스키피오닉스

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1. 개요
2. 발견 및 명명
- 2.1. 발견 과정 및 초기 연구
- 2.2. 학명 부여와 추가 연구
3. 특징
- 3.1. 골격 특징
- 3.2. 연조직 보존
4. 분류
5. 고생물학
참조

1. 개요

스키피오닉스(Scipionyx samniticus)는 이탈리아에서 발견된 수각류 공룡으로, 연조직이 잘 보존된 화석으로 유명하다. 1981년 아마추어 고생물학자에 의해 발견되었으며, 1998년 마르코 시뇨레와 크리스티아노 달 사소에 의해 학명이 부여되었다. 발견 당시에는 콤프소그나투스과에 속하는 것으로 여겨졌으나, 이후 카르카로돈토사우루스과 또는 메갈로사우루스상과에 속할 수 있다는 연구 결과가 제시되었다. 스키피오닉스는 작은 이족 보행 육식 공룡으로, 어린 개체의 화석을 통해 공룡의 생리학적 특징과 성장 과정을 연구하는 데 중요한 정보를 제공한다.

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스키피오닉스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
홀로타입 표본, 밀라노 시립 자연사 박물관
학명	Scipionyx samniticus
명명자	Dal Sasso & Signore, 1998
명명 연도	1998년
분류
상목	공룡상목
목	용반목
아목	수각아목
과	카르카로돈토사우루스과(?)
속	스키피오니크스속
시대
지질 시대	알비안절,
발음

2. 발견 및 명명

스키피오닉스는 1998년 마르코 시뇨레와 크리스티아노 달 사소에 의해 ''스키피오닉스 삼니티쿠스''(모식종)라는 학명이 부여되었다.^[7] 속명 ''스키피오닉스''는 라틴어 이름 '스키피오'와 고대 그리스어 ὄνυξ, ''onyx''(손톱, 발톱)를 조합한 것으로 "스키피오의 발톱"을 의미한다. 여기서 "스키피오"는 화석이 발견된 지층을 처음 설명한 18세기 지질학자 스키피오 브레이슬락^[8]과 한니발과 싸운 로마 집정관 스키피오 아프리카누스를 모두 가리킨다. 종명 ''삼니티쿠스''는 피에트라로자 주변 지역의 라틴어 이름인 "삼니움에서 온"을 의미한다. "이탈로사우루스", "이탈로랩터", "마이크로랩터" 등의 다른 이름도 고려되었으나, "마이크로랩터"는 몇 년 후 중국에서 발견된 "네 날개" 드로마이오사우루스과의 속명으로 사용되었다.^[9]

모식 표본 '''SBA-SA 163760'''은 초기 알비안 시대, 약 1억 1천만 년 전에 생성되었으며, 꼬리 끝, 다리 아랫부분, 오른쪽 두 번째 손가락의 발톱만 없는 어린 개체의 거의 완전한 골격이다. 비늘이나 깃털 같은 피부 또는 외피는 보존되지 않았지만, 광범위한 연조직이 보존되었다.^[10]

2021년, 이탈리아 고생물학자 안드레아 카우는 ''스키피오닉스''의 모식 표본이 카르카로돈토사우루스과의 새끼라고 제안했다.^[12] 2024년, 카우는 ''스키피오닉스''가 ''비헨베나토르'', ''이베로스피누스'' 및 나머지 스피노사우루스과와 함께 계통 발생학적 다분지를 이룬다는 새로운 논문을 발표했다.^[13]

2. 1. 발견 과정 및 초기 연구

''스키피오닉스''는 1981년 봄, 아마추어 고생물학자인 조반니 토데스코에 의해, 나폴리에서 북동쪽으로 약 70km 떨어진 피에트라로자 마을 외곽에 있는 작은 ''Le Cavere'' 채석장에서 발견되었다.^[8] 이 표본은 특이하게 보존이 잘 된 화석으로 유명한 해양 피에트라로자 플라텐칼크 지층에서 보존되었다. 토데스코는 이 유해가 멸종된 새의 것이라고 생각했다. 그는 베로나 근처 산 조반니 일라리오네에 있는 자신의 집 지하실에서 이상한 발견물을 준비하면서, 어떠한 광학 기구도 사용하지 않고 뼈 상단의 백악질 매트릭스의 일부를 제거하고 비닐 접착제로 덮었다. 그는 가장자리와 그 중 하나에 폴리에스터 수지로 만든 가짜 꼬리를 추가하여 돌판을 강화했는데, 이는 화석의 꼬리가 완전히 회수되지 못했기 때문에 거의 없었기 때문이다. 1993년 초, 토데스코는 턱에 이빨이 많아서 동물을 ''cagnolino'', "작은 강아지"라는 별명으로 불렀는데, 이 표본을 밀라노 자연사 박물관의 고생물학자 조르지오 테루치에게 보여주었고, 테루치는 이 표본을 수각류 공룡의 어린 개체로 확인하고 밀라노의 수호 성인인 암브로스의 이름을 따서 ''암브로지오''라는 별명을 붙였다. 공룡 연구 분야의 전문가가 아니었던 그는 동료인 주세페 레오나르디 신부의 도움을 요청했다. 이탈리아에서는 이러한 발견이 법적으로 국가 소유이며 토데스코는 과학 기자 프랑코 카포네의 설득으로 이 발견을 당국에 보고했다. 1993년 10월 15일 토데스코는 나폴리의 고고학 관리국에 직접 화석을 전달했다. 이 표본은 현재에도 공식적으로 소속되어 있는 살레르노, 아벨리노, 베네벤토, 카세르타 고고학 유물 관리국의 컬렉션에 추가되었고, 2002년 4월 19일에는 베네벤토 고고학 박물관에 자체 전시 공간이 마련되었다.

1993년, 테루치와 레오나르디는 이 발견을 과학적으로 보고했는데,^[2] 이는 이탈리아에서 발견된 최초의 공룡이기 때문에 약간의 홍보를 받았다.^[3] 대중 잡지 ''오지''는 동시에 동물을 전형적인 나폴리 소년의 이름인 ''치로''라고 별명을 붙였는데, 이는 편집장 피노 아프릴레의 아이디어였다.^[4] 1994년, 레오나르디는 이 발견에 대한 더 큰 기사를 발표했다.^[5] 1995년, 나폴리 페데리코 2세 대학교의 마르코 시뇨레는^[8] 화석에 대한 자세한 설명을 담은 논문을 제출했으며, 이 논문에서 화석의 이름을 "드라마이오다이몬 아이린"이라고 명명했다.^[6] 그러나 이 논문은 미출판 상태로 남아 유효하지 않은 ''nomen ex dissertatione''이 되었다. 한편, 살레르노에서는 세르지오 람피넬리가 300시간 동안 가짜 꼬리를 제거하고, 비닐 접착제를 현대적인 수지 방부제로 교체하고, 뼈의 노출을 마무리하는 작업을 통해 화석을 추가적으로 준비하기 시작했다. 이 과정에서 연조직의 상당 부분이 보존되었음이 발견되었다.

2. 2. 학명 부여와 추가 연구

1998년, 마르코 시뇨레와 크리스티아노 달 사소는 ''스키피오닉스 삼니티쿠스'' (모식종)를 명명하고, 과학 학술지 《네이처》에 발표했다.^[7] ''스키피오닉스''라는 속명은 라틴어 이름 ''스키피오''와 고대 그리스어 ὄνυξ, ''onyx''(손톱, 발톱)를 합쳐 "스키피오의 발톱"을 의미한다. "스키피오"는 화석 발견 지층을 처음 설명한 18세기 지질학자 스키피오 브레이슬락^[8]과 한니발과 맞서 싸운 고대 로마 집정관 스키피오 아프리카누스를 모두 가리킨다. 종명 ''삼니티쿠스''는 "삼니움에서 온"이라는 뜻으로, 피에트라로자 주변 지역의 라틴어 이름이다. "이탈로사우루스", "이탈로랩터", "마이크로랩터" 등의 다른 이름도 고려되었으나 채택되지 않았다.^[9]

2005년 12월부터 2008년 10월까지 밀라노에서 화석에 대한 집중적인 연구가 진행되었다. 그 결과는 2011년 달 사소와 시모네 마가누코가 발표한 단행본에 수록되었으며, 이는 단일 공룡 종에 대한 가장 상세한 설명을 담고 있다.^[11]

3. 특징

스키피오닉스는 작은 이족 보행을 하는 포식자였다. 몸은 가늘고 긴 체형을 가졌으며, 긴 꼬리로 균형을 잡았다. 목은 비교적 길고 가늘었으며, 뒷다리와 앞다리는 다소 길었다. 특히 앞다리가 길었다. 콤프소그나투스과에 속하는 친척들처럼 원시적인 깃털로 덮여 있었을 것으로 추정된다.^[11]

모식 표본은 매우 작은 어린 개체의 것으로, 화석으로 보존된 전체 길이는 237mm에 불과하다. 꼬리 끝을 포함한 전체 몸길이는 약 461mm로 추정된다.^[11] 성체의 크기는 시노칼리오프테릭스와 같은 대형 콤프소그나투스과 공룡의 크기를 넘지 않을 가능성이 높다.

3. 1. 골격 특징

스키피오닉스의 두개골은 몸 크기에 비해 크고 짧으며, 눈구멍이 매우 크다. 주둥이는 뾰족하고 둥근 팁이 낮으며, 앞부분을 형성하는 뼈인 전상악골에는 5개의 이빨이 있다. 이는 콤프소그나투스과 공룡 중에서는 이례적인 특징으로, 보통 4개의 이빨을 가진다. 상악골은 깊고 앞쪽 가지가 매우 짧으며 7개의 이빨을 가진다. 누골은 튼튼하고 뿔이 없으며 측면에 구멍이 없다. 전두정골은 예외적으로 커서 눈구멍의 앞쪽 위쪽 가장자리의 큰 부분을 형성한다. 전두골과 두정골 사이에는 다이아몬드 모양의 천문이 있는데, 이는 두개골 덮개가 아직 닫히지 않았기 때문이다. 아래턱은 곧고 길쭉하며, 10개의 이빨을 가진다.

스키피오닉스는 전상악골에 5개, 상악골에 7개, 아래턱의 치골에 10개의 이빨을 가져 한쪽에 총 22개, 머리 전체에 총 44개의 이빨이 있다. 전상악골 치아는 뾰족하고 톱니가 없으며, 처음 4개는 타원형 단면을, 5번째는 정점 근처에서 더 평평한 형태를 가진다. 상악골 치아는 뒷면에 톱니가 있는 평평한 형태이다. 아래턱의 처음 2개 이빨은 곧고 타원형 단면을 가지며 톱니가 없고, 나머지 이빨들은 점차적으로 굽어지고 톱니가 발달한다.

손목은 두 개의 뼈로 구성되어 있는데, 요골과 첫 번째 및 두 번째 수근골이 융합된 형태이다. 이는 렌즈 모양이며 평평하고 매끄럽게 융합되어 초승달 모양이 아니다. 첫 번째 손가락은 매우 길어져 세 번째 손가락보다 23% 더 길다.

장골 앞쪽 가장자리의 노치는 앞쪽을 향하고 약하게 발달했으며, 좌골 줄기의 앞쪽 가장자리에는 직사각형 끝이 있는 긴 폐쇄공 돌기가 있다.^[11]

3. 2. 연조직 보존

모식 표본은 화석 공룡 중에서도 예외적으로 많은 연조직을 보존하고 있다. 산타나랍토르(Santanaraptor)에서 일부 근육 조직이, 펠레카니미무스(Pelecanimimus)에서 일부 근육 조직이, 유라베나토르(Juravenator)와 아우카사우루스(Aucasaurus)에서 연골이,^[14] 미리스키아(Mirischia)와 다우롱(Daurlong)에서 내장이 보고된 바 있다. 하지만 ''스키피오닉스''(Scipionyx)는 혈액, 혈관, 연골, 결합 조직, 뼈 조직, 근육 조직, 각질 덮개, 호흡기 계통 및 소화기 계통 등 주요 내부 장기 그룹의 형태를 보존하고 있다는 점에서 독특하다.^[11] 신경 조직과 비늘, 깃털을 포함한 외부 피부는 존재하지 않는다.^[11]

연조직은 흔적 형태가 아닌, 3차원 석화 형태로 존재하며, 놀라운 세부 사항으로, 심지어 세포 수준까지 인산 칼슘으로 대체되었거나, 원래의 생체 분자 성분의 변형된 잔해로 존재한다.^[11]

화석의 여러 곳에서 근육 조직이 존재한다. 보존 정도는 종종 예외적인데, 개별 섬유뿐만 아니라 개별 세포와 심지어 세포 내 사르코미어까지 구별할 수 있다. 공룡 화석에서 이러한 사르코미어는 근육 섬유가 4배 두꺼운 ''Santanaraptor''에서만 알려져 있다. 원래의 유기 물질은 작은 속이 빈 구체로 대체되었으며, 그 벽은 정형 인회석 결정으로 구성되어 있다.^[11]

목 기저부의 회색 유기 덩어리에는 ''흉골설골근''과 ''흉골기관근''에 속하는 것으로 확인된 근육 섬유가 존재한다. 여섯 번째와 일곱 번째 등쪽 척추뼈 사이에는 ''가로척추근'' 또는 ''등세로근''에 속하는 근육 섬유 뭉치가 보인다. 오른쪽 좌골 앞쪽에는 좌골 발에서 넙다리뼈 방향으로 뻗어 있는 근육 섬유가 존재한다. 그 정체는 불확실하다. ''치골좌골대퇴근 내측부''(악어의 ''대퇴내전근 I'')에 속할 수 있지만, 그럴 경우 이 근육은 (일부) 비조류 수각류에서는 폐쇄공 돌기에 부착되지 않을 것이다. 섬유는 또한 알려지지 않은 근육을 나타낼 수도 있다. 어쨌든, 이들은 그레고리 S. 폴의, 좌골과 넙다리뼈 사이에는 근육 연결이 전혀 없을 것이라는 추측을 반박한다. 직장 통로 위에는 수평의 분절되지 않은 근육 섬유의 큰 영역이 존재하는데, 이는 아마도 넙다리뼈에 작용하는 주요 후퇴 근육인 꼬리 기저부의 분절되지 않은 ''꼬리대퇴근 장근''을 나타낼 것이다. 이러한 섬유는 횡단면에서 다각형이며 세포 간 공간도 나타낸다. 일부 꼬리 기저부 척추뼈 아래에는 쉐브론 사이의 연결 인대가 존재하여 ''연골간 인대''를 형성하지만, 작은 근육 섬유와 청어 뼈 패턴으로 배열된 신비한 속이 빈 튜브도 존재한다. 후자는 아마도 ''장골꼬리근'' 또는 ''좌골꼬리근''의 근중격을 나타낼 것이다.^[11]

화석으로 보존된 모든 발톱에서 — 발의 발톱은 모두 유실되었다 — 각질 칼집이 보인다. 이 칼집은 상단이 하단보다 더 어두운 색을 띠는데, 이는 원래의 각질 물질이 여전히 존재함을 시사한다. 하지만 귀중한 표본의 온전성을 형성하는 필수적인 부분으로 여겨지는 섬세한 구조를 손상시킬 것을 우려하여, 화학 분석으로 직접적으로 검사되지는 않았다. 손 발톱의 각질 칼집은 뼈대 코어를 약 40% 연장하며, 낫과 같이 뼈의 곡선을 따라 날카로운 끝으로 이어진다. 일부 발톱에서는 칼집이 부분적으로 분리되었고, 다른 발톱에서는 평평해지거나 갈라졌다.

화석은 피부, 비늘 또는 깃털의 흔적을 보존하고 있지 않다. 1999년 필립 J. 커리는 꼬리 기저부에서 발견된 튜브가 원시 깃털의 실을 나타낼 것이라고 제안하면서, 그렇지 않을 수도 있다고 가설을 세웠다. 그러나 2011년 달 사소 & 마가누코는 튜브가 양쪽 끝에서 가늘어지는 반면, 피부 실은 윗부분만 가늘어질 것으로 예상되기 때문에 이러한 해석을 거부했다. 그럼에도 불구하고 그들은 살아있는 ''스키피오닉스''가 콤프소그나투스과인 ''시노사우롭테릭스''와 ''시노칼리오프테릭스''에서 발견되는 것으로 알려진 원시 깃털을 가졌을 가능성이 높다고 생각했다.^[11]

비록 대부분의 호흡계가 보존되지는 않았지만, 이용 가능한 간접 증거를 통해 몇 가지 광범위한 결론이 도출되었다. 1999년 존 루벤 등은, 화석 사진 분석을 통해 ''스키피오닉스''(Scipionyx)가 새와는 다른, 악어와 더 유사한 호흡계를 가지고 있다는 결론을 내렸다. 사진은 횡격막의 존재를 암시하는 것으로 보였다. 큰 간은 몸 안을 심장과 폐를 위한 전방 부분과 내장을 위한 후방 부분으로 완전히 나눴을 것이다. 이는 간과 화석에서 치골에 분명하게 부착된 ''Musculus diaphragmaticus''에 의해 구동되는 간 피스톤 횡격막에 의해 환기되는 격막 폐의 존재를 나타낼 것이다. 이러한 시스템은 공기 주머니로 폐가 환기되는 새가 수각류 공룡이라는 생각에 반대하는 근거가 되며, 수각류가 냉혈동물임을 시사하는 것이다.^[17]

그러나 존 루벤의 결론은 로렌스 위트머와 같은 일부 과학자들에 의해 의문이 제기되었으며, 그 연구가 결함이 있다고 주장했다.^[18] 2011년 연구에서는 간이 모호한 후광으로 보존되었는데, 이는 사후에 장기보다 더 넓은 표면을 덮었을 수 있는 체액을 나타내므로, 정확한 크기와 범위를 결정할 수 없다고 결론지었다. 어쨌든 횡격막 자체나 위치를 직접 관찰할 수는 없었다. 많은 새의 간도 크며, 이러한 특징이 공기 주머니 시스템과 호환된다는 것을 보여준다. 후광 앞쪽의 작은 체강은 작고 뻣뻣한 새와 같은 폐의 존재를 나타내는 것으로 보였다. 추정되는 ''M. diaphragmaticus''는 준비 과정에서 비유기적 기원의 방해석 결절을 연마하고 조각하여 근섬유의 환상을 만들어낸 인공물인 것으로 밝혀졌다.^[11]

치골과 내장 사이의 빈 공간은 G.S. 폴과 데이비드 마틸에 의해 큰 공기 주머니가 위치했을 것으로 가설이 세워졌다. 그러나 달 사소 & 마가누코는 이러한 해석을 거부했는데, 살아있는 새의 경우 후복부의 공기 주머니가 내장을 앞으로 밀어내지 않기 때문이다. 그들은 이 공간이 큰 난황낭으로 채워졌을 가능성이 더 높다고 보았다. 그럼에도 불구하고 척추의 공기화는 공기 주머니의 존재를 시사했다. 기공이 없는 척추는 목 받침, 폐, 복부의 세 가지 공기 주머니 시스템 사이의 경계를 나타냈을 것이다. 이중 갈비뼈 머리는 위장갈비에 의해 환기되는 다소 뻣뻣한 흉부를 나타낼 것이다. 마니랩토르포르메스에서와 같이 갈비뼈에 고리 모양의 부착돌기가 있어 흉곽이 유연하게 움직이고, 골화된 흉골과 연결되는 시스템은 ''스키피오닉스''에 존재하지 않았다.^[11]

4. 분류

스키피오닉스는 수각류 공룡의 한 무리인 코엘로사우루스류에 속하는 것으로 처음 기재되었다. 발견된 유일한 화석이 어린 개체의 것이기 때문에, 이 공룡을 더 구체적인 그룹으로 분류하는 것은 어려웠다. 어린 동물의 골격에는 조상 그룹이 가지고 있던 특징이 더 잘 나타나는 경향이 있어, 진화 계통수에서 너무 기초적인 위치에 배치될 수 있다는 문제가 있다.

2011년 연구에서는 분지학적 분석을 통해 스키피오닉스가 콤프소그나투스과의 기초 구성원이며, 오르코라프토르의 자매군이라는 결과가 나왔다. 그러나 화석 자료가 제한적이기 때문에 오르코라프토르의 정확한 위치는 불확실하다고 강조되었다.^[11]

2021년, 안드레아 카우는 스키피오닉스를 포함한 "콤프소그나투스과" 전체를 재평가했다. 카우는 콤프소그나투스과가 여러 계통의 공룡이 섞여 있는 '가짜 클레이드'(다계통군)일 가능성이 있으며, 이 과에 속하는 대부분의 속이 실제로는 다른 테타누라 수각류 클레이드의 어린 형태이거나 새끼를 나타낼 수 있다고 주장했다. 그는 다른 수각류 과와 구별하는 데 사용되는 특징들이 실제로는 대형 기저 테타누란의 새끼에게서 전형적으로 나타나는 특징이라고 밝혔다.

카우의 연구에서 ''스키피오닉스''는 카르카로돈토사우루스과로 재분류되었다. 이는 ''스키피오닉스''의 턱이 알로사우루스 새끼의 턱과 유사하다는 점, 그리고 ''스키피오닉스'' 표본과 추정되는 성체 콤프소그나투스과의 추정 성체 크기 사이의 불일치가 대형 카르카로돈토사우루스과의 크기와 더 일치한다는 점에 의해 뒷받침된다.^[15]

2024년, 카우는 추가 연구를 통해 스키피오닉스가 카르카로돈토사우루스과가 아닌 메갈로사우루스상과에 속할 수 있다는 새로운 주장을 제시했다.

5. 고생물학

스키피오닉스는 알비절 시대에 얕은 파라테티스 해로 덮여 있던 아풀리아 판의 일부에서 발견되었다. 발견 장소는 현재 이탈리아 중부와 튀니지 사이의 작은 섬을 형성했을 가능성이 있는 아펜니노 플랫폼의 조각과 가까운 곳으로 추정된다. 스키피오닉스의 서식지는 일반적으로 작은 섬으로 구성되었을 것으로 보이며, 이는 그 생태계에서 더 큰 동물 중 하나였음을 의미한다.^[11]

지괴들이 정기적으로 연결되어 랜드 브리지를 형성하여 용각류 및 대형 수각류와 같은 더 큰 동물들의 분산을 허용했음을 나타내는 징후도 있다. 하지만, 섬 왜소화의 징후는 발견되지 않았으며, 스키피오닉스 자체도 왜소하지 않다. 달 사소 & 마가누코는 스키피오닉스가 수천만 년 동안 작은 섬에 영구적으로 거주한 동물이 아니라, 분산 파동 동안 도착한 최근의 이민자일 가능성이 더 높다고 보았다. 그들은 이것이 스키피오닉스가 기저 콤프소그나투스과에 속한다는 자체 계통 발생 분석과 모순된다는 것을 인정했지만, 화석이 어린 개체라는 점 때문에 발견된 계통 발생이 불확실하다고 지적했다.^[11]

스키피오닉스 화석은 연조직이 잘 보존되어 있어 공룡의 생리학적 특징, 특히 소화 및 호흡에 대한 중요한 정보를 제공한다.

소화: 스키피오닉스의 소화관은 짧고 넓으며, 특히 십이지장은 크고 두꺼운 고리 형태를 띠고 있다. 소화관 대부분은 내장이나 음식물의 존재로 인해 추적 가능하다. 식도에는 5mm 길이의 음식물 입자들이, 위장은 아홉 번째 등쪽 척추뼈 아래 먹이 동물의 뼈 덩어리로 위치를 확인할 수 있다. 위는 이중 구조로, 효소를 분비하는 선위와 근육질의 모래주머니로 구성되었을 것으로 추정된다. 위석은 발견되지 않았다.^[11] 십이지장 뒤쪽으로는 공장과 회장이 이어지며, 회장은 매우 짧다. 맹장은 없고, 직장은 치골과 좌골 사이를 지나 아래쪽으로 굽었다가 다시 위쪽으로 향한다. 총배설강은 좌골 발 수준에 위치하며, 직장-배설강 밸브로 변과 소변을 분리했을 것으로 추정된다.^[11]

스키피오닉스의 짧은 소화관은 음식을 매우 효율적으로 처리했음을 시사한다.^[8] 창자 주름인 ''원형 주름''은 흡수 표면적을 넓혀 소화 효율을 높였을 것이다. 하지만 짧은 소화관이 반드시 짧은 소화 시간을 의미하는 것은 아니며, 소화를 최적화하기 위해 보존 기간이 연장되었을 수도 있다.^[11] 위장에 있는 뼈는 위산에 부식되지 않아, 식사 후 하루가 채 지나지 않았음을 알 수 있다. 위 출구는 좁아 뼈가 통과하지 못하고, 칼슘 추출에 산이 사용되었을 가능성이 있다. 이후 유해물은 토해졌을 것이다.^[11]

호흡: 스키피오닉스의 호흡계는 거의 보존되지 않았지만, 7mm 길이의 기관 조각이 발견되었다. 기관은 약 10개의 기관 링으로 구성되어 있으며, 앞쪽 링은 C자 모양이다. 기관은 얇고, 보존된 너비는 1mm로, 예상 너비의 절반 정도이며, 목 기저부에 위치한다.^[11] 흉부 앞부분에는 붉은 후광 형태의 간 잔해가, 목 기저부에는 흉선의 흔적이 있을 수 있다.^[11]

1999년 존 루벤 등은 ''스키피오닉스''가 악어와 유사한 호흡계를 가졌다고 주장했지만,^[17] 이 결론은 로렌스 위트머 등 일부 과학자들에 의해 의문이 제기되었다.^[18] 2011년 연구에서는 간이 모호한 후광으로 보존되어 정확한 크기와 범위를 결정할 수 없고, 횡격막 자체나 위치를 직접 관찰할 수 없다고 결론지었다. 많은 새의 간도 크며, 이는 공기 주머니 시스템과 호환된다. 후광 앞쪽의 작은 체강은 작고 뻣뻣한 새와 같은 폐의 존재를 나타내는 것으로 보였다.^[11]

치골과 내장 사이의 빈 공간은 큰 공기 주머니가 있었을 것이라는 가설이 있었지만, 달 사소 & 마가누코는 이 공간이 큰 난황으로 채워졌을 가능성이 더 높다고 보았다. 척추의 공기화는 공기 주머니의 존재를 시사한다. 기공이 없는 척추는 목 받침, 폐, 복부의 세 가지 공기 주머니 시스템 사이의 경계를 나타냈을 것이다. 이중 갈비뼈 머리는 위장갈비에 의해 환기되는 다소 뻣뻣한 흉부를 나타낸다. 마니랍토르포르메스와 달리, 골화된 흉골과 연결되는 시스템은 ''스키피오닉스''에 존재하지 않았다.^[11]

흉부 앞부분에는 뚜렷한 붉은 후광이 보이는데, 지름이 17mm인 대략 원형의 얼룩을 형성한다. 1998년에는 이것이 혈액이 풍부한 장기인 부패된 간의 잔해일 수 있다고 제안되었다. 2011년에 붉은 색소가 실제로 혈액에서 유래되었음이 확인되었다. 주사 전자 현미경 분석 결과 이 물질은 갈철석, 즉 수화된 산화철로 구성되어 있으며, 이는 원래 헤모글로빈의 변형 산물일 가능성이 높았다. 또한 담즙 성분인 빌리베르딘도 존재했는데, 이는 간에서 예상되는 성분이다. 혈액은 심장과 비장에서도 부분적으로 기원했을 수 있다.^[11] 흉부에는 흉선의 흔적이 있을 수 있으며, 이는 목 기저부에 보이는 유기 기원의 회색 덩어리에 기여했을 수 있다.^[11]

''스키피오닉스''(Scipionyx)의 모식 표본은 비조류 수각류 새끼의 희귀한 예시이다. 어린 나이는 비율과 여러 골격 요소의 낮은 골화 및 융합 정도에 반영된다. 가장 명백한 어린 특징은 비교적 크고 짧은 머리이다.^[11] 달 사소와 마가누코는 새끼의 절대 연령을 결정하려 시도했다. 아직 숨구멍이 닫히지 않았다는 사실과 치아 교환이 전혀 없다는 점, 난황의 크기를 고려하여 3일에서 최대 5주 사이의 연령으로 추정했다. 매우 어린 나이에도 불구하고, 새끼는 엉덩이뼈(ilium)의 완전한 골화를 통해 알 수 있듯이 걸을 수 있었다.^[11]

모식 표본에는 공룡 화석으로는 특히 넓은 영역의 연조직이 보존되어 있었다. 혈액, 혈관, 연골, 결합 조직, 근육 조직, 각질 초, 호흡기계, 소화기계가 보존되었지만, 신경 조직과 비늘, 깃털, 외피 등 몸의 표면을 덮는 것은 보존되지 않았다.^[28] 연조직은 인상이 아닌 3차원의 화석으로 보존되어 있으며, 놀랍도록 섬세한 구조가 인산 칼슘으로 치환되어, 세포 내 수준 또는 원래 생체 분자의 구성 요소가 남은 형태로 변화했다.^[28]

5. 1. 서식 환경

알비절 시대에 ''스키피오닉스''가 발견된 장소는 당시 얕은 파라테티스 해로 덮여 있던 아풀리아 판의 일부였다. 그러나 약간의 육지가 존재했고, 여러 지괴들이 얼마나 광범위하게 연결되었는지는 불확실하다. 피에트라로자 ''플라텐칼크''의 해양 퇴적물은 아마도 현재 이탈리아 중부와 튀니지 사이의 작은 섬을 형성했을 가능성이 있는 아펜니노 플랫폼의 조각과 가까운 곳에 퇴적되었을 것이다. 이를 통해 ''스키피오닉스''의 서식지는 일반적으로 작은 섬으로 구성되었으며, 이는 그 생태계에서 더 큰 동물 중 하나였다고 결론지었다.^[11]

그러나 지괴들이 정기적으로 연결되어 랜드 브리지를 형성하여 용각류 및 대형 수각류와 같은 훨씬 더 큰 동물들의 분산을 허용했음을 나타내는 징후도 있다. 만약 그렇다면, 그들은 육지 표면이 다시 분열되었을 때 오랫동안 존재하지 않았는데, 자원 감소에 대한 적응으로 크기가 감소하는 섬 왜소화의 징후가 없기 때문이다. 마찬가지로, ''스키피오닉스'' 자체도 친척들 중에서 왜소하지 않다. 절대적인 크기가 작기 때문에 ''스키피오닉스''는 육지가 줄어들 때 스스로를 유지할 수 있었을 것이다. 그럼에도 불구하고 달 사소 & 마가누코는 ''스키피오닉스''가 수천만 년 동안 작은 섬에 영구적으로 거주한 동물이라고 생각하지 않았고, 오히려 분산 파동 동안 도착한 최근의 이민자, 아마도 북아프리카에서 온 동물일 가능성이 더 높다고 생각했다. 그들은 이것이 ''스키피오닉스''가 기저 콤프소그나투스과에 속한다는 자체 계통 발생 분석과 모순된다는 것을 인정했지만, 화석이 어린 개체라는 점 때문에 발견된 계통 발생이 불확실하다고 지적했다.^[11]

5. 2. 생리학적 특징

스키피오닉스 화석은 연조직이 잘 보존되어 있어 공룡의 생리학적 특징, 특히 소화 및 호흡에 대한 중요한 정보를 제공한다.

소화: 스키피오닉스의 소화관은 짧고 넓으며, 특히 십이지장은 크고 두꺼운 고리 형태를 띠고 있다. 소화관 대부분은 내장이나 음식물의 존재로 인해 추적 가능하다. 식도는 5mm 길이의 음식물 입자들로, 위장은 아홉 번째 등쪽 척추뼈 아래 먹이 동물의 뼈 덩어리로 위치를 확인할 수 있다. 위는 이중 구조로, 효소를 분비하는 선위와 근육질의 모래주머니로 구성되었을 것으로 추정된다. 위석은 발견되지 않았다.^[11] 십이지장 뒤쪽으로는 공장과 회장이 이어지며, 회장은 매우 짧다. 맹장은 없고, 직장은 치골과 좌골 사이를 지나 아래쪽으로 굽었다가 다시 위쪽으로 향한다. 총배설강은 좌골 발 수준에 위치하며, 직장-배설강 밸브로 변과 소변을 분리했을 것으로 추정된다.^[11]

스키피오닉스의 짧은 소화관은 음식을 매우 효율적으로 처리했음을 시사한다.^[8] 창자 주름인 ''원형 주름''은 흡수 표면적을 넓혀 소화 효율을 높였을 것이다. 하지만 짧은 소화관이 반드시 짧은 소화 시간을 의미하는 것은 아니며, 소화를 최적화하기 위해 보존 기간이 연장되었을 수도 있다.^[11] 현존하는 대부분의 척추 포식자는 먹이 살의 에너지 가치의 약 75%를 추출할 수 있다.^[11]

위장에 있는 뼈는 위산에 부식되지 않아, 식사 후 하루가 채 지나지 않았음을 알 수 있다. 위 출구는 좁아 뼈가 통과하지 못하고, 칼슘 추출에 산이 사용되었을 가능성이 있다. 이는 어린 동물에게 매우 필요한 영양소이다. 현존하는 대부분의 척추동물처럼, 다음 소화관은 뼈를 더 소화할 수 없다. 이후 유해물은 토해졌을 것이다. 하지만 창자 내 척추의 존재는 출구가 넓었고, 비조류 수각류가 현존하는 렙토사우로모르파와 더 유사하다는 것을 시사한다. 이는 대형 수각류의 분뇨에서 높은 뼈 함량으로도 확인된다. 물고기는 칼슘을 많이 함유하고 있어, 부화한 새끼가 본능적으로 찾았거나 부모가 우선적으로 먹였을 가능성이 있다.^[11]

호흡: 스키피오닉스의 호흡계는 거의 보존되지 않았지만, 7mm 길이의 기관 조각이 발견되었다. 기관은 약 10개의 기관 링으로 구성되어 있으며, 앞쪽 링은 C자 모양이다. 기관은 얇고, 보존된 너비는 1mm로, 예상 너비의 절반 정도이며, 목 기저부에 위치한다.^[11] 흉부 앞부분에는 붉은 후광 형태의 간 잔해가, 목 기저부에는 흉선의 흔적이 있을 수 있다.^[11]

1999년 존 루벤 등은 ''스키피오닉스''가 악어와 유사한 호흡계를 가졌다고 주장했지만,^[17] 이 결론은 로렌스 위트머 등 일부 과학자들에 의해 의문이 제기되었으며, 그 연구가 결함이 있다고 주장했다.^[18] 2011년 연구에서는 간이 모호한 후광으로 보존되어 정확한 크기와 범위를 결정할 수 없고, 횡격막 자체나 위치를 직접 관찰할 수 없다고 결론지었다. 많은 새의 간도 크며, 이는 공기 주머니 시스템과 호환된다. 후광 앞쪽의 작은 체강은 작고 뻣뻣한 새와 같은 폐의 존재를 나타내는 것으로 보였다. 추정되는 ''M. diaphragmaticus''는 인공물인 것으로 밝혀졌다.^[11]

치골과 내장 사이의 빈 공간은 큰 공기 주머니가 있었을 것이라는 가설이 있었지만, 달 사소 & 마가누코는 살아있는 새의 경우 후복부의 공기 주머니가 내장을 앞으로 밀어내지 않기 때문에 이 공간이 큰 난황으로 채워졌을 가능성이 더 높다고 보았다. 척추의 공기화는 공기 주머니의 존재를 시사한다. 기공이 없는 척추는 목 받침, 폐, 복부의 세 가지 공기 주머니 시스템 사이의 경계를 나타냈을 것이다. 이중 갈비뼈 머리는 위장갈비에 의해 환기되는 다소 뻣뻣한 흉부를 나타낸다. 마니랍토르포르메스와 달리, 골화된 흉골과 연결되는 시스템은 ''스키피오닉스''에 존재하지 않았다.^[11]

5. 3. 성장

흉부 앞부분에는 뚜렷한 붉은 후광이 보이는데, 지름이 17mm인 대략 원형의 얼룩을 형성한다. 1998년에는 이것이 혈액이 풍부한 장기인 부패된 간의 잔해일 수 있다고 제안되었다. 2011년에 붉은 색소가 실제로 혈액에서 유래되었음이 확인되었다. 주사 전자 현미경 분석 결과 이 물질은 갈철석, 즉 수화된 산화철로 구성되어 있으며, 이는 원래 헤모글로빈의 변형 산물일 가능성이 높았다. 또한 담즙 성분인 빌리베르딘도 존재했는데, 이는 간에서 예상되는 성분이다. 혈액은 유사하게 혈액이 풍부한 심장과 비장에서도 부분적으로 기원했을 수 있으며, 파충류의 경우 간의 두 엽 사이에 위치한다.^[11]

흉부에는 흉선의 흔적이 있을 수 있으며, 이는 목 기저부에 보이는 유기 기원의 회색 덩어리에 기여했을 수 있다. 여기에는 결합 조직과 근육 조직도 포함되어 있다.^[11]

''스키피오닉스''(Scipionyx)의 모식 표본은 비조류 수각류 새끼의 희귀한 예시이다. 다른 매우 어린 표본으로는 바이론사우루스(Byronosaurus)의 새끼들이 있는데, 이들은 훨씬 덜 완전하다. 어린 나이는 비율과 여러 골격 요소의 낮은 골화 및 융합 정도에 반영된다. 가장 명백한 어린 특징은 비교적 크고 짧은 머리이다.^[11]

달 사소(Dal Sasso)와 마가누코(Maganuco)는 새끼의 절대 연령을 결정하려 시도했다. 아직 숨구멍이 닫히지 않았다는 사실은 약 5주라는 상한 연령을 제시한다. 이보다 더 낮은 한계는 치아 교환이 전혀 없다는 점으로 나타나는데, 이는 시조류(Archosauria)의 경우 늦어도 몇 주 후에 시작된다. 가장 정확한 연령은 난황의 크기에 의해 주어지는데, 이는 3일의 추정 연령과 1주의 상한선을 나타낸다. 매우 어린 나이에도 불구하고, 새끼는 엉덩이뼈(ilium)의 완전한 골화를 통해 알 수 있듯이 걸을 수 있었다. 그러나 이는 '스키피오닉스'(Scipionyx)가 조숙성을 가졌다는 것을 의미하지 않으며, 미성숙성 조류에서도 이 골반 뼈는 부화 후 며칠 이내에 완전히 골화된다.^[11]

모식 표본에는 공룡 화석으로는 특히 넓은 영역의 연조직이 보존되어 있었다. 어느 정도의 근육 조직 (산타나랍토르), 펠레카니미무스, 연골 (쥬라베나토르, 아우카사우루스), 내장 (미리스키아) 등이 다른 공룡에서도 보고되었지만, 스키피오닉스는 대부분의 주요 내장군의 흔적이 보존되어 있었다는 점에서 특이하다. 혈액, 혈관, 연골, 결합 조직, 근육 조직, 각질 초, 호흡기계, 소화기계가 보존되었지만, 신경 조직과 비늘, 깃털, 외피 등 몸의 표면을 덮는 것은 보존되지 않았다.^[28]

연조직은 인상이 아닌 3차원의 화석으로 보존되어 있으며, 놀랍도록 섬세한 구조가 인산 칼슘으로 치환되어, 세포 내 수준 또는 원래 생체 분자의 구성 요소가 남은 형태로 변화했다.^[28]

참조

_[1] 서적 TIME Annual 1998: The Year in Review TIME Books
_[2] 간행물 Prima segnalazione di uno scheletro fossile di dinosauro (Theropoda, Coelurosauria) in Italia (Cretacico di Pietraroia, Benevento)
_[3] 간행물 "Scipionyx samniticus'' (Saurischia, Theropoda): the first Italian dinosaur"
_[4] 서적 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages.
_[5] 간행물 Dinosauri in Italia
_[6] 학위논문 Il teropode del Plattenkalk della Civita di Pietraroia (Cretaceo inferiore, Bn) Dip. Paleont. Univ. Napoli "Federico II"
_[7] 간행물 Exceptional soft tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy.
_[8] 웹사이트 Skippy the dinosaur http://www.dinosauri[...] Journal of Dinosaur Paleontology 2007-03-01
_[9] 서적 Dinosauri italiani Marsilio
_[10] 간행물 "Scipionyx samniticus'' (Theropoda: Coelurosauria) and its exceptionally well preserved internal organs"
_[11] 간행물 " Scipionyx samniticus'' (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy — Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology"
_[12] 간행물 Comments on the Mesozoic theropod dinosaurs from Italy https://www.research[...] 2021
_[13] 간행물 A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution https://www.paleoita[...] 2024
_[14] 간행물 The phylogeny of Ceratosauria
_[15] 웹사이트 Comments on the Mesozoic theropod dinosaurs from Italy https://www.research[...] 2021-12-28
_[16] 간행물 "Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles – The taphonomy of the bipedal dinosaurs ''Compsognathus longipes'' and ''Juravenator starki'' from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany)."
_[17] 간행물 Pulmonary Function and Metabolic Physiology of Theropod Dinosaurs http://www.sonoma.ed[...]
_[18] 뉴스 Spectacular fossil reveals dinosaur soft part anatomy and supports cold-blooded dinos not related to birds http://faculty.platt[...] 1999-01-26
_[19] 간행물 Prima segnalazione di uno scheletro fossile di dinosauro (Theropoda, Coelurosauria) in Italia (Cretacico di Pietraroia, Benevento)
_[20] 간행물 "Scipionyx samniticus'' (Saurischia, Theropoda): the first Italian dinosaur"
_[21] 서적 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages.
_[22] 간행물 Dinosauri in Italia
_[23] 학위논문 Il teropode del Plattenkalk della Civita di Pietraroia (Cretaceo inferiore, Bn) Dip. Paleont. Univ. Napoli "Federico II"
_[24] 간행물 Exceptional soft tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy.
_[25] 웹사이트 Skippy the dinosaur http://www.dinosauri[...] Journal of Dinosaur Paleontology 2007-03-01
_[26] 서적 Dinosauri italiani Marsilio
_[27] 간행물 "Scipionyx samniticus'' (Theropoda: Coelurosauria) and its exceptionally well preserved internal organs"
_[28] 간행물 " Scipionyx samniticus'' (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy — Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology"
_[29] 웹사이트 (PDF) Comments on the Mesozoic theropod dinosaurs from Italy https://www.research[...] 2021-12-28
_[30] 블로그 carcharodontosauri d'italia http://theropoda.blo[...]
_[31] 웹사이트 A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution https://www.research[...]
_[32] 웹사이트 Theropoda: The Rise of the Tyrannies, the Fall of the Nursery Clades, and the Theropod Theory of Everything http://theropoda.blo[...] 2024-04-18
_[33] 간행물 "Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles - The taphonomy of the bipedal dinosaurs ''Compsognathus longipes'' and ''Juravenator starki'' from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany)."
_[34] 간행물 Pulmonary Function and Metabolic Physiology of Theropod Dinosaurs http://www.sonoma.ed[...]
_[35] 뉴스 Spectacular fossil reveals dinosaur soft part anatomy and supports cold-blooded dinos not related to birds http://faculty.platt[...] 1999-01-26

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