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콤프소그나투스과

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목차

1. 개요

콤프소그나투스과는 후기 쥐라기부터 초기 백악기까지 중국, 유럽, 남아메리카에 서식했던 소형 공룡 집단이다. 1859년 독일에서 발견된 콤프소그나투스 롱기페스의 화석이 최초의 중요한 발견이며, 1868년 토머스 헨리 헉슬리는 콤프소그나투스와 시조새를 비교하여 새의 기원을 제안했다. 콤프소그나투스과는 육식성이었으며, 깃털 구조와 중수골 형태를 공유하는 특징이 있다. 콤프소그나투스과에 속하는 공룡으로는 아리스토수쿠스, 화시아그나투스, 미리시아, 시노사우롭테릭스, 유라베나토르, 스키피오닉스 등이 있다. 이 과의 분류학적 위치는 불확실하며, 일부 연구에서는 공룡류의 기저 분류군으로, 다른 연구에서는 마니랍토라의 일부로 간주한다.

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콤프소그나투스과 - [생물]에 관한 문서
화석 범위
화석 범위쥐라기 후기 – 백악기 전기, 가능한 백악기 후기 기록
분류
과콤프소그나투스과
학명Compsognathidae
명명자Cope, 1871
타입 종콤프소그나투스 롱기페스
타입 종 명명자Wagner, 1861
하위 분류
속아리스토수쿠스
베이피아오그나투스
콤프소그나투스
화샤그나투스
미리스키아
시노칼리오프테릭스
시노사우롭테릭스
쉰멍롱
가능한 콤프소그나투스과
속아닉소사우루스
아오룬
칼라모사우루스
합로케이루스
유라베나토르
스키피오닉스
스키우로미무스
동의어
동의어시노사우롭테릭스과 Ji & Ji, 1996
이미지
콤프소그나투스과 골격 크기 비교
콤프소그나투스과 골격 크기 비교

2. 역사

콤프소그나투스과의 첫 화석은 1859년 독일 바이에른 지역에서 발견되었고, 1861년 요한 A. 바그너가 ''콤프소그나투스 롱기페스''라고 명명했다.[18][19] 1868년 토머스 헨리 헉슬리는 시조새와 콤프소그나투스를 비교하여 새의 기원을 제안했으며,[20] 1882년 오트니엘 찰스 마시가 콤프소그나투스과를 명명했다.[21] 1971년 프랑스에서 콤프소그나투스 롱기페스의 두 번째 표본이 발견되었다.[7]

유라베나토르는 한때 콤프소그나투스과로 분류되었으나, 최근에는 마니랍토르류에 더 가깝다고 여겨진다.[23] 쥐라기 후기 뉴질랜드에서도 콤프소그나투스과 화석(손가락 뼈)이 발견되었다.

콤프소그나투스과는 쥐라기 후기와 백악기 초기에 걸쳐 중국, 유럽, 남아메리카 등지에 살았던 소형 공룡들이다.[34] 콤프소그나투스 외에 아리스토수쿠스,[35] 화시아그나투스,[36] 미리시아,[37] 시노사우롭테릭스,[38][39] 유라베나토르,[40] 스키피오닉스[41] 등이 이 과에 속했었으나, 최근 연구에서는 콤프소그나투스과가 다계통군일 가능성이 제기되고 있다.

2. 1. 발견

''콤프소그나투스 롱기페스''(Compsognathus longipes)의 모식표본


콤프소그나투스과의 첫 번째 화석 표본은 1859년 독일 바이에른 지역(BSP AS I 563)에서 발견되어 수집가 요제프 오버른도르퍼에게 전달되었다.[18] 1861년, 요한 A. 바그너는 이 표본을 분석하여 ''콤프소그나투스 롱기페스''(우아한 턱)라는 이름을 붙였다.[19] 1868년, 찰스 다윈의 진화론을 지지했던 토머스 헨리 헉슬리는 깃털 공룡인 ''시조새''와 ''콤프소그나투스''를 비교하여 새의 기원을 제안했다. 그는 새와 유사한 구조를 공유한다는 것을 알아차리고 유사성을 탐구할 것을 제안했으며, 최초로 그렇게 한 사람으로 인정받고 있다.[20] 1882년, 오트니엘 찰스 마시는 이 종을 위해 ''콤프소그나투스과''(Compsognathidae)를 명명하고 공룡류로 인정했다.[21]

사람과의 크기 비교


1971년, 프랑스 남동부 니스 근처 캉주에서 ''콤프소그나투스 롱기페스''의 두 번째 표본이 발견되었다.[7] 이 표본은 독일 표본보다 훨씬 컸지만, 유사점 때문에 성체 ''콤프소그나투스 롱기페스''로 분류되었고, 독일 표본은 어린 개체로 분류되었다.[22] 이 표본은 소화 기관 부위에 도마뱀을 포함하고 있어, 콤프소그나투스과가 작은 척추동물을 먹었을 것이라는 이론을 뒷받침했다.

''유라베나토르''(Juravenator)의 모식 표본은 이 종의 유일하게 알려진 표본이다. 이전에는 ''유라베나토르''가 콤프소그나투스과의 일원으로 받아들여졌지만, 최근 연구에 따르면 일부 전문가들은 ''유라베나토르''가 마니랍토르류(Maniraptoriformes)에 속한다고 생각한다. 2013년 이후, ''유라베나토르''는 일반적으로 수각류로 분류되지만, 콤프소그나투스과 대신 마니랍토르류 근처에 위치한다.[23]

늦은 쥐라기 시대(티토니아절, 약 1억 5천만 년 전)의 뉴질랜드 포트 와이카토 퇴적층에서 콤프소그나투스과 표본(단일 손가락 뼈)이 기술되었다. 이는 쥐라기 뉴질랜드에서 알려진 최초의 공룡 표본이며, 망가호앙가 개울의 백악기 해양 퇴적층 외부에서 발견된 최초의 뉴질랜드 공룡 화석이다.

2. 2. 분류



콤프소그나투스과는 중국, 유럽, 남아메리카의 후기 쥐라기와 초기 백악기에 살았던 주로 소형 공룡 집단이다.[34] 수년 동안 콤프소그나투스(Compsognathus)는 알려진 유일한 구성원이었지만, 최근 수십 년 동안 고생물학자들은 아리스토수쿠스(Aristosuchus),[35] 화시아그나투스(Huaxiagnathus),[36] 미리시아(Mirischia),[37] 시노사우롭테릭스(Sinosauropteryx)[38][39], 유라베나토르(Juravenator)[40], 스키피오닉스(Scipionyx)[41] 등 몇몇 관련된 속을 발견했다.

유라베나토르(Juravenator)의 모식 표본은 이 종의 유일하게 알려진 표본이다. 이전에는 ''유라베나토르''가 콤프소그나투스과의 일원으로 받아들여졌지만, 최근 연구에 따르면 일부 전문가들은 ''유라베나토르''가 이 그룹에 속하지 않는다고 생각한다. 이는 ''유라베나토르''가 마니랍토르류(Maniraptoriformes)와 유사한 수각류로 분류될 수도 있기 때문이다. 마니랍토르류는 콤프소그나투스과와 많은 유사점을 공유하며, ''유라베나토르''의 확인된 표본이 단 하나뿐이어서 전문가들은 이 속의 정확한 위치에 대해 의견이 일치하지 않는다. 2013년 이후, ''유라베나토르''는 여전히 일반적으로 수각류로 분류되지만, 콤프소그나투스과 대신 마니랍토르류 근처에 위치한다.[23]

콤프소그나투스과의 공룡류 내 위치는 불확실하다. 수각류 전문가인 토마스 R. 홀츠 주니어(Thomas R. Holtz Jr.)와 2004년 ''공룡학''(Dinosauria)의 공동 저자인 랄프 몰나르(Ralph Molnar), 필 커리(Phil Currie) 등 일부 과학자들은 이 과를 공룡류의 가장 기저에 있는 분류군으로 간주하는 반면,[43] 다른 과학자들은 이를 마니랍토라의 일부로 본다.[44][45]

안드레아 카우는 2021년과 2024년에 콤프소그나투스과를 재평가하여 콤프소그나투스과가 여러 계통을 포함하는 집합체임을 발견했다.

그에 따르면, 콤프소그나투스와 스키우르미무스는 메갈로사우루스상과, 유라베나토르는 알로사우루스류, 파시아그나투스, 미리스키아, 시노사우로프테릭스, 시노칼리오프테릭스는 티라노사우루스상과와 마니랍토르형류 밖의 기저 코엘루로사우루스류이며,[57] 스키피오닉스는 첫 번째 재평가에서 카르카로돈토사우루스과로 분류된 후,[55] 두 번째 재평가에서 메갈로사우루스상과로 할당되었다.[57]

3. 특징

콤프소그나투스과는 뒷다리보다 작은 앞다리를 가지는 등 수각류와 공통된 특징을 보인다. 크기, 깃털, 중수골 크기는 콤프소그나투스과를 분류하는 중요한 특징이다.

3. 1. 크기

독일(녹색)과 프랑스(주황색)의 ''콤프소그나투스 롱기페스'' 표본 크기 비교


콤프소그나투스과는 지금까지 발견된 공룡 중 가장 작은 공룡 중 하나로 여겨진다. ''콤프소그나투스 롱기페스''는 한때 가장 작은 공룡으로 알려졌다. 다 자랐을 때 닭 정도의 크기였으며, 길이는 약 1m이고, 무게는 2.5kg이었다.[24] 하지만, 최근에 발견된 다른 공룡의 성체 표본은 ''콤프소그나투스''보다 작으며, 여기에는 모두 길이가 1m 미만으로 추정되는 ''카에나그나시아'', ''마이크로랩터'' 및 ''파르비코르소르''가 포함된다.[25] 하지만 이러한 표본 대부분은 불완전하므로 이러한 크기는 추정치로 남아있다.

이 과의 다른 속들은 ''콤프소그나투스 롱기페스''보다 약간 크지만, 전반적으로 비슷한 크기이다. 가장 큰 콤프소그나투스과는 ''화시아그나투스''로, 모식 표본으로 볼 때 길이가 약 1.8m로 추정되며,[26] ''시노칼리오프테릭스''는 길이가 약 2.4m이다.[27] ''시노사우로프테릭스''는 ''콤프소그나투스''와 가장 유사하며, 최대 1.07m의 길이를 갖는다.[28]

3. 2. 깃털

깃털을 가진 ''시노사우롭테릭스''(Sinosauropteryx)의 예술적 재현


콤프소그나투스과는 공룡의 깃털 발달과 관련이 깊다. 1998년 ''시노사우롭테릭스''(Sinosauropteryx) 연구에서 실 모양의 원시 깃털 증거가 처음으로 발견되었다.[29] 이는 조류 및 그 관련 종 외에서 발견된 최초의 깃털 구조였다. 이후 ''시노칼리오프테릭스''(Sinocalliopteryx) 표본의 발에서도 유사한 원시 깃털 증거가 발견되었다.[30]

''유라베나토르''(Juravenator)에도 깃털 구조 흔적이 있지만, 확실하지는 않다. ''유라베나토르'' 피부 표본은 깃털 대신 비늘을 보여 논쟁을 일으켰다.[31] 그러나 2010년 자외선 조사 결과, 다른 콤프소그나투스과와 유사한 실 모양 구조가 나타나 깃털 가능성을 시사했다.[32] 2020년 연구에서는 "비늘"이 실제로는 지방 밀랍(adipocere)이라고 결론 내렸지만, ''유라베나토르''는 콤프소그나투스과가 아닌 메갈로사우루스상과(Megalosauroidea)에 속한다고 주장했다.[33]

파시아그나투스

3. 3. 중수골

2007년 연구에 따르면 특정 중수골 I 형태에서 콤프소그나투스과 속 간의 유사점이 발견되었다. 이 연구의 결론은 콤프소그나투스과가 수동 형태가 뚜렷하다는 것을 밝혀냈는데, 수각류처럼 손의 첫 번째 손가락이 다른 손가락보다 크지만, 중수골 I의 형태는 중수골이 튼튼하고 짧다는 특징이 있었다. 콤프소그나투스과는 또한 이 중수골에 있는 손에서 돌출된 부분이 있다.[13]

4. 고생물학

콤프소그나투스과는 육식성이었으며, 일부 표본에서는 먹이의 잔해가 발견되기도 했다. 독일에서 발견된 콤프소그나투스 표본에서는 도마뱀의 잔해가,[21][48] 시노사우롭테릭스 표본에서는 도마뱀을 먹은 흔적이 발견되었다.[28]

4. 1. 식성

콤프소그나투스과는 육식성이었으며, 일부 표본에서는 먹이의 잔해가 발견되기도 했다. 독일에서 발견된 콤프소그나투스 표본의 소화기관에서는 처음에는 미성숙한 배아로 여겨졌던 잔해가 발견되었다.[47] 그러나 추가 분석 결과, 이 잔해는 길쭉한 꼬리와 뻗은 다리를 가진 도마뱀의 것이었다.[21][48] 다른 콤프소그나투스과 공룡인 시노사우롭테릭스 역시 도마뱀을 먹었던 것으로 밝혀졌다.[28]

5. 구성 속

콤프소그나투스과는 후기 쥐라기와 초기 백악기에 걸쳐 중국, 유럽, 남아메리카에 주로 서식했던 소형 공룡 집단이다.[34] 오랫동안 콤프소그나투스가 유일하게 알려진 구성원이었으나, 최근 수십 년 동안 고생물학자들은 여러 관련 속들을 발견했다.

이 분지군에는 아리스토수쿠스,[35] 화시아그나투스,[36] 미리시아,[37] 시노사우롭테릭스,[38][39] 그리고 아마도 유라베나토르[40] 와 스키피오닉스[41]가 포함된다. 모노니쿠스가 한때 이 과의 구성원으로 제안되었지만, 1998년 첸과 공동 저자들에 의해 수렴 진화의 예로 간주되어 거부되었다.[42]

토마스 R. 홀츠 주니어와 랄프 몰나르, 필 커리 등 일부 과학자들은 콤프소그나투스과를 공룡류의 가장 기저에 있는 분류군으로 간주하는 반면,[43] 다른 과학자들은 마니랍토라의 일부로 본다.[44][45]

2012년 Senter ''et al.''의 연구에 따르면, 콤프소그나투스과의 계통도는 다음과 같이 단순화될 수 있다.[46]

일부 학자들은 현재 정의된 콤프소그나투스과가 단계통군(monophyletic group)이 아니며, 적어도 일부 "콤프소그나투스류"는 카르노사우루스와 티라노사우루스를 포함한 다른 테타누란(Tetanurae)의 어린 개체를 나타낸다고 제안한다.[15][16][17] Cau (2024)는 콤프소그나투스과를 다계통군(polyphyletic group)으로 복원하는 단순화된 계통도를 제시했다.

참조

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[2] 논문 A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight
[3] 서적 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages http://www.geol.umd.[...] 2012
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[5] 서적 Neptune's Ark: From Ichthyosaurs to Orcas 2008
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[7] 논문 A reconsideration of Compsognathus from the Upper Tithonian of Canjuers, southeastern France 2006
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[9] 논문 Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers; V. Compsognathus longipes Wagner 1861
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[11] 논문 New material of Sinosauropteryx (Theropoda: Compsognathidae) from western Liaoning, China 2007
[12] 논문 Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology 2011
[13] 논문 On the manual morphology of Compsognathus longipes and its bearing on the diagnosis of Compsognathidae 2007
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[15] 논문 Comments on the Mesozoic theropod dinosaurs from Italy https://www.research[...] 2021
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[33] 간행물 Two of a Feather: A Comparison of the Preserved Integument in the Juvenile Theropod Dinosaurs Sciurumimus and Juravenator from the Kimmeridgian Torleite Formation of Southern Germany https://doi.org/10.1[...] Springer International Publishing 2021-03-08
[34] 논문 A reconsideration of Compsognathus from the Upper Tithonian of Canjuers, southeastern France
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[38] 논문 Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China https://doc.rero.ch/[...]
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[53] 논문 The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar
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[56] 웹사이트 A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution https://www.research[...]
[57] 웹사이트 Theropoda: The Rise of the Tyrannies, the Fall of the Nursery Clades, and the Theropod Theory of Everything http://theropoda.blo[...] 2024-04-18
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