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조반목

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1. 개요

조반목은 공룡의 한 분류군으로, 좌골 뼈의 조류와 유사한 해부학적 특징을 가져 이러한 이름이 붙여졌다. 조반목은 크게 각룡아목과 장순아목으로 나뉘며, 과거에는 더 세분화된 분류 체계가 존재했다. 조반목은 트라이아스기 후기에 처음 등장하여 쥐라기와 백악기에 걸쳐 번성했으며, 초식성을 띠는 공룡이 대부분이었지만 잡식성 또는 육식성인 종도 있었다. 조반목은 골반 구조, 치아 형태, 방어 수단 등 다양한 특징을 진화시켰으며, 꼬리 가시, 갑옷, 뿔, 프릴 등을 통해 자신을 보호했다.

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조반목 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
조반류 화석 골격 모음. 위쪽 왼쪽부터 시계 방향으로 헤테로돈토사우루스(Heterodontosaurus) (헤테로돈토사우루스과(Heterodontosauridae)), 니폰노사우루스(Nipponosaurus) (조각류(Ornithopoda)), 보레알로펠타(Borealopelta) (갑옷룡아목(Ankylosauria)), 트리케라톱스(Triceratops) (각룡류(Ceratopsia)), 스테고케라스(Stegoceras) (후두류(Pachycephalosauria)), 스테고사우루스(Stegosaurus) (검룡아목(Stegosauria)).
조반류 화석 골격 모음. 위쪽 왼쪽부터 시계 방향으로 헤테로돈토사우루스 (헤테로돈토사우루스과), 니폰노사우루스, 스테고사우루스, 보레알로펠타, 스테고케라스, 트리케라톱스.
학술 분류
화석 범위전기 쥐라기 – 후기 백악기, (가능성 있는 트라이아스기 기록)
학명Ornithischia
명명자실리, 1888
하위 분류군 계급아목
하위 분류군아실리사우루스?
곤드와낙스?
라우로사우루스
레위수쿠스?
세렌디파세라톱스
소우미아사우루스?
싱고노사우루스
트리무크로돈
Parapredentata
알로코돈
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이그노토사우루스?
콰나사우루스?
루퉁구탈리?
피사노사우루스
사키사우루스?
실레사우루스?
테크노사우루스?
Saphornithischia
아르카에오쿠르소르
에오쿠르소르
파브로사우루스
페르가노케팔레
라퀸타사우라
레소토사우루스
헤테로돈토사우루스과
Genasauria
노토케라톱스
티코스테우스
장순아목
신조반류군
이명Predentata
Prionodontia
명칭 유래
어원+
의미새의 엉덩이

2. 분류

조반목은 크게 장순아목각각아목으로 나뉜다. 과거에는 여러 하위 분류군으로 세분화되었으나, 현재는 크게 두 아목으로 나누는 추세이다.

장순아목은 검룡하목(Stegosauria)과 곡룡하목(Ankylosauria) 등을 포함하며, 각각아목은 조각하목, 각룡하목, 후두하목 등을 포함한다. 이 외에도 헤테로돈토사우루스과, 파브로사우루스과, 테스켈로사우루스과 등 다양한 분류군이 존재한다.

2. 1. 장순아목 (Thyreophora)

장순아목(Thyreophora)은 몸을 보호하는 갑옷이나 골판을 가진 공룡들을 포함한다.

  • 검룡하목(Stegosauria): 등에 골판이 솟아 있고, 꼬리에는 가시가 있는 것이 특징이다. 스테고사우루스가 대표적이다.
  • 곡룡하목(Ankylosauria): 온몸이 갑옷으로 덮여 있고, 꼬리에 곤봉 모양의 뼈 뭉치가 있는 것이 특징이다. 안킬로사우루스가 대표적이다.

2. 2. 각각아목 (Cerapoda)

조각하목, 각룡하목, 후두하목 등을 포함하는 분류군이다.

  • '''조각하목(Ornithopoda):''' 이족 보행 또는 사족 보행을 하는 초식 공룡으로, 이구아노돈과 하드로사우루스과(오리주둥이 공룡) 등이 대표적이다.
  • '''각룡하목(Ceratopsia):''' 머리에 뿔과 프릴(frill)이 있는 것이 특징이며, 트리케라톱스가 대표적이다.
  • '''후두하목(Pachycephalosauria):''' 두꺼운 머리뼈를 가진 공룡으로, '박치기 공룡'으로도 알려져 있다. 파키케팔로사우루스가 대표적이다.

2. 3. 기타 분류군


  • 헤테로돈토사우루스과(Heterodontosauridae): 초기 조반목 공룡으로, 잡식성이었을 것으로 추정된다. 마드지아(Madzia)와 동료들은 이형치아류(Heterodontosauridae)를 보다 파생된 조반류와 통합하여 잘 뒷받침되는 명확한 조반류의 개념을 포괄하기 위해 새로운 클레이드 사포르니티시아(Saphornithisia)를 명명했다.
  • 파브로사우루스과(Fabrosauridae): 초기 쥐라기에 서식했던 소형 조반목 공룡이다. ''파브로사우루스''는 불확실한 기저 분류의 의심스러운 조반류이다.
  • 테스켈로사우루스과(Thescelosauridae): 백악기 후기에 번성했던 조각류 공룡이다. 한때 조각류의 힙실로포돈과(Hypsilophodontidae)에 함께 묶였던 분류군은 이제 주요 조반류 그룹에 속하지 않고, 게나사우리아(Genasauria) 밖에 있거나 세라포다(Cerapoda) 외부의 네오조반류(Neornithischia)의 기저 줄기에 있는 것으로 인식되고 있다.

3. 특징

조반목 공룡은 치골이 뒤쪽을 향하는 독특한 골반 구조를 가지고 있다. 이는 조류의 골반과 유사하지만, 조류는 조반목이 아닌 용반목에서 진화했다.[2] 조반목의 골반은 장골에 복부를 지지하는 앞쪽으로 뻗은 돌기(전비구 돌기)가 있어 네 갈래 구조를 이룬다.[2]

대부분 초식성이었으며, 일부는 잡식성이었을 것으로 추정된다.[2][14] 조반목은 치골이 뒤로 향하는 골반 구조를 통해 크고 발달된 소화 기관을 가질 수 있었고, 이는 식물성 먹이를 효과적으로 소화하는 데 유리하게 작용했을 것으로 보인다.[2]

조반목 공룡들은 다양한 방어 수단을 발달시켰다. 예를 들어, 검룡류는 꼬리 가시(서고마이저), 곡룡류는 갑옷과 꼬리 곤봉(해머), 각룡류는 뿔과 프릴을 이용하여 자신을 보호했다.[21]

일부 조반목 공룡은 무리 생활을 했을 것으로 추정된다. 같은 종의 여러 개체와 다양한 연령대가 동시에 죽은 채 발견되는 골층 화석들이 이러한 가설을 뒷받침한다.[2][4]

4. 진화

조반목은 트라이아스기 후기에 처음 나타나 쥐라기백악기에 걸쳐 번성한 공룡 그룹이다. 초기 조반목은 몸길이가 약 1m에서 2m인 소형 이족보행 공룡이었으나, 시간이 지남에 따라 다양한 형태로 진화하여 가장 큰 뿔이 있는 조반류는 약 8.5m 및 11ton, 가장 큰 볏이 있는 조반류는 약 15m 및 13.5ton와 같이 사족 보행을 하는 대형 공룡도 등장했다.

초기 조반류인 ''레소토사우루스''의 두개골


초기 조반목은 비교적 작은 공룡으로, 몸길이가 평균 약 1~2미터였으며, 측면에 큰 원형 안와를 가진 삼각형 두개골을 가지고 있었다. 이것은 초기 조반목이 측면을 향한 비교적 거대한 눈을 가지고 있었음을 시사한다. 초기 조반목의 앞다리는 뒷다리보다 상당히 짧았으며, 이동에 유용하지 않았을 것이고, 초기 조반목이 이족 보행 공룡이었음이 분명하다. 전체 골격은 가볍게 구성되었으며, 대부분 창 모양의 두개골과 매우 튼튼한 목과 몸통을 가지고 있었다. 꼬리는 공룡 전체 길이의 거의 절반이며, 긴 꼬리는 아마도 균형추 역할을 하고 생물의 질량 중심의 이동에 대한 보상 메커니즘 역할을 했을 것이다. 초기 조반목의 뒷다리는 경골이 대퇴골보다 상당히 길다는 것을 보여주는데, 이는 초기 조반류가 이족 보행에 적응했으며 빨리 달리는 동물이었음을 시사하는 특징이다.[8]

조반목의 진화 과정에서 골반 구조, 치아 형태, 방어 수단 등 다양한 특징들이 변화하고 발달했다. 조반목은 치골이 뒤쪽을 향하는 골반을 가지고 있다는 특징이 있다.

조반류의 골반. 그림의 왼쪽이 앞쪽(머리가 있는 방향). ilium 장골, ischium 좌골, pubis 치골


오랫동안 조반목의 기원에 대한 유일한 이해는 각각 초기 쥐라기와 트라이아스기 조반목을 대표하는 ''레소토사우루스''와 ''피사노사우루스''에서 나왔다. 트라이아스기에서 조반목에 속할 수 있는 분류군과 표본에 대한 많은 제안은 초식성에 대한 유사한 적응을 보여주었기 때문에 이빨과 턱뼈를 기반으로 했다.

''Revueltosaurus''의 두개골 그림. 이빨을 기반으로 초기 조반목으로 여겨졌던 속이다.


''Revueltosaurus'', ''Galtonia'', ''Pekinosaurus'', ''Tecovasaurus'', ''Lucianosaurus'', ''Protecovasaurus'', ''Crosbysaurus'', ''Azendohsaurus'' 속은 모두 한때 이빨만 알려진 트라이아스기 조반목으로 여겨졌지만, 현재는 완전히 관련이 없는 것으로 인식되고 있다.

(위에서 아래로) ''Kwanasaurus'', ''Asilisaurus'', ''Eucoelophysis'', ''Technosaurus'', ''Sacisaurus'', ''Silesaurus'', ''Diodorus scytobrachion'' 및 ''Soumyasaurus''의 아래턱과 이빨

5. 한국의 조반목 공룡

한국에서는 조반목 공룡 화석이 드물게 발견되지만, 최근 연구를 통해 한반도에도 다양한 조반목 공룡이 서식했음을 보여주는 증거들이 발견되고 있다. 대표적인 한국의 조반목 공룡으로는 코리아케라톱스 화성엔시스가 있으며, 이는 각룡류에 속하는 공룡이다. 각룡류는 백악기 전기에 나타난 머리에 뿔이 있는 공룡으로, 삼각형 모양의 머리뼈와 주름지고 굵은 을 가졌다. 머리에 뿔이 달려 마치 코뿔소처럼 생겼으며, 네 발로 걸어다녔다. 몸길이는 1.8 ~ 9m였고, 머리가 매우 컸다. 머리 뒷부분에는 커다란 장식뼈가 목을 감싸고 있었다. 공룡 무리 가운데 가장 늦게 등장한 공룡으로 백악기 후기에 오늘날의 아시아북아메리카에 해당하는 지역에서 번성했다.[4] 이 외에도 경상남도 하동군에서 발견된 조각류 공룡 발자국 화석, 전라남도 여수시에서 발견된 조각류 공룡 이빨 화석 등이 있다.

참조

[1] 논문 A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution
[2] 서적 Dinosaurs: A Concise Natural History Cambridge University Press
[3] 서적 The dinosaur book: the ruling reptiles and their relatives https://archive.org/[...] McGraw-Hill 1951
[4] 논문 Social Behaviour and Mass Mortality in the Basal Ceratopsian Dinosaur Psittacosaurus (early Cretaceous, People's Republic of China) http://doc.rero.ch/r[...] 2007-09-01
[5] 논문 Juvenile-only clusters and behaviour of the Early Cretaceous dinosaur ''Psittacosaurus''
[6] 논문 Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus 2002-08-01
[7] 논문 A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales http://palaeo.gly.br[...] 2016-08-28
[8] 간행물 A primitive ornithischian dinosaur from the [[Kayenta Formation]] of [[Arizona]] 1981
[9] 서적 Encyclopedia of Dinosaurs https://books.google[...] Academic Press 1997-10-06
[10] 문서 Saurischia. 2004
[11] 논문 Dynamic Locomotor Capabilities Revealed by Early Dinosaur Trackmakers from Southern Africa 2009-10-06
[12] 논문 Lower limits of ornithischian dinosaur body size inferred from a new Upper Jurassic heterodontosaurid from North America 2010-02-07
[13] 논문 Systematics, Behavior and Living Environment of Shantungosaurus Giganteus (Dinosauria: Hadrosauridae) 2011-02-01
[14] 논문 Ecological and evolutionary implications of dinosaur feeding behaviour http://doc.rero.ch/r[...]
[15] 논문 Fish-hunting ankylosaurs (Dinosauria, Ornithischia) from the Cretaceous of China
[16] 문서 Ecological and evolutionary implications of dinosaur feeding behaviour. 2006
[17] 서적 Dinosaurs: a concise natural history Cambridge ; New York: Cambridge University Press 2012
[18] 논문 A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone
[19] 논문 The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs
[20] 논문 恐竜類の分岐分類におけるクレード名の和訳について https://www.jstage.j[...] 2020
[21] 웹사이트 Evaluating combat in ornithischian dinosaurs https://zslpublicati[...]



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