친족 선택
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1. 개요
친족 선택은 찰스 다윈이 처음 논의한 개념으로, 개체뿐만 아니라 가족에게도 선택이 작용할 수 있다는 이론이다. W. D. 해밀턴은 해밀턴의 법칙을 통해 이를 수학적으로 발전시켰으며, 존 메이너드 스미스는 "친족 선택"이라는 용어를 처음 사용했다. 친족 선택은 유전적 연관도, 이타적 행위의 수혜, 행위자의 생식적 비용 간의 관계를 통해 설명되며, 친족 인식과 점성 개체군과 같은 메커니즘을 통해 나타난다. 사회성 곤충, 헬퍼, 경계음, 이타적 분산, 식물 등 다양한 생물 종에서 관찰되며, 인간 사회에서도 친족에게 더 이타적으로 행동하는 경향을 보인다. 그러나 친족 선택은 이타주의의 본질, 집단 선택과의 관계, 그리고 오해 등에 대한 비판과 논쟁이 존재하며, '이기적인 유전자' 이론과 연결되어 진화의 단위를 유전자로 보는 관점을 제시한다.
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| 친족 선택 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 이름 | 혈연 선택 |
| 분야 | 진화 생물학, 사회생물학 |
| 관련 개념 | 포괄 적합도, 이타주의, 해밀턴의 규칙 |
| 설명 | 유전적 관계가 있는 개체에게 이익을 주는 행동이 진화하는 현상 |
| 상세 내용 | |
| 정의 | 자신의 유전자를 공유하는 친족의 번식을 도움으로써 자신의 유전자를 간접적으로 퍼뜨리는 진화 전략. |
| 작용 방식 | 개체가 자신의 생존 또는 번식 기회를 희생하여 다른 개체(주로 친족)의 생존 및 번식을 도움. 이타적인 행동은 행위자의 포괄 적합도(자신의 번식 성공률 + 자신의 행동으로 인해 번식하는 다른 개체의 번식 성공률에 혈연 계수를 곱한 값)를 증가시킴. |
| 해밀턴 규칙 | rB > C (r = 유전적 근연도, B = 이타적 행위의 수혜자가 얻는 이익, C = 이타적 행위자가 치르는 비용) |
| 예시 | 사회성 곤충(벌, 개미, 흰개미)의 불임 계급: 일개미는 자신의 번식을 포기하고 여왕개미의 번식을 도움. 경계 경보: 다람쥐가 포식자를 발견했을 때 내는 경고음은 자신을 위험에 빠뜨리지만, 주변의 친족들에게 경고하여 생존 가능성을 높임. 부모의 투자: 부모는 자식에게 많은 시간과 에너지를 투자하여 자식의 생존과 번식을 도움. |
| 비판 | 혈연 선택이 모든 이타적 행동을 설명할 수 없다는 비판 존재. 집단 선택과 같은 다른 메커니즘이 이타주의 진화에 기여할 수 있다는 주장 제기. |
| 관련 학문 분야 | |
| 관련 학문 분야 | 행동 생태학 진화 심리학 사회학 |
2. 역사적 배경
찰스 다윈은 친족 선택의 개념을 처음으로 논의했다. 그는 《종의 기원》에서 이타적인 불임 사회성 곤충이 나타내는 난제에 대해 다음과 같이 썼다.[4]
해밀턴의 법칙은 이타적 행동이 진화하기 위한 조건을 설명하는 법칙으로, 다음의 부등식으로 표현된다.[2][3]
이 구절에서 "가족"과 "가축"은 친족 집단을 의미한다. 다윈은 자연 선택설을 통해 생물은 자신의 자손을 더 많이 남기도록 진화한다고 예측했지만, 실제로는 이타 행동, 즉 자신의 번식 성공을 낮추고 타자의 번식 성공을 높이는 행동이 종종 관찰된다는 점을 인지하고 있었다. 특히 벌이나 개미와 같은 사회성 곤충의 진사회성은 일부 개체가 번식하지 않고 다른 개체의 번식을 돕는 극단적인 이타 행동을 보여준다. 다윈은 이러한 현상이 자연 선택에 의해 곧 사라져야 한다고 생각했지만, 육종가의 사례를 통해 가족 번식을 통해 육질 좋은 소를 육종하는 것처럼 친족 선택의 개념을 설명했다.[80]
1930년에 R.A. 피셔[7]와 1932년[8]과 1955년[9]에 J.B.S. 홀데인이 친족 선택을 간략하게 언급했다. 홀데인은 "나는 두 형제나 여덟 명의 사촌을 위해 내 목숨을 바칠 것이다"라고 유명하게 썼다.[10] 이는 개인이 두 형제(유전적 동일성 평균 50%), 네 명의 조카(25%), 여덟 명의 사촌(12.5%)을 구하기 위해 목숨을 잃는 것이 진화론적 관점에서 "공정한 거래"임을 의미한다. 홀데인은 또한 자신의 단일 일란성 쌍둥이 이상 또는 두 명 이상의 친형제자매를 구하기 위해서만 진정으로 죽을 것이라고 농담했다.[11][12] 1955년에 그는 다음과 같이 밝혔다.[13]
W. D. 해밀턴은 1963년[14]과 특히 1964년[2][3]에 이 개념을 일반화하고 수학적으로 발전시켜 '''해밀턴의 법칙'''을 유도하고 개체의 포괄 적응도라고 알려진 새로운 양을 정의했다. 그는 사회 진화 분야의 창시자로 널리 알려져 있으며, 그의 이론은 유전자가 희귀하지 않을 때에도 적용된다는 것을 보여주었다.
존 메이너드 스미스는 1964년에 "친족 선택"이라는 용어를 만들었을 수 있다.[16] 그는 다음과 같이 말했다.
친족 선택은 관련된 개인 간의 상호 작용으로 인해 여러 세대에 걸쳐 유전자 빈도의 변화를 일으키며, 사회생물학 이론의 개념적 기초를 형성한다.
3. 해밀턴의 법칙
:
이 법칙은 유전적 연관도를 고려하여 동물들의 이타적인 행동이 이루어질 조건을 알려주며, 포괄적합도 이론의 토대가 되었다.[119] 예를 들어, 자신의 형제 3명이 물에 빠졌고, 그 개체군이 보통 4마리의 자식을 낳을 수 있다면 3\*0.5\*4>4 이므로 그 개체는 자신의 형제 3명을 구하기 위해 물에 뛰어들게 된다.[119]
2010년 캐나다 유콘의 야생 붉은다람쥐 개체군을 대상으로 한 연구에서는 대리모가 관련 고아 다람쥐 새끼는 입양했지만, 관련 없는 고아는 입양하지 않는다는 사실을 확인했다. 이는 해밀턴의 법칙을 뒷받침하는 증거로 해석된다.[25][26]
3. 1. 유전적 연관도 (r)
유전적 연관도는 행위자와 수혜자가 특정 유전자를 공유할 확률을 나타낸다. 이는 집단 전체에서 해당 유전자의 빈도와 비교하여 계산된다.[82]
2배체 유성 생식 생물의 경우, 부모와 자식 간, 그리고 형제자매 간의 유전적 연관도는 모두 0.5이다. 이는 부모로부터 자식에게 유전자의 절반이 전달되기 때문이다. 한쪽 부모만 같은 이복형제나 이부형제의 경우에는 0.25, 사촌 간에는 0.125의 유전적 연관도를 가진다.[120]
| 관계 | 유전적 연관도(r) |
|---|---|
| 부모-자식, 형제자매 | 0.5 |
| 이복/이부 형제자매 | 0.25 |
| 사촌 | 0.125 |
이러한 유전적 연관도는 해밀턴 법칙에서 이타적 행동의 진화를 설명하는 데 중요한 역할을 한다.
4. 메커니즘
해밀턴은 친족 선택이 일어날 수 있는 두 가지 주요 메커니즘을 제시했다.
첫째는 친족 인식으로, 개체가 친족을 알아보고 구별하여 이타적 행동을 하는 것이다. 예를 들어, 흰이마벌꿀잡이 수컷은 태어난 둥지에 머물며 부모의 번식을 돕는 헬퍼 역할을 한다. 꿀빨이새 등 다른 조류에서도 혈연도가 높은 상대에게 이타적 행동을 보이는 경향이 확인된다.[88] 벨딩지상다람쥐는 어릴 때 함께 지낸 개체를 혈연자로 인식한다.[113]
둘째는 점성 개체군으로, 분산률이 낮거나 범위가 짧은 개체군에서는 무차별적인 이타주의도 친족 선택으로 이어질 수 있다. 사회적 파트너가 대부분 친족 관계이기 때문이다.[2] 공간적 근접성은 관련 개체와의 상호 작용 빈도를 높여 이타주의를 촉진한다.
4. 1. 친족 인식
친족 인식은 개체가 자신의 친족을 알아보고 구별하여 대하는 능력을 의미한다. '녹색 수염 효과'는 친족 인식이 어떻게 유전적으로 결정되는지를 보여주는 가설이다.[2]개인이 친족을 인식하고 친족 관계에 따라 차별할 수 있다면, 이타주의 수혜자의 평균 관련성은 친족 선택에 충분할 정도로 높아질 수 있다. 이러한 친족 인식은 '고등' 생명체 외에는 중요하지 않다고 여겨졌지만, 점액 곰팡이와 같은 유기체에서도 분자 인식 메커니즘이 작동하는 것으로 밝혀졌다.[28] 이는 친족 인식이 이전에 생각했던 것보다 훨씬 더 광범위하게 중요할 수 있음을 시사한다. 친족 인식은 근친 교배 회피를 위해 선택될 수 있지만, '선천적' 친족 인식이 이타주의를 중재한다는 증거는 거의 없다.
녹색 수염 효과는 사회적 행동에 대한 유전자가 다른 유전자의 운반자에 의해 인식될 수 있는 독특한 표현형을 유발한다고 가정한다. 그러나 나머지 유전체에서 상충되는 유전적 유사성으로 인해 녹색 수염 이타적 희생이 억제되도록 하는 선택 압력이 있어야 하며, 공통 조상이 포괄 적합성의 가장 가능성 있는 형태가 된다.[2][29]
해밀턴은 이후 친족 이타주의의 주요 매개 메커니즘이 실제 유전적 관련성을 인식하는 선천적인 능력일 가능성이 낮다고 수정했다.[31] 스튜어트 웨스트와 동료들은 친족 선택에 친족 인식을 위한 선천적인 능력이 필요하다는 가정을 반박했다.[32] 또한 사회적 협력이 제한된 분산과 공유된 발달적 맥락에 기반해야 한다는 생각은 사회적 유대와 사회적 행동의 단서 기반 매개를 기반으로 한 인간을 포함한 종에 친족 선택을 적용하는 데 있어 진전을 모호하게 만들었다.[33][34]
흰이마벌꿀잡이의 수컷은 태어난 둥지에 머물며 헬퍼로서 부모의 번식을 돕는 경우가 있다. 혈연도가 높은 상대에게 이타적 행동을 보이는 경향은 꿀빨이새 등 다른 조류에서도 확인된다.[88] 물총새 연구에서는 혈연도와 둥지를 떠난 새끼의 수를 측정하여 포괄 적응도를 계산했다.[90] 그 결과, 어린 수컷은 암컷을 얻지 못했을 때 부모 곁에서 헬퍼가 됨으로써 더 높은 포괄 적응도를 얻었다.
많은 동물은 혈연 관계를 인식하는 능력을 갖는다. 개미나 벌은 체표의 화학 물질 조성을 통해 같은 군체 출신의 혈연자를 인식한다.[112] 벨딩지상다람쥐는 어릴 때 함께 지낸 개체를 혈연자로 인식한다.[113] 한편, 진딧물처럼 혈연자를 식별하지 않는 동물도 있는데, 이는 혈연자 이외의 개체와 만날 가능성이 극히 적은 경우 식별 능력이 필요 없기 때문으로 생각된다.[112]
일반적인 친족 선택에서는 이타 행동과 관련된 유전자를 공유할 확률이 높은 개체에 대해 이타 행동을 하도록 진화한다. 그러나 이타 행동의 유전자를 확실히 공유하는 개체에 대해서만 이타 행동을 할 수 있다면, 그러한 유전자는 쉽게 자연 선택에서 빈도를 증가시킬 것이다. 예를 들어, 어떤 유전자가 "녹색 수염을 기르는" 효과와 "녹색 수염을 가진 개체에게 이타 행동을 하는" 효과를 동시에 갖는다면, 이타 행동은 확실히 유전자를 공유하는 개체에게 향할 것이다. 이 현상을 녹색 수염 효과라고 부른다.[114][115][106]
4. 2. 점성 개체군
둘째, 무차별적인 이타주의는 분산률이 낮거나 범위가 짧은 "점성" 개체군에서 선호될 수 있다. 여기서 사회적 파트너는 전형적으로 친족 관계에 있으며, 따라서 친족 인식 및 친족 식별 능력이 없어도 이타주의가 선택적으로 유리할 수 있다.[2] 공간적 근접성은 제한된 분산과 함께 사회적 상호 작용이 관련 개체와 더 자주 발생하도록 보장한다. 이는 이타주의에 대한 상당히 일반적인 설명을 제시한다. 방향성 선택은 항상 특정 개체군 내에서 다산성이 더 높은 개체를 선호한다. 사회적 개체는 자신의 집단에 참여하고 그 규칙을 따름으로써 자신의 친족의 생존을 종종 향상시킬 수 있다.[2]해밀턴은 나중에 친족 이타주의에 대한 주요 매개 메커니즘이 실제 유전적 관련성을 인식하는 선천적인 능력일 가능성이 낮다고 제안하기 위해 자신의 생각을 수정했다.[31]
해밀턴의 후기 설명은 종종 간과된다. 스튜어트 웨스트와 동료들은 친족 선택에 친족 인식을 위한 선천적인 능력이 필요하다는 오랫동안 지속되어 온 가정을 반박했다.[32] 또 다른 의심스러운 가정은 사회적 협력이 제한된 분산과 공유된 발달적 맥락에 기반해야 한다는 것이다. 이러한 생각은 사회적 유대와 사회적 행동의 단서 기반 매개를 기반으로 한 인간을 포함한 종에 친족 선택을 적용하는 데 있어 진전을 모호하게 만들었다.[33][34]
5. 자연에서의 예
W. D. 해밀턴은 1963년[14]과 1964년[2][3]에 친족 선택 개념을 일반화하고 수학적으로 발전시켜, '''해밀턴의 규칙'''을 유도했다. 그는 사회 진화 분야의 창시자로 널리 알려져 있다.
해밀턴의 법칙(rB>C)은 동물이 이타적 행동을 하는 조건을 정의한다. 여기서 r은 유전적 연관도, B는 이타적 행동으로 얻는 이득(낳을 수 있는 자손의 수), C는 이타적 행동으로 드는 비용(자신이 낳을 수 있는 자손의 수)이다.[119] 예를 들어, 자신의 형제 3마리를 구하기 위해 물에 빠지는 경우, 개체군이 보통 4마리의 자식을 낳는다면 3*0.5*4>4 이므로 이타적 행동을 하게 된다.
해밀턴은 자신의 법칙을 설명하기 위해 벌목 곤충을 예로 들었다. 벌목 곤충의 사회에서 수컷은 반수체, 암컷은 이배체이다. 일개미는 번식을 포기하고 여왕개미의 번식을 돕는데, 이는 두 일개미 자매가 여왕개미로부터 50%, 수개미로부터 100%의 유전자를 물려받아 75%의 유전자를 공유하기 때문이다. 스스로 생식하면 37.5%의 유전자를 남기지만, 해밀턴의 법칙에 따라 75%의 유전자를 유지하는 쪽을 택한다.[121]
찰스 다윈은 (이 용어를 사용하지는 않았지만) 《종의 기원》에서 사회성 곤충의 이타적인 불임이 나타내는 난제에 대해 언급하며,[4] 선택이 개체뿐만 아니라 가족에게도 적용될 수 있다고 보았다.
존 메이너드 스미스는 1964년에 "친족 선택"이라는 용어를 만들었다.[16] 그는 친족 선택을 개체군 번식 구조의 연속성이 필요하지 않은 과정을 통해 영향을 받는 개인의 가까운 친척의 생존을 돕는 특성의 진화라고 정의했다.
친족 선택은 관련된 개인 간의 상호 작용으로 여러 세대에 걸쳐 유전자 빈도 변화를 일으킨다. 이는 집단 선택과 대조되는데, 집단 선택은 유전자 특성이 개별 유기체에 이점이 없어도 전체 집단에 이익을 주어 퍼질 수 있다는 것이다.
자연 선택설에 따르면, 생물은 자신의 자손을 더 많이 남기도록 진화하지만, 실제로는 자신의 번식 성공을 낮추고 타자의 번식 성공을 높이는 이타 행동을 보이기도 한다. 특히 벌이나 개미 등의 사회성 곤충에서 보이는 진사회성이 대표적이다. 찰스 다윈은 소의 육질에 대한 인위 선택을 예로 들어 이 문제를 설명했다.
5. 1. 사회성 곤충
벌목(벌, 개미 등) 곤충은 반수배수성 성 결정 시스템을 가지고 있다. 이 시스템에서 암컷은 수정란에서 태어나는 2배체이고, 수컷은 미수정란에서 태어나는 1배체이다. 이러한 특징은 자매 간의 혈연도를 높여 진사회성 진화를 촉진하는 요인으로 작용한다.[100] 예를 들어, 일개미 자매들은 여왕개미(어머니)로부터 50%의 유전자를, 수개미(아버지)로부터는 100%의 유전자를 물려받아 75%의 유전자를 공유한다. 이는 스스로 생식하여 37.5%의 유전자를 남기는 것보다 더 높은 유전적 이익을 제공한다.[121]
진사회성(참된 사회성)은 다음 세 가지 특징을 가진다.
사회성 곤충은 친족 선택의 좋은 예시를 제공한다. 일부 종의 일개미는 불임인데, 이는 개체 선택만으로는 설명하기 어려운 특성이다. 벌목의 한 집단 내 일개미 자매들 사이의 관련도 계수 ''r''은 반수배수성 때문에 비정상적으로 높다. 해밀턴의 규칙은 일개미의 적합도 이점이 생식 기회 손실보다 크다고 추정되지만, 경험적으로 증명된 적은 없다. 사회적 행동의 진화를 설명하기 위해 경쟁 가설이 제시되기도 한다.[18]
흰개미목의 흰개미는 양성 모두 2배체이지만, 2차 생식충끼리 여러 세대에 걸쳐 근친 교배를 반복한다. 그 결과, 번식충은 거의 모든 유전자에 대해 동일한 복제본을 2개 갖게 된다(동형 접합). 이 번식충이 다른 번식충과 교미하면, 태어나는 개체는 모두 거의 동일한 유전자형을 갖게 되어 혈연도가 매우 높아진다. 흰개미의 진사회성은 이것으로 설명할 수 있다.[107]
진딧물은 단성생식으로 클론을 다수 낳아 콜로니를 만들기 때문에, 개체의 출입이 없으면 콜로니 내의 혈연도 ''r''은 1이다. 버튼풀솜진딧물을 포함한 여러 진딧물 종에서 불임 병정 카스트가 확인되었으며, 이는 진사회성이 여러 번 진화했음을 보여준다.[110]
이 외에도 해면에 사는 뿔총새우류,[36] 터널을 파고 땅속에서 살아가는 벌거숭이두더지쥐 등 다양한 생물에서 진사회성이 발견되었다.[108]
5. 2. 헬퍼 (Helper)
검댕이원숭이는 얼로머더링을 활용하는데, 이는 실제 어미나 아비 외의 다른 구성원이 양육하는 것을 말한다. 얼로머더는 일반적으로 나이가 많은 암컷 형제나 할머니이다. 개체들은 친족에게 공격적인 다른 개체에 대해 공격적으로 행동한다. 이러한 행동은 형제 간, 어미와 자식 간, 조부모와 손자녀 간의 친족 선택을 암시한다.[37][38]5. 3. 경계음
벨딩땅다람쥐는 수컷보다 암컷이 더 경계음을 자주 낸다. 이 종에서는 수컷은 태어난 무리를 떠나지만, 암컷은 무리에 남기 때문에 수컷보다 암컷이 더 많은 혈연자와 함께 있으므로 경계음은 혈연자를 돕는 결과가 된다고 생각된다. 암컷은 혈연 개체가 가까이 있을수록 경계음을 내기 쉽다는 것도 밝혀졌다.[91][92] 프레리독도 같은 무리에 혈연 개체가 있을 때 경계음을 내기 쉽다.[93]5. 4. 이타적 분산
진딧물의 일종인 도롱이혹진딧물의 일부 유충은 태어난 골(충영)을 떠나 다른 골로 침입한다. 이는 자신이 다른 골에 침입하지 못하고 사망할 위험을 감수하면서, 태어난 골에 남은 혈연 개체에게 경쟁 회피의 이익을 주는 이타 행동으로 간주할 수 있다.[94]5. 5. 식물
식물에서도 친족 선택의 증거가 확인되었다.[56] 식물은 자원 경쟁, 초식성 반응, 수분 매개자 유인 등 다양한 측면에서 친족 선택을 보인다.식물 자방에서 발달하는 접합자 간의 자원 경쟁은 씨앗이 다른 식물에서 온 수컷 배우자에 의해 수분되었을 때 증가한다.[57] 자방 내 접합자 간의 경쟁은 (암컷) 식물의 번식 성공에 해로우므로, 식물은 자방에서 수정된 난자의 유전적 관련성을 증가시켜 친족 선택과 협력을 촉진하는 방향으로 진화했다.[57] 예를 들어, 일부 종은 자방당 배주 수를 줄여 자방 내에서 여러 아버지로부터 온 씨앗이 발달할 가능성을 줄인다.[57] 다배주 식물은 응집된 덩어리로 꽃가루를 분산시키거나 꽃가루가 도입된 후 암술머리 엽을 닫는 등, 모든 배주가 동일한 부모에 의해 수분될 가능성을 높이는 메커니즘을 개발했다.[57]
씨앗이 흩어진 후, 친족 인식과 협력은 발달 중인 식물의 뿌리 형성에 영향을 미친다.[58] ''Ipomoea hederacea'' (나팔꽃 관목) 연구에 따르면, 친족 옆에서 자란 경우 총 뿌리 질량이 친족이 아닌 식물 옆에서 자란 경우보다 현저히 작았다.[58][59] 이는 친족 옆에서 자란 관목은 경쟁적인 성장을 위해 덜 많은 에너지와 자원을 할당한다는 것을 의미한다. 또한, ''I. hederacea'' 식물 그룹은 친족과 함께 자랄 때 친족이 아닌 식물과 함께 자랄 때보다 키가 더 다양했다.[58] 이는 친족 그룹 내 모든 식물에 최적의 빛 가용성을 허용하기 위한 것으로 보인다.[60]
친족 선택은 식물의 초식성 반응에서도 관찰된다. ''Artemisia tridentata'' (세이지브러시) 실험에서, 밀접하게 관련된 세이지브러시 잎은 친족이 아닌 식물에서 방출된 휘발성 유기 화합물에 노출된 잎보다 더 낮은 수준의 초식성을 경험했다.[56] 이는 휘발성 기체의 조성이 식물 간의 친족 선택에 역할을 한다는 것을 시사한다.[56]
친족 선택은 식물-수분 매개자 상호 작용에도 영향을 미친다. ''모리칸디아 모리칸디오이데스'' 실험에서, 친족이 있는 초점 식물은 친족이 아닌 식물이 있는 식물에 비해 광고 노력이 증가했으며, 이 효과는 더 큰 그룹에서 더 컸다.[62]
식물이 친족과 비친족을 구별하는 능력은 식물 왕국 내에서 친족 선택에 특히 중요하다.[65] 친족 인식의 메커니즘으로는 뿌리 삼출물 또는 녹색 잎 휘발성 물질을 통한 소통이 제안된다.[65][67][68][69] 벼(''Oryza sativa'')의 경우, 뿌리 삼출물 알란토인은 서로 관련이 없는 품종 옆에서 자랄 때 더 많이 생산되는 것으로 나타났다.[69][70] 쑥(''Artemisia tridentata'')은 휘발성 물질의 구성을 기반으로 친족과 비친족을 구별할 수 있다는 연구 결과도 있다.[56] 그러나 이러한 물질을 인식하는 수용체와 그 활성화에 의해 유발되는 신호 전달 경로는 아직 밝혀지지 않았다.[68][72]
6. 인간 사회에서의 혈연 선택
인간 사회에서도 혈연 선택은 이타적 행동, 상속, 육아, 가족 내 폭력 등 다양한 현상을 설명하는 데 적용된다. 해밀턴의 규칙 적용 여부와 관계없이, 인간의 이타주의는 친족 관계가 중요하게 작용한다. 인간은 친족이 아닌 사람보다 친족에게 더 이타적으로 행동하며,[39] 친족 근처에 거주하고, 선물을 교환하며, 유언을 통해 더 많은 재산을 물려준다.[39]
진화 심리학자들은 초기 인간 사회생물학자들의 해석을 따라 "유전적 친족을 돕는 행동은 자연 선택에 의해 선호된다"라고 언급하며 친족 선택을 통해 인간의 이타적 행동을 설명하려 했다. 그러나 해밀턴은 "이타적 또는 이기적인 행위는 적절한 사회적 대상이 있을 때만 가능하다. 이런 의미에서 행동은 처음부터 조건적이다"라고 말하며, 인간의 친족 패턴이 반드시 혈연 관계에 기반하지 않는다는 점을 지적했다. 즉, 유대감 형성과 이타적 행동을 매개하는 것은 유전적 관련성 자체가 아니라 공유된 발달 환경, 친숙함 및 사회적 유대와 같은 정황적 단서이다.
야노마미족은 집단 간 다툼이 발생했을 때, 혈연 관계가 높은 사람을 더 잘 돕는 경향을 보인다.[95] 오세아니아에서는 입양이 이루어지는데, 입양아의 대부분은 양부모의 혈연자(조카 등)였다.[95]
캐나다에서는 혈연 관계가 없는 의붓 부모와 함께 사는 의붓자녀에게 영아 살해가 일어나는 빈도가 수십 배나 높아진다.[96][97][98] 이는 인간 진화 과정에서 자신의 자녀를 식별하고, 혈연 관계가 없는 상대보다 애정과 양육 행동을 보이는 성질을 가지게 된 것이 현대 사회에서 영아 살해라는 결과로 이어진 것으로 해석된다.[96]
6. 1. 실험 연구, 인터뷰, 설문 조사
여러 연구에서 인간은 친족에게 더 이타적으로 행동하는 경향이 있음을 보여준다.[39]로스앤젤레스 여성들을 대상으로 한 인터뷰에서는 친족이 아닌 친구들은 서로 돕기는 하지만, 그들의 도움은 상호적인 경향이 훨씬 더 강했다. 그러나 비상호적인 도움의 가장 큰 액수는 친족에 의해 제공되었다고 보고되었다. 또한, 더 가까운 친족일수록 먼 친족보다 도움을 받을 가능성이 더 높은 것으로 여겨졌다.[40]
미국의 대학생들을 대상으로 한 여러 설문 조사에서는 관련성과 혜택이 비용보다 클 가능성이 높을 때 개인이 친족을 돕는 데 드는 비용을 기꺼이 감수하려는 경향이 더 컸다. 참가자들은 친족이 아닌 사람들보다 가족 구성원에게 더 강한 도움의 감정을 느꼈다. 또한 참가자들은 자신과 가장 밀접하게 관련된 사람들을 가장 기꺼이 도우려는 것으로 나타났다. 일반적으로 친족 간의 대인 관계는 친족이 아닌 사람들 간의 관계보다 더 지지적이고 덜 마키아벨리적이었다.[41]
영국과 남아프리카 줄루족 참가자를 대상으로 한 실험에서, 참가자가 고통스러운 스키 자세를 더 오래 유지할수록 주어진 친족에게 더 많은 돈이나 음식이 제공되었다. 참가자들은 다른 관련성(부모와 형제자매는 r=.5, 조부모, 조카, 생질녀는 r=.25 등)을 가진 개인에 대해 실험을 반복했다. 그 결과, 참가자는 자신과 보상을 받는 사람 사이의 관련성이 클수록 더 오랫동안 자세를 유지했다.[42]
6. 2. 관찰 연구
해밀턴의 규칙이 항상 적용되는 것은 아니지만, 인간의 이타주의에서 친족 관계는 중요한 역할을 한다. 인간은 친족이 아닌 사람보다 친족에게 더 이타적으로 행동하는 경향을 보인다.[39] 많은 사람들이 친족 근처에 살고, 친족과 선물을 주고받으며, 유언을 통해 친족에게 더 많은 재산을 물려준다.[39]이팔루크 섬에서 행해진 음식 공유 연구에 따르면, 같은 섬 사람들 사이에서 음식 공유가 더 빈번하게 일어났다. 이는 같은 섬 주민들 간의 친족 관계가 다른 섬 주민들보다 더 가깝기 때문일 수 있다. 섬 간에 음식을 공유할 때, 음식을 제공하는 사람이 이동해야 하는 거리는 받는 사람과의 친족 관계와 관련이 있었다. 즉, 더 먼 거리를 이동할수록 받는 사람이 더 가까운 친족이었다. 이는 개인이 먼 거리를 이동하여 음식을 운반하는 데 드는 에너지 비용보다 친족 관계와 잠재적인 포괄 적합성 이점을 더 크게 고려했음을 의미한다.[43]
캐나다 여성의 육아 방식 연구에서는 자녀가 있는 여성은 친족이 아닌 사람과도 서로 육아를 돕는 상호적인 관계를 맺었다. 그러나 자녀가 없는 여성은 친족에게 육아를 제공하는 경향이 훨씬 더 높았다. 이는 자녀가 없는 개인이 가까운 친족의 자녀를 돌봄으로써 얻는 포괄 적합성 이점이 육아에 드는 시간과 에너지 비용보다 크다고 판단했기 때문으로 해석할 수 있다.[45]
흑인 남아프리카 가정의 자녀에 대한 투자 연구에서도 혈연 선택 모델과 일치하는 결과가 나타났다. 자녀와 보호자 사이의 친족 관계가 높을수록 음식, 건강 관리, 의류 등 자녀에 대한 투자가 더 많았다. 또한, 친족 관계는 자녀가 지역 의료 종사자를 방문하는 빈도, 학교에서 완료한 최고 학년과 양의 상관관계를 보였으며, 자녀가 나이에 비해 학교에서 뒤처지는 것과는 음의 상관관계를 보였다.[46]
러시아 북부의 돌간 수렵 채집인에 대한 관찰 연구에서는 친족에게 더 크고 빈번하게 음식을 제공하는 비대칭적인 음식 전달이 나타났다. 친족은 비상호적인 식사에 초대될 가능성이 더 높았던 반면, 친족이 아닌 사람은 초대를 꺼리는 경향을 보였다. 가족 간에 상호적인 음식 공유가 발생할 때, 이 가족들은 종종 밀접한 관련이 있었으며, 주요 수혜자는 자녀였다.[47]
7. 비판
W. D. 해밀턴의 친족 선택 이론은 W. J. 알론소와 C. 슈크-팜에 의해 비판받았다.[73][74] 그들은 친족 선택이 설명하려는 행동이 진정한 이타주의가 아니라고 주장하며, 다음과 같은 이유를 제시했다.
- 해당 행동이 자신의 자손을 극대화하려는 행위자를 직접적으로 선호할 수 있으므로, 일반적인 개체 선택으로 설명될 수 있다.
- 이러한 행동은 집단에 이익을 주므로, 집단 선택으로 설명될 수 있다.
- 꿀벌 군집이나 다세포 생물의 세포와 같이, 서로 다른 작업을 수행하는 많은 "개체"의 발달 시스템에서 나타나는 부산물이다.
또한, 그들은 성비 갈등에 관련된 유전자는 이미 확립된 사회적 군집의 "촉진자"가 아닌 "기생충"으로 취급될 수 있으며, 따라서 군집 내의 성비는 사회성으로의 전환과 무관하다고 주장한다.[73][74]
이러한 아이디어는 E. O. 윌슨, 버트 휠도블러, 마틴 노박과 코리나 타르니타가 다시 제기할 때까지 대부분 무시되었다.[75][76][77] 노박, 타르니타, 윌슨은 포괄 적응도 이론 대신 다단계 선택 모델을 주장했다.[18] 이는 100명 이상의 연구자들이 ''네이처''에 반박문을 게재하는 등 강력한 반향을 불러일으켰다.[78]
8. 오해
- 먼 친척에게 아이가 태어났다고 해서 자신의 포괄 적응도가 상승하는 것은 아니다.
- 포괄 적응도 계산에는 혈연자의 번식 성공 자체가 아니라, 어떤 개체의 행동이 혈연자의 번식 성공에 주는 효과가 포함된다. 따라서 멀리 떨어져 있어 번식 성공에 영향을 주지 못하는 친척이 아이를 낳아도 포괄 적응도에는 영향이 없다.
- 인간과 침팬지는 유전자의 98% 이상을 공유하므로 혈연도가 0.98 이상이다.
- 혈연도는 유전자 풀 안에서 정의되는 개념이므로, 같은 집단에 속해 유전자 풀을 공유한다고 볼 수 없는 별개의 종 사이에서는 혈연도를 계산할 수 없다. 또한 이 오해는 혈연도를 특정 유전자의 공유율이 아닌 게놈 전체의 공유율로 보고 있다는 점에서도 오류이다.
- 동물은 혈연도 계산을 할 수 없다 (따라서 혈연 선택이 작용할 리가 없다).
- 도킨스는 이러한 비판에 대해 "달팽이는 대수표를 가지고 있지 않지만 아름다운 대수 나선을 그릴 수 있다"고 반론했다. 즉, 동물은 혈연도를 직접 계산하지 않더라도 진화 과정에서 혈연 선택에 유리한 행동 양식을 획득할 수 있다는 것이다.
9. 이기적인 유전자
도킨스는 "이기적인 유전자"라는 표현으로 혈연 선택을 유전자 수준에서 설명했다.[117] 이는 유전자를 자연 선택의 기본 단위로 간주하고, 개체는 유전자의 운반체(비히클)로 보는 유전자 선택설로 이어진다.
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