케라톱스
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1. 개요
케라톱스는 1888년 몬태나 주에서 발견된 화석을 바탕으로 명명된 각룡류 공룡의 한 속이다. 처음에는 머리 뒤쪽에 뿔이 두 개 달리고 네 다리로 걷는 스테고사우루스와 유사한 공룡으로 묘사되었으나, 이후 발견된 화석이 단편적이고 분류학적 위치가 불분명하여 현재는 의문명으로 간주된다. 케라톱스는 1905년과 1906년에 여러 종으로 재분류되기도 했으나, 현재는 알베르타케라톱스, 메두사케라톱스, 스피클리페우스 등 다른 속으로 분류되거나, 아바케라톱스의 어린 개체일 가능성이 제기되기도 한다.
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| 케라톱스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Ceratops montanus |
| 명명자 | 마쉬, 1888 |
| 이명 | Proceratops montanus (마쉬, 1888) 럴, 1906 Triceratops montanus (마쉬, 1888) 오스트롬 & 웰른호퍼, 1986 |
| 생물학적 분류 | |
| 속 | 케라톱스속 |
| 상위 분류 | 공룡상목 조반목 각각아목 각룡하목 케라톱스과 카스모사우루스아과 |
| 시대 | |
| 생존 시기 | 백악기 후기, |
| 어원 | |
| 의미 | κέρᾰς(keras, '뿔') + ὤψ(ops, '얼굴') |
2. 역사
1888년 존 벨 해처가 몬태나 주 블레인 카운티의 카우크릭 부근, 주디스리버 층 최상부에서 케라톱스로 분류된 첫 번째 화석을 발견했다. 이 화석은 후두과와 한 쌍의 뿔로 구성되어 있었으며, 오트니엘 찰스 마쉬에게 고용되어 있던 해처에 의해 발견되었다. 마쉬는 같은 해 이 화석을 모식종 케라톱스 몬타누스(''Ceratops montanus'')로 명명했다. 속명은 그리스어 '케라스'(κέρας, 뿔)와 '옵스'(ὤψ, 얼굴)에서 유래했으며, 종명은 몬태나 주를 의미한다. 마쉬는 처음에 케라톱스가 머리 뒤쪽에 두 개의 뿔이 있고, 몸길이가 8-10 미터 정도이며, 등에 골판이 있고, 두 다리로 걷는 스테고사우루스와 유사한 공룡이라고 생각했다.[33]
마쉬는 1889년에 케라톱스 호리두스(''Ceratops horridus'')를 명명했는데, 이 종은 곧 트리케라톱스 호리두스로 이름이 바뀌었다. 따라서 케라톱스 호리두스는 트리케라톱스의 모식종이 되었다. 같은 논문에서 마쉬는 이전에 거대한 소과 동물로 오인했던 각룡류 화석인 비손 알티코르니스(''Bison alticornis'')를 케라톱스 알티코르니스로 변경했다. 1890년에는 하드로사우루스 파우키덴스(''Hadrosaurus paucidens'')를 케라톱스 파우키덴스로 변경했지만, 하드로사우루스과에 속한다는 해처의 원래 평가가 아마 정확할 것이다.
1906년 리차드 스완 럴은 케라톱스라는 이름이 이미 조류에서 사용되었으나(무자격명) 1888년에도 여전히 사용 가능한 이름이었다고 지적했다. 럴은 임시로 프로케라톱스(''Proceratops'')라는 대체 이름을 제안했는데, 이는 케라톱스의 동물이명이 된다.
1905년, 해처는 모노클로니우스의 세 종을 케라톱스 속으로 재분류했다. ''모노클로니우스 레쿠르비코르니스''(Monoclonius recurvicornis)는 ''케라톱스 레쿠르비코르니스''(Ceratops recurvicornis)가 되었고, ''모노클로니우스 벨리''(Monoclonius belli)는 ''케라톱스 벨리''(Ceratops belli)가 되었다.(이후 카스모사우루스로 재분류) ''모노클로니우스 카나덴시스''(Monoclonius canadensis)는 ''케라톱스 카나덴시스''(Ceratops canadensis)가 되었다.(이후 에오케라톱스로 재분류) 윌리엄 킹 그레고리는 1925년에 케라톱스와 카스모사우루스가 동일하다고 보았으나, 대부분의 연구자들은 이 주장에 동의하지 않았다.
20세기 초반에는 많은 각룡류 화석들이 발견되면서 케라톱스의 부분적인 표본만으로는 다른 각룡들과 구분하기 어려워졌다. 오늘날에는 케라톱스가 의문명으로 간주된다. 하지만 발견된 지역을 고려하여 케라톱스의 완모식표본과 연결될 수 있는 새로운 표본들이 발견되기도 한다.
1995년, 데이비드 트렉슬러와 F.G. 스위니는 몬태나의 맨스필드 뼈층에서 발견된 화석을 통해 케라톱스를 재평가할 수 있을 것이라고 생각했다. 이 뼈층은 케라톱스의 최초 표본과 층서적으로 동일하다. 원래 스티라코사우루스 화석으로 간주되었으나, 카스모사우루스아과 공룡의 눈 위에 있는 뿔인 것으로 밝혀졌다. 트렉슬러와 스위니는 케라톱스가 다시 유효한 속명이 될 수도 있다고 지적했지만, 이 뼈층의 공룡은 알베르타케라톱스를 거쳐 메두사케라톱스로 재분류되었다. 1999년 폴 펜칼스키와 피터 도드슨은 케라톱스의 표본이 너무 부족해서 의문명이지만 아바케라톱스와 매우 유사하며, 아바케라톱스가 어린 케라톱스일 수도 있다고 결론 내렸다.
2005년 몬태나 주 퍼거스 카운티, 주디스강 층에서 "주디스"라는 별명을 가진 각룡류 화석이 발견되었다. 초기 조사에서 ''C. montanus''와 근연관계인 것으로 생각되었으며, 2016년 스피클리페우스로 명명되었다. 스피클리페우스 연구자들은 케라톱스를 의문명 또는 알베르타케라톱스의 성장 단계로 간주하며, 이 동물이 ''케라톱스''와 동일할 수 있다고 언급했다.
2. 1. 최초 발견과 마쉬의 연구 (1888-1890)
1888년, 존 벨 해처(John Bell Hatcher, 1861–1904)는 몬태나 주 블레인 군(Blaine County)의 카우 크릭(Cow Creek) 근처, 몬태나 주의 최상부 주디스 강 층(Judith River Formation)에서 케라톱스의 첫 번째 화석(후두과와 뿔심)을 발견했다.[18] 이 화석은 오트니엘 찰스 마쉬에게 고용되어 있던 해처에 의해 발견되었고, 마쉬는 같은 해에 이 화석을 바탕으로 모식종 케라톱스 몬타누스(''Ceratops montanus'')를 명명했다. 속명은 그리스어 κέρας, ''keras''(뿔)과 ὤψ, ''ops''(얼굴)에서 유래되었으며, 종명은 몬태나 주를 의미한다. 마쉬는 처음에 케라톱스가 머리 뒤쪽에 두 개의 뿔이 있고, 몸길이가 8-10 미터 정도이며, 등에 골판이 있고, 두 다리로 걷는 스테고사우루스와 유사한 공룡이라고 생각했다. 마쉬는 케라톱스의 모습이 "매우 이상했을 것이다"라고 묘사했다.[19] 마쉬의 그림에서는 한 쌍의 뿔을 뒤쪽에서 본 모습이 그려져 있는데, 뿔의 좌우 위치와 안쪽, 바깥쪽이 반대로 회전되어 뿔이 안쪽을 향하게 그려져 있다.[19]완모식표본인 '''USNM 2411'''은 샹파뉴절 지층에서 발견되었으며, 후두과 외에 두 개의 이마 뿔심(길이 약 22cm)으로 구성되어 있다.[17] 오른쪽 뿔에는 전두골의 일부가 붙어 있다. 마쉬는 후에 두 개의 인상골(USNM 4802, USNM 2415)을 케라톱스 몬타누스로 분류했지만, 이들은 켄트로사우루스아과에 속할 가능성이 높으며, 아바케라톱스로 분류되기도 했다.[20]
1906년 리차드 스완 럴은 케라톱스라는 이름이 이미 조류에서 사용되었으나(Ceratops Rafinesque 1815), 무자격명(nomen nudum)이기 때문에 1888년에도 사용 가능한 이름이었다고 지적했다. 럴은 임시로 프로케라톱스(''Proceratops'')라는 대체 이름을 제안했지만, 이는 케라톱스의 동물이명이 된다.[21]
20세기 초반에는 많은 각룡류 화석들이 발견되면서 케라톱스의 부분적인 표본만으로는 다른 각룡들과 구분하기 어려워졌다. 오늘날 케라톱스는 의문명으로 간주된다.[22] 하지만, 발견된 지역을 고려하여 케라톱스의 완모식표본과 연결될 수 있는 새로운 표본들이 발견되기도 한다.
1995년 데이비드 트렉슬러와 F.G. 스위니는 몬태나의 맨스필드 뼈층(Mansfield Bonebed)에서 발견된 완전한 표본을 통해 케라톱스를 재평가할 수 있을 것이라고 생각했다. 이 뼈층은 케라톱스의 최초 표본이 발견된 지층과 층서적으로 동일한 위치에 속한다. 원래 스티라코사우루스 화석으로 간주되었으나, 이 화석을 연구했던 저자들은 스티라코사우루스의 프릴 스파이크가 아닌 카스모사우루스아과 공룡의 눈 위에 있는 뿔임을 발견했다. 트렉슬러와 스위니는 이 뿔이 케라톱스의 뿔과 유사하며, 케라톱스가 다시 유효한 속명이 될 수도 있다고 지적했다.[23] 이 뼈층에서 발견된 케라톱스과 공룡은 알베르타케라톱스로 분류되었으며, 후에 메두사케라톱스로 재분류되었다.[24]
1999년 폴 펜칼스키와 피터 도드슨은 케라톱스의 표본이 너무 부족하여 의문명이지만, 아바케라톱스와 매우 유사하며, 아바케라톱스가 어린 케라톱스일 수도 있다고 결론 내렸다. 이를 증명하기 위해서는 더 많은 표본이 필요하다.[25]
1889년 마쉬는 케라톱스 호리두스(''Ceratops horridus'')를 명명했다.[26] 이 종은 곧 다음 논문에서 트리케라톱스 호리두스로 재명명되었으며, 따라서 케라톱스 호리두스는 트리케라톱스의 모식종이다. 같은 논문에서 마쉬는 자신이 거대한 소과 동물로 잘못 동정했던 각룡류 표본인 비손 알티코르니스(''Bison alticornis'' Marsh, 1887)를 케라톱스 알티코르니스로 재명명했다.[27] 1890년 마쉬는 하드로사우루스 파우키덴스(''Hadrosaurus paucidens'' Marsh, 1889)를 케라톱스 파우키덴스로 재명명했지만,[28] 하드로사우루스과에 속한다는 해처의 원래 평가가 아마 정확할 것이다.[19]
2. 2. 럴의 재검토와 프로케라톱스 (1906)
1906년 리처드 스완 럴은 케라톱스라는 이름이 이미 조류에 사용되었지만(''Ceratops'' Rafinesque 1815), 이는 무자격명(nomen nudum)이므로 1888년에도 여전히 사용 가능한 이름이었다고 지적했다. 그럼에도 불구하고 럴은 임시 대체 이름으로 프로케라톱스(''Proceratops'')를 제안하였다.[36] 따라서 프로케라톱스는 케라톱스의 동물이명이 된다.2. 3. 모노클로니우스의 재분류 (1905)
1905년에 해처는 모노클로니우스의 세 종을 케라톱스 속으로 재분류했다.[45]- ''모노클로니우스 레쿠르비코르니스''(Monoclonius recurvicornis)는 ''케라톱스 레쿠르비코르니스''(Ceratops recurvicornis)가 되었다.
- ''모노클로니우스 벨리''(Monoclonius belli)는 ''케라톱스 벨리''(Ceratops belli)가 되었다. 이후 카스모사우루스로 재분류되었다.
- ''모노클로니우스 카나덴시스''(Monoclonius canadensis)는 ''케라톱스 카나덴시스''(Ceratops canadensis)가 되었다. 이후 에오케라톱스로 재분류되었다.
윌리엄 킹 그레고리는 1925년에 케라톱스와 카스모사우루스가 동일하다고 보았으나, 대부분의 연구자들은 이 주장에 동의하지 않았다.[46]
2. 4. 의문명 논란과 재평가 시도 (1995-현재)
1995년에 데이비드 트렉슬러와 F.G. 스위니는 몬태나주의 맨스필드 뼈층(Mansfield Bonebed)에서 발견된 화석이 케라톱스의 최초 표본과 층서적으로 동일한 위치에 있다고 보았다. 이들은 해당 화석을 통해 케라톱스를 재평가할 수 있을 것이라고 생각했다. 원래는 스티라코사우루스 화석으로 생각되었으나, 스티라코사우루스의 프릴 스파이크로 생각했던 것이 카스모사우루스아과 공룡의 눈 위에 있는 뿔인 것으로 밝혀졌다. 트렉슬러와 스위니는 이 뿔이 케라톱스의 뿔과 유사하며, 케라톱스가 다시 유효한 속명이 될 수도 있다는 점을 지적했다.[38] 그러나 이 뼈층에서 발견된 케라톱스과 공룡은 알베르타케라톱스로 분류되었으며, 후에 새로운 속인 메두사케라톱스로 재분류되었다.[39]1999년에 폴 펜칼스키와 피터 도드슨은 케라톱스의 표본이 너무 부족해서 의문명이긴 하지만 아바케라톱스와 매우 유사해 보이며 아바케라톱스가 어린 케라톱스일 수도 있다고 결론 내렸다. 이것을 증명하기 위해서는 더 많은 표본이 필요하다.[40]
2005년에는 몬태나 주의 퍼거스 카운티, 주디스강 층에서 매우 잘 보존된 각룡류의 두개골 및 몸통 일부 화석이 발견되었다. "주디스"라는 별명이 붙은 이 표본은 초기 조사에서 ''C. montanus''와 근연관계인 것으로 생각되었다. 발견된 위치가 층서적으로 ''C. montanus''가 발견된 위치와 매우 가까웠으며 거리도 그다지 멀지 않았다.[41] 2016년, 이 새로운 동물은 스피클리페우스로 명명되었으며, 스피클리페우스의 연구자들은 이 동물이 ''케라톱스''와 동일할 수 있다고 언급했는데, 이는 ''케라톱스''를 ''의문명'' 또는 ''알베르타케라톱스''의 성장 단계로 간주했기 때문이다.[15]
3. 분류
마쉬는 1888년에 케라톱스를 케라톱스과로 분류하였다.[33] 따라서 케라톱스는 앵무새 같은 부리를 가지고 6600만 년 전에 끝난 백악기 후기에 북아메리카와 아시아에 살았던 초식공룡 무리인 각룡류에 속한다. 1919년에 오테니오 로타르 프란츠 안톤 루이 아벨이[47] 케라톱스아과를 만들었으나 케라톱스아과는 문제가 있다. 폴 세레노는 케라톱스아과를 카스모사우루스아과와 동일한 것으로 보았으나 다른 연구자들은 케라톱스의 위치가 분명하지 않기 때문에 케라톱스아과를 케라톱스에만 국한시키고 있다.
4. 고생물학
케라톱스는 초식성 동물로, 부리로 식물을 물어뜯어 치열을 이용해 씹어 먹었다.[1][2]
4. 1. 식성
다른 각룡류와 마찬가지로 케라톱스는 초식성으로 부리로 식물을 물어뜯어서 치열을 이용해 씹어먹었다.[1][2]5. 한국 고생물학계에 미친 영향 (별도 추가)
케라톱스는 한국에서 발견된 적은 없지만, 각룡류 연구의 초기 역사에서 중요한 위치를 차지한다. 한국의 고생물학자들은 케라톱스 연구를 통해 각룡류의 분류, 진화, 생태 등을 이해하는 데 도움을 받았으며, 이는 한국에서 발견되는 각룡류 화석 연구의 기반이 되었다. 특히, 케라톱스의 분류학적 문제와 의문명 논란은 고생물학 연구에서 화석 증거의 중요성과 한계를 보여주는 사례로 자주 언급된다.
참조
[1]
논문
A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous
https://ajsonline.or[...]
[2]
서적
The Ceratopsia
Monographs of the United States Geological Survey
[3]
논문
"The morphology of ''Avaceratops lammersi'', a primitive ceratopsid from the Campanian of Montana"
[4]
논문
A new name for the dinosaurian genus ''Ceratops''
https://zenodo.org/r[...]
[5]
서적
"Neoceratopsia"
University of California Press, Berkeley
[6]
논문
"Preliminary work on a recently discovered ceratopsian (Dinosauria: Ceratopsidae) bonebed from the Judith River Formation of Montana suggests the remains are of ''Ceratops montanus'' Marsh."
[7]
서적
"A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Judith River Formation, Montana"
Indiana University Press
[8]
논문
The morphology and systematics of ''Avaceratops'', a primitive horned dinosaur from the Judith River Formation (Late Campanian) of Montana, with the description of a second skull.
[9]
논문
Notice of new American Dinosauria
https://zenodo.org/r[...]
[10]
논문
Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous
https://zenodo.org/r[...]
[11]
논문
Description of new dinosaurian reptiles
https://ajsonline.or[...]
[12]
논문
Geology and paleontology of the Judith River Beds
[13]
논문
On ''Protoceratops'', a primitive ceratopsian dinosaur from the Lower Cretaceous of Mongolia
[14]
웹사이트
Judith the Dinosaur
http://www.judiththe[...]
2021-01-19
[15]
논문
"''Spiclypeus shipporum'' gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA"
2016
[16]
서적
Die Stämme der Wirbeltiere
Berlin und Leipzig : W. de Gruyter
[17]
문서
κέρᾰς("keras":角) + ὤψ("op":顔) より
[18]
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A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous
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"A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Judith Riveir Formation, Montana"
Indiana University Press
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Notice of new American Dinosauria
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Description of new dinosaurian reptiles
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저널
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"On ''Protoceratops'', a primitive ceratopsian dinosaur from the Lower Cretaceous of Mongolia"
1925
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Die Stämme der Wirbeltiere
Berlin und Leipzig : W. de Gruyter
1919
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