용반목
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1. 개요
용반목은 육식 공룡과 조류, 그리고 용각아목을 포함하는 공룡의 한 분류이다. 용반목 공룡은 앞쪽으로 향하는 치골을 가진 골반 구조를 특징으로 하며, 조반목 공룡과는 구별된다. 백악기 말기에 조류를 제외한 모든 용반류는 멸종했다. 해리 실리는 엉덩이뼈 배열의 차이를 기준으로 용반목과 조반목을 구분했지만, 현대 분지학적 분석에서는 용반목을 진용반목과 수각류로 분류한다. 최근 연구에서는 용반목의 계통 발생 위치에 대한 다양한 가설이 제시되고 있다.
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- 1888년 기재된 화석 분류군 - 조반목
조반목은 치골이 뒤쪽을 향하는 골반을 가진 공룡 분류군으로, 검룡, 곡룡, 각룡, 조각류 등을 포함하는 대부분 초식 공룡으로, 트라이아스기 후기부터 백악기 말까지 생존했으며, 현재는 골반 형태가 그룹 공통의 파생형질로 간주되어 유효한 분류군으로 인정받고 있고, 포식자로부터 자신을 보호하기 위해 다양한 자위 수단을 진화시켰으며, 2017년에는 조반류가 용반류보다 수각류에 더 가깝다는 오르니토스켈리다 가설이 제기되기도 했다. - 1888년 기재된 화석 분류군 - 케라톱스
케라톱스는 1888년 몬태나 주에서 발견된 화석을 바탕으로 명명되었으나, 현재는 분류학적 위치가 불분명하여 의문명으로 간주되는 각룡류 공룡의 한 속이다. - 용반목 - 티라노사우루스
티라노사우루스는 백악기 후기 북아메리카에 서식했던 몸길이 15m에 달하는 거대한 육식 공룡으로, 강력한 턱힘과 짧은 앞다리, 긴 꼬리를 가진 최상위 포식자였으며, '수'와 '스카티' 등의 표본과 대중문화 속 인기 덕분에 그 생태와 행동에 대한 연구가 지속되고 있다. - 용반목 - 스타우리코사우루스
스타우리코사우루스는 트라이아스기 후기에 브라질에서 살았던 2.1m 크기의 소형 이족보행 육식 공룡으로, 원시적인 골격 구조와 톱니 모양의 이빨을 지니며 헤레라사우루스과에 속하는 것으로 분류되지만 계통 발생적 위치에 대한 논쟁이 있고, 불완전한 화석 기록으로 용각류와 수각류 기원에 대한 단서를 제공하며 *테유와수 바베르네이*의 이명으로 간주되기도 한다. - 글로벌세계대백과를 인용한 문서/{{{분류 - 공 (악기)
공은 금속으로 제작된 타악기로, 다양한 문화권에서 의식, 신호, 음악 연주 등에 사용되며, 형태와 용도에 따라 여러 종류로 나뉜다. - 글로벌세계대백과를 인용한 문서/{{{분류 - 국무회의
국무회의는 대한민국 대통령을 의장으로, 예산, 법률안, 외교, 군사 등 국정 현안을 심의하는 중요한 기관이며, 대통령, 국무총리, 국무위원으로 구성되고, 정례회의는 매주 1회, 임시회의는 필요에 따라 소집된다.
| 용반목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 첫 번째 줄 (초기 용반류): 헤레라사우루스 이스키구알라스텐시스 (헤레라사우루스류), 에오드로마에우스 무르피 (기저 수각류); 두 번째 줄 (수각류): 펠레카누스 오키덴탈리스, 티라노사우루스 렉스; 세 번째 줄 (용각아목): 아파토사우루스 루이사에, 플라테오사우루스 트로싱겐시스. | |
| 학명 | Saurischia |
| 명명자 | 실리, 1888년 |
| 어원 | 그리스어 sauros (도마뱀) + ischion (엉덩이 관절) |
| 생존 시기 | 후기 트라이아스기 - 현재, }}중기 트라이아스기 기록 가능성 있음 |
| 하위 그룹 | |
| 헤레라사우루스류? | 갈턴, 1985년? |
| 진용반류? | 파디안 외, 1999년 |
| 불확실한 친화 관계의 용반류 | |
2. 종류
육식 공룡(특정 종류의 수각류)과 조류, 그리고 초식 공룡의 두 주요 계통 중 하나인 용각아목은 전통적으로 용반목으로 분류된다. 백악기 지질 시대 말에 조류를 제외한 모든 용반류는 백악기-고생대 대량 절멸 과정에서 멸종되었다. 조류는 마니랍토라 공룡의 한 무리로서, 계통분류학에서 용반류 공룡의 하위 분기도이다.[6]
용반류 공룡은 앞쪽으로 향하는 치골을 가진 세 갈래 골반 구조를 갖는다는 점에서 조반목 공룡과 구별된다.
조반목의 골반은 치골이 뒤쪽으로 회전되어 좌골과 평행하게 정렬되어 있으며, 종종 앞쪽으로 향하는 돌기가 있어 네 갈래 구조를 이룬다.
실리는 용반류를 "도마뱀 엉덩이" 공룡이라고 명명했는데, 이는 현대의 도마뱀과 다른 파충류에서도 발견되는 조상의 엉덩이 해부학을 유지했기 때문이다. 그는 조반류를 "새 엉덩이" 공룡이라고 명명했는데, 그들의 엉덩이 배열이 새의 엉덩이와 표면적으로 유사했지만, 조반류와 조류 사이에 특별한 관계를 제안하지는 않았다.
그러나 오랫동안 유지되어 온 견해에 따르면, 이 "새 엉덩이" 배열은 공룡에서 여러 번 독립적으로 진화했는데, 먼저 조반류에서, 그 다음에는 조류를 포함한 용반류(조류) 계통에서, 마지막으로 테리지노사우루스상과에서 진화했다. 이것은 수렴 진화의 예이다. 즉, 조류, 테리지노사우루스류, 조반류 공룡은 모두 각자 독립적으로 유사한 엉덩이 해부학을 발달시켰으며, 이는 초식 또는 잡식 식단에 대한 적응이었을 수 있다.[7]
1960년대가 되어서야 과학자들이 용반류와 조반류가 다른 시조류보다 서로 더 밀접한 관련이 있을 가능성을 다시 고려하기 시작하였다.
로버트 T. 배커는 1986년 저서 ''공룡 이단''에서 실리의 분류에 도전하는 가설을 제안했다. 배커는 수각류를 자체 그룹으로 분리하고 초식 공룡의 두 그룹(용각류형류와 조반류)을 식물공룡류("plant dinosaurs")라는 별도의 그룹으로 함께 배치했다.[10] 그러나 나중에 세그노사우루스는 조류와 밀접한 관계가 있는 초식성 수각류 용반류의 특이한 유형이라는 것이 밝혀졌고, 식물공룡류 가설은 지지를 잃었다.
2017년 매튜 그랜트 배런, 데이비드 B. 노먼, 폴 M. 배럿의 연구는 전통적인 정의에 따르면 단일 계통의 용반목에 대한 지지를 찾지 못했다. 대신, 이 그룹은 측계통군으로 밝혀졌다. 해결책으로 수각류는 그룹에서 제거되어 새롭게 정의된 분지군인 조룡목에서 조반목의 자매 그룹으로 배치되었다. 또 다른 결과로, 저자는 용반목을 "''디플로도쿠스 D[iplodocus] 카네기]''를 포함하지만 ''트리케라톱스 T[riceratops] 호리두스]''는 포함하지 않는 가장 포괄적인 분지군"으로 재정의하여 용각류형류와 헤레라사우루스과만을 포함하는 분지군을 만들었다.[12][13]
2. 1. 수각아목 (Theropoda)
수각아목은 발로 서서 걷는 육식 공룡으로 새와 비슷한 몸과 긴 꼬리뼈를 가졌으며, 대부분 날카로운 이빨을 가지고 있었다. 비늘이 있고 발톱으로 무장되어 있었으며, 근육질의 긴 꼬리는 몸의 균형을 잡아 주었다. 앞다리는 가늘었고 턱이 강하고 이빨이 칼날처럼 날카로웠다. 어떤 수각류는 병아리만큼 작았지만, 대부분은 코끼리만큼 체중이 나가는 대형이었다.2. 1. 1. 조류 (Aves)
새 문서를 참고하라.2. 2. 용각아목 (Sauropoda)
용각아목은 공룡 중에서 몸집이 가장 컸으며, 긴 목과 큰 몸, 긴 꼬리와 기둥처럼 보이는 두꺼운 다리를 가졌다. 거의 대부분 꼿꼿이 섰을 때 키가 4.8m - 12m였고 다 자라면 몸무게가 9ton ~ 27ton에 이르렀다. 이들은 네 발로 걸어다녔으며 목이 길고, 머리가 작았다. 또 꼬리가 길며 가슴이 넓었다. 이빨은 잎을 뜯어먹는 데 사용되었는데, 잎은 위 속에 들어 있는 돌에 의해 갈아진 후 장 속의 세균에 의해 화학적으로 분해되었다. 용각류 공룡은 높은 나무의 새싹을 먹기 위해 뒷다리에 의존하였다. 쥐라기에 번성한 초식 공룡으로, 백악기에 들어서는 다른 초식 공룡에 비해 번성하지 못하였다.3. 분류
육식 공룡(특정 종류의 수각류)과 조류, 그리고 초식 공룡 계통 중 하나인 용각아목은 전통적으로 용반목으로 분류된다. 백악기 지질 시대 말, 조류를 제외한 모든 용반류는 백악기-고생대 대량 절멸 과정에서 멸종되었다. 조류는 마니랍토라 공룡의 한 무리로서, 계통분류학에서 용반류 공룡의 하위 분기도이다.[6]
용반류 공룡은 앞쪽으로 향하는 치골을 가진 세 갈래 골반 구조를 특징으로 조반목 공룡과 구별된다. 실리는 현대 도마뱀과 다른 파충류에서도 발견되는 조상의 엉덩이 해부학을 유지했기 때문에 용반류를 "도마뱀 엉덩이" 공룡이라고 명명했다. 반면, 조반류는 엉덩이 배열이 새와 표면적으로 유사하여 "새 엉덩이" 공룡이라고 불렀지만, 조반류와 조류 사이에 특별한 관계를 제안하지는 않았다.
"새 엉덩이" 배열은 공룡에서 여러 번 독립적으로 진화했는데, 먼저 조반류에서, 그 다음에는 조류를 포함한 용반류(조류) 계통에서, 마지막으로 테리지노사우루스상과에서 진화했다. 이는 수렴 진화의 예시로, 조류, 테리지노사우루스류, 조반류 공룡은 모두 초식 또는 잡식 식단에 적응하며 유사한 엉덩이 해부학을 발달시켰다.[7]
실리는 1878년 오트니엘 찰스 마시가 제시한 용각류, 수각류, 조각류, 검룡류의 네 개의 목으로 나누는 분류 체계를 선호했다.[4] 그러나 실리는 다른 파충류와 구별되는 특징을 기반으로 주요 공룡 그룹 간의 단일 주요 차이점을 고려하는 분류를 공식화하고자 엉덩이뼈 배열에서 두 그룹(검룡류와 조각류는 조반목, 수각류와 용각류는 용반목)으로 나누었다. 그는 "공룡"이 원시적인 시조류로부터 독립적으로 발생한 두 개의 별개의 목이라고 주장했다.[4]
실리의 다계통군 공룡 개념은 더 이상 받아들여지지 않지만, 두 공룡 그룹의 기본 구분은 현대 분지학적 분석에 의해 뒷받침되고 있다.[8] 용각류형류(''세티오사우루스'')와 수각류(신조류)를 포함하는 가장 포괄적인 그룹은 '''진용반목'''으로 명명되었다. 따라서 수각류-용각류형류 분기 전에 분기된 모든 용반류는 진용반목 분지군 외부에 있다.[9]
3. 1. 최근 연구 동향
1960년대부터 과학자들은 용반목과 조반목이 다른 주룡류보다 서로 더 가깝다는 가능성을 다시 고려하기 시작했다.[4]로버트 T. 배커는 1986년 저서 ''공룡 이단''에서 수각류를 별도의 그룹으로 분리하고 초식 공룡인 용각형류와 조반류를 식물공룡류로 묶는 가설을 제안했다.[10] 이 가설은 조반목과 조각류의 연관성, 그리고 세그노사우루스를 통해 조반류가 조각류에서 진화했을 것이라는 생각에 기반을 두었다.[11] 그러나 세그노사우루스는 조류와 가까운 초식성 수각류 용반류의 일종으로 밝혀져 식물공룡류 가설은 지지를 잃었다.[11]
2017년 매튜 그랜트 배런, 데이비드 B. 노먼, 폴 M. 배럿의 연구는 용반목이 단일 계통이 아니라는 결과를 발표했다. 이들은 수각류를 조룡목으로 옮겨 조반목의 자매 그룹으로 배치하고, 용반목을 디플로도쿠스는 포함하지만 트리케라톱스는 포함하지 않는 용각형류와 헤레라사우루스과를 포함하는 분지군으로 재정의했다.[12][13] 토머스 R. 홀츠 주니어는 용각형류와 헤레라사우루스과를 포함하는 분지군을 지칭하기 위해 박키포도사우루스류를 재정의할 것을 제안했다.[14] 카우(2018)는 조룡목을 지지했지만, 헤레라사우루스과, 타와, 데에모노사우루스를 공룡 외부의 분지군(헤레라사우리아)에 배치했다.[15]
그러나 노바스 등(2021)은 카우의 헤레라사우루스 계통 발생을 지지하면서도 이 분지군을 용반목에 배치하여, 수각류가 조반류보다 용각형류에 더 가깝다는 전통적인 가설에 더 가까운 견해를 지지했다.[16]
참조
[1]
논문
U-Pb age constraints on dinosaur rise from south Brazil
[2]
논문
The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania
[3]
서적
Oxford English Dictionary
[4]
논문
I. On the classification of the fossil animals commonly named Dinosauria
1888-12-31
[5]
서적
The Dinosauria. 2nd edition
University of California Press
[6]
서적
The Dinosauria
University of California Press
[7]
논문
A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution
2009-10-07
[8]
서적
The Dinosauria, Second Edition
University of California Press
[9]
서적
The dinosauria
Univ of California Press
[10]
서적
The Dinosaur Heresies
William Morrow
[11]
서적
Predatory Dinosaurs of the World, a Complete Illustrated Guide
Simon & Schuster
[12]
논문
A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution
2017-03-23
[13]
웹사이트
New study shakes the roots of the dinosaur family tree
https://www.cam.ac.u[...]
2017-03-22
[14]
논문
Share names for dinosaur divisions
[15]
논문
The assembly of the avian body plan: a 160-million-year long process
2018
[16]
논문
Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications
[17]
논문
A paraphyletic 'Silesauridae' as an alternative hypothesis for the initial radiation of ornithischian dinosaurs
[18]
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[24]
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https://www.cam.ac.u[...]
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논문
Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications
[34]
논문
A paraphyletic 'Silesauridae' as an alternative hypothesis for the initial radiation of ornithischian dinosaurs
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