[42][43] 사탕수수(벼과)나 고구마(메꽃과) 등의 식물 줄기나 잎 세포 간극에 질소고정 능력을 가진 세균이 내생균으로서 생육하고 있는 경우가 있다.[28]

5. 1. 방선균근 (Actinorhizal Root Nodule)

액티노리잘 식물(Actinorhizal plant) 예를 들어 오리나무와 머틀베리(bayberry)는 ''프랑키아속''(Frankia) 박테리아와의 공생 관계 덕분에 질소 고정 뿌리혹(덜 복잡한)을 형성할 수 있다. 이 식물들은 8개 과에 분포하는 25개 속에 속한다.[6] 1998년 조사에 따르면 약 200종이 포함되며, 리조비움(rhizobia) 공생 관계와 거의 같은 양의 질소 고정을 담당한다. 중요한 구조적 차이점은 이러한 공생 관계에서 박테리아가 감염 사슬에서 절대 방출되지 않는다는 점이다.[7] 열대성 대마과(Cannabaceae)에 속하는 ''파라스포니아속''(Parasponia) 또한 리조비움과 상호 작용하여 질소 고정 뿌리혹을 형성할 수 있다. 관련 식물이 액티노리잘 식물이므로, 이 식물은 진화 과정에서 "파트너를 바꾼 것"으로 여겨진다.[8]

질소를 고정하는 능력은 이들 과에서 보편적으로 나타나는 것은 아니다. 예를 들어, 장미과(Rosaceae)의 122개 속 중에서 질소를 고정할 수 있는 속은 4개뿐이다. 이들 과는 모두 목인 박쥐나무목, 참나무목, 장미목에 속하며, 이들은 콩목과 함께 유럽산 수목류(eurosid)의 "질소 고정 분지군"(NFC)을 형성한다. 이 분지군에서 콩목은 가장 먼저 분지된 계통이었으므로, 질소를 고정하는 능력은 시원형질일 수 있으며, 원래 질소 고정 식물의 대부분의 자손에서 이후에 상실되었을 수 있다. 그러나 모든 이들 식물의 최근 공통 조상에서 기본적인 유전적 및 생리학적 요구 사항이 초기 상태로 존재했지만, 일부에서만 완전한 기능으로 진화했을 가능성도 있다.

콩과 식물 이외에도 여러 식물이 질소고정 능력을 가진 미생물과 공생한다. 구미나 야모모, 갯버들은 방선균인 프랑키아속(*Frankia*)과 공생하여 콩과 식물과는 다소 다른 뿌리혹을 형성한다. 이러한 뿌리혹은 보통 분열조직을 가진 무한형이며, 콩과 식물의 뿌리혹과는 달리 뿌리혹 중앙에 관속이 존재하고, 그 주위에 방선균을 포함하는 세포가 분포한다.[29][37][39][36] 프랑키아속은 질소고정 장소로 베시클(vesicle)이라고 불리는 팽윤 구조를 형성하고, 이 부분이 호파노이드 지질의 다층막으로 덮여 산소 투과를 방지한다.[38] 단, 마편초과에서는 숙주에 의한 헤모글로빈 생성이나 세포벽의 리그닌화에 의해 산소 방어를 하고 있으며, 베시클 형성은 일어나지 않는다.[38] 방선균이 공생자가 되는 뿌리혹은 방선균근(actinorrhiza)이라고도 불리며, 이러한 식물은 방선균근성 식물(actinorrhizal plants)이라고 불린다.[38][39]

과속
자작나무과오리나무속 (오리나무)
대마과트레마속(Trema)
소철과
가막살나무과가막살나무속
다티스카과다티스카속
보리수나무과
무환자나무과
갈매나무과
장미과



방선균근성 식물 목록[37][38][36]
각 속의 괄호 안은 공생 프랑키아의 계통(A = 개암나무(Alnus)계; C = 마편초(Casuarina)계; E = 보리수나무(Elaeagnus)계; R = 장미(Rosaceous)계; nd = 미조사)[38]



방선균근성 식물은 장미목, 참나무목, 박목에 알려져 있지만, 이들 3목은 콩목과 근연이며, 함께 질소고정 클레이드(nitrogen fixing clade)라고 불리는 단일계통군을 형성한다.[33][39] 방선균근성 식물에서 뿌리혹 형성의 기구와 단백질은 콩과 식물의 뿌리혹 형성의 것과 거의 공통적이며, 이 공통 시스템은 질소고정 클레이드의 공통 조상에서 획득되었다고 생각된다. 그러나 질소고정 클레이드 중에서 실제로 질소고정 세균과 공생하고 있는 것은 극히 일부이며(특히 장미목, 참나무목, 박목), 계통적으로 멀리 떨어진 것에서도 보인다.[39] 따라서 질소고정 클레이드의 공통 조상에서 질소고정 세균과의 공생의 원인이 되는 시스템이 획득되었고(프리디스포지션(predisposition)이라고 불림), 그 후 질소고정 클레이드 내의 다양한 계통에서 실제 공생의 획득·소실이 독립적으로 여러 번 일어났다고 생각된다.[33][39][40] 또한 장미목 삼과의 *Trema andersonii*(= *Parasponia andersonii*)는 콩과 이외에서는 유일하게 뿌리혹박테리아와 공생하여 뿌리혹을 형성하는 것이 알려져 있으며, 방선균에서 뿌리혹박테리아로의 공생자 전환이 일어났다고 생각된다.[33][28][41]

뿌리혹 형성에 관여하는 유전자의 대부분은 균근(아르부스큘러균근)에 관여하는 유전자와 공통되는 것이 알려져 있으며, 뿌리혹 형성은 진화적으로 선행하는 아르부스큘러균근 형성의 기구를 이용하여 발생했다고 생각된다.[39]

5. 2. 소철의 산호상근 (Coralloid Root)

소철류는 산호상근(coralloid root)이라고 불리는 특수한 뿌리를 가지고 있는데, 이 뿌리에 시아노박테리아의 네뉼모속이 공생한다.[50][51] 이 뿌리는 뿌리혹의 한 종류로 취급되기도 한다.[42]

소철의 산호상근

6. 인간과의 관계

콩과 식물은 뿌리혹을 통해 질소를 고정하여 스스로 필요한 질소 영양분을 만들어내고, 동시에 토양에도 질소 영양분을 공급한다. 1888년 마르티누스 베이에린크는 뿌리혹에 공생하는 뿌리혹박테리아가 질소를 고정한다는 것을 발견했다.[35][54] 현대 농업에서는 질소 영양분 공급을 주로 화학 비료에 의존하지만, 이는 호수의 부영양화 등 환경 문제를 일으키고 있다. 따라서 뿌리혹을 가진 콩과 식물을 이용한 환경 부하가 적은 농업이 주목받고 있다.[55]

6. 1. 전통 농업에서의 활용

콩과식물은 뿌리혹을 통해 질소 고정을 하므로, 자신에게 필요한 질소 영양분을 스스로 만들어내는 동시에 토양에 질소 영양분을 공급할 수 있다. 콩과 작물을 재배함으로써 경작지의 지력을 회복하는 것은 옛날부터 중국에서 행해졌다.[52] 18세기 잉글랜드에서 보급된 노퍽 농법에서는 콩과 식물인 클로버를 윤작에 포함시킴으로써 지력 저하를 방지했다.[52][53]

6. 2. 현대 농업 및 환경 문제 해결

콩과 식물은 뿌리혹을 통해 질소 고정을 하므로, 자신에게 필요한 질소 영양분을 스스로 만들어내는 동시에 토양에 질소 영양분을 공급할 수 있다. 그 작용 기전은 불명확했지만, 콩과 작물을 재배함으로써 경작지의 지력을 회복하는 것은 옛날부터 중국에서 행해졌다.[52] 18세기 잉글랜드에서 보급된 노퍽 농법에서는 콩과 식물인 클로버를 윤작에 포함시킴으로써 지력 저하를 방지했다.[52][53] 1888년, 마르티누스 베이에린크는 뿌리혹에 공생하는 뿌리혹박테리아가 질소 고정을 한다는 것을 발견했다.[35][54] 현대 농업에서는 질소 영양분 공급이 주로 화학 비료에 의존하고 있지만, 이는 호수의 부영양화 등 환경 문제를 일으키고 있다. 따라서 뿌리혹을 가진 콩과 식물을 이용한 환경 부하가 적은 농업이 주목받고 있다.[55]

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