키아니디움목
1. 개요
키아니디움목은 홍조식물문에 속하는 조류의 한 분류군으로, 고온, 산성 환경에 서식하며, 광합성 색소와 세포 구조의 특징을 보인다. 대부분 단세포이며, 시아니디오시존을 포함한 일부 종은 이분열로 증식한다. 시아니디오시존은 게놈 해독이 이루어진 최초의 진핵 조류이며, 모델 생물로 활용된다. 키아니디움목은 2020년 기준 9종 정도가 알려져 있으며, 1목 2과(또는 3과) 4속으로 분류된다.
| 학명 | Cyanidiophyceae |
|---|---|
| 명명자 | T.Christensen |
| 하위 분류군 계층 | 과 (family) |
|---|---|
| 하위 분류군 | Cyanidiaceae Galdieriaceae |
2. 특징
이데유코고메강에 속하는 조류는 모두 단세포 부동성이다. 대부분은 구형이지만, 시아니디오시존(; 통칭 "시존")은 타원형에서 곤봉 모양이다. 세포는 대개 명확한 세포벽으로 둘러싸여 있지만, 시아니디오시존은 명확한 세포 외피를 결여한다. 세포는 단핵성이다. 골지체 시스 면은 소포체에 면해 있다. 또한 갈디에리아속 ()은 큰 액포를 가질 수 있다.
엽록체는 세포막을 따라 존재하며, 세포당 1개이지만, 갈디에리아속에서는 엽록체가 깊게 패어 있는 경우가 있다. 변두리 틸라코이드를 가지며, 피레노이드를 결여한다. 주요 보조 광합성 색소는 피코시아닌 (C-피코시아닌)이며, 피코에리트린을 결여하기 때문에 엽록체는 청록색을 띤다. 카로티노이드로서, 제아잔틴과 β-카로텐을 가진다. 저장 다당류는 대개 글리코겐 (파이토글리코겐 phytoglycogen)이지만, 시아니디오시존에서는 아밀로펙틴 (세미아밀로펙틴 semiamylopectin)이다. 저분자 탄수화물로서 플로리도사이드, 이소플로리도사이드를 생성한다.
광독립영양생물이지만, 일부 종은 종속영양 능력을 가지며 (즉 혼합영양생물), 다양한 탄소원 (당, 당알코올)을 이용 가능하다. 100% 이산화탄소 하에서 생육 가능한 것도 보고되고 있다. 아연, 구리, 니켈, 망간, 크롬, 특히 알루미늄에 대한 내성을 보인다. 또한 갈디에리아속에서는, 세포에 금, 팔라듐 등이 침착하는 것이 보고되고 있다.
대부분은 내생 포자를 형성하여 무성생식을 하지만, 시아니디오시존은 이분열에 의해 증식한다. (그림 2). 유성생식은 알려져 있지 않다.
몇몇 종에서 게놈염기서열이 보고되었으며, 특히 시아니디오시존 (그림 2)은 처음으로 게놈이 해독된 진핵 조류이다. 또한 시아니디오시존에서는 동조 배양 및 유전자 도입 계통 등이 확립되어 있어, 모델 생물로서 다양한 분야에서 사용되고 있다.
2.1. 세포 구조
키아니디움목에 속하는 조류는 모두 단세포 부동성이다. 대부분은 구형이지만, 시아니디오시존(통칭 "시존")은 타원형에서 곤봉 모양이다. 세포는 대개 명확한 세포벽으로 둘러싸여 있지만, 시아니디오시존은 명확한 세포 외피를 결여한다. 세포는 단핵성이다. 골지체 시스 면은 소포체에 면해 있다. 또한 갈디에리아속은 큰 액포를 가질 수 있다.
엽록체는 세포막을 따라 존재하며, 세포당 1개이지만, 갈디에리아속에서는 엽록체가 깊게 패어 있는 경우가 있다. 변두리 틸라코이드를 가지며, 피레노이드를 결여한다. 주요 보조 광합성 색소는 피코시아닌 (C-피코시아닌)이며, 피코에리트린을 결여하기 때문에 엽록체는 청록색을 띤다. 카로티노이드로서, 제아잔틴과 β-카로텐을 가진다. 저장 다당류는 대개 글리코겐 (파이토글리코겐)이지만, 시아니디오시존에서는 아밀로펙틴 (세미아밀로펙틴)이다. 저분자 탄수화물로서 플로리도사이드, 이소플로리도사이드를 생성한다.
광독립영양생물이지만, 일부 종은 종속영양 능력을 가지며 (즉 혼합영양생물), 다양한 탄소원 (당, 당알코올)을 이용 가능하다. 100% 이산화탄소 하에서 생육 가능한 것도 보고되고 있다. 아연, 구리, 니켈, 망간, 크롬, 특히 알루미늄에 대한 내성을 보인다. 또한 갈디에리아속에서는, 세포에 금, 팔라듐 등이 침착하는 것이 보고되고 있다.
대부분은 내생 포자를 형성하여 무성생식을 하지만, 시아니디오시존은 이분열에 의해 증식한다. 유성생식은 알려져 있지 않다.
몇몇 종에서 게놈염기서열이 보고되었으며, 특히 시아니디오시존은 처음으로 게놈이 해독된 진핵 조류이다. 또한 시아니디오시존에서는 동조 배양 및 유전자 도입 계통 등이 확립되어 있어, 모델 생물로서 다양한 분야에서 사용되고 있다.
2.2. 엽록체 및 광합성
키아니디움목에 속하는 조류의 엽록체는 세포막을 따라 존재하며, 세포당 1개이지만, 갈디에리아속에서는 엽록체가 깊게 패어 있는 경우가 있다. 변두리 틸라코이드를 가지며, 피레노이드를 결여한다. 주요 보조 광합성 색소는 피코시아닌 (C-피코시아닌)이며, 피코에리트린을 결여하기 때문에 엽록체는 청록색을 띤다. 카로티노이드로서, 제아잔틴과 β-카로텐을 가진다. 저장 다당류는 대개 글리코겐 (파이토글리코겐 phytoglycogen)이지만, 시아니디오시존에서는 아밀로펙틴 (세미아밀로펙틴 semiamylopectin)이다. 저분자 탄수화물로서 플로리도사이드, 이소플로리도사이드를 생성한다.
광독립영양생물이지만, 일부 종은 종속영양 능력을 가지며 (즉 혼합영양생물), 다양한 탄소원 (당, 당알코올)을 이용 가능하다. 100% 이산화탄소 하에서도 생육이 가능하다.
2.3. 영양 방식
2.4. 내성
2.6. 모델 생물
3. 생태
대부분 산성(pH 0.05–5), 고온 (35–57°C)의 온천에 서식하는 온천조류이며, 온천 주변의 바위 표면, 분무공 부근에서도 서식한다. 염분 농도 10%에서도 생육 가능한 종도 있다(해수는 보통 3.4%). 또한 바위 내부에서 생육하며(암석 내생 endolithic), 약광·건조 내성이 높다. 환경 DNA 연구를 통해 상온, 중성의 토양이나 동굴 등에서도 이데유코고메류가 생육하는 것이 밝혀졌다.
3.1. 서식 환경
대부분 산성(pH 0.05–5), 고온 (35–57°C)의 온천에 서식하는 온천조류이며, 온천 주변의 바위 표면, 분무공 부근에서도 서식한다. 염분 농도 10%에서도 생육 가능한 종도 있다(해수는 보통 3.4%). 또한 바위 내부에서 생육하며(암석 내생 endolithic), 약광·건조 내성이 높다. 환경 DNA 연구를 통해 상온, 중성의 토양이나 동굴 등에서도 이데유코고메류가 생육하는 것이 밝혀졌다.
4. 하위 분류
키아니디움목은 1목 2과(또는 3과) 4속으로 분류되며, 2020년 현재 9종 정도가 알려져 있다. 그러나 강 내의 분류는 아직 과도기적 상황에 있으며, 환경 DNA 조사에 따르면 아직 밝혀지지 않은 다양성이 더 존재할 가능성이 있다.
키아니디움목에는 키아니디움과(Cyanidiaceae)와 갈디에리아과(Galdieriaceae)가 있다.
* 키아니디움과(Cyanidiaceae)
키아니디오스키존속(Cyanidioschyzon)
키아니디움속(Cyanidium)
* 갈디에리아과(Galdieriaceae)
** 갈디에리아속(Galdieria)
키아니디움목은 특이한 생육 환경, 광합성 색소 조성, 단순한 세포 구조 때문에 남조류, 녹조류, 크립토조류, 회색조류, 홍조류 등 다양한 그룹으로 분류하는 의견이 있었다. 진화적 위치에 대해서도 남조류에서 진핵 조류로 진화하는 과정에 있는 생물, 또는 남조류를 세포 내 공생시킨 생물로 보는 견해가 있었다. 이후 홍조류와의 유연성이 많이 지적되었고, 분자 계통 분석에서도 홍조류에 속한다는 것이 지지되었다.
이러한 특이성 때문에 비교적 오래전부터 독립된 강으로 분류하는 것이 제창되었다. 키아니디움목은 현생 홍조류 중에서 가장 초기에 분화된 그룹으로 추정되며, 이데유코고메문(Cyanidiophyta) 또는 이데유코고메아문(Cyanidophytina)으로 다른 홍조류와 구분된다(2019년 현재, 후자가 일반적이다.).
| 형질 | 갈디에리아속 Galdieria라틴어* | 키아니디움속 Cyanidium라틴어* | 시아니디오콕쿠스속 Cyanidiococcus라틴어 | 시아니디오시존속 Cyanidioschyzon라틴어 |
|---|---|---|---|---|
| 세포의 형태 | 구형 | 구형 | 아구형 | 곤봉형 |
| 크기 (µm) | 3–16 | 2–5 | 1.8–3.8 | 1.5–3.5 |
| 무성생식 | 내생 포자 (4–32개) | 내생 포자(4개) | 내생 포자(2–4개) | 이분열 |
| 명료한 세포벽 | 있음 | 있음 | 있음 | 없음 |
| 큰 액포 | 있음 | 없음 | 없음 | 없음 |
| 핵DNA량 (×104 phons) | 378 | 193 | – | 194 |
| 엽록체의 갈라짐 | 있음 | 없음 | 없음 | 없음 |
| 색소체핵양체의 형태와 위치 | 륜상, 편재 | 막대 모양, 중앙 | – | 입자상, 중앙 |
| 색소체DNA량 (×104 phons) | 231 | 72.8 | – | 8.3 |
| 저장 다당류 | 글리코겐 | 글리코겐 | 글리코겐 | 아밀로펙틴 |
| 리놀렌산 | 있음 | 없음 | – | 없음 |
| 질산염 이용능 | 없음 | 있음 | – | 있음 |
| 염 내성 (%) | 10 | 3–4 | – | 3 |
| 적정 pH | 2.0 | 1.5 | – | 1.5 |
| 종속영양능 | 있음 | 없음 | – | 없음 |
| * Galdieria는 G. sulphuraria의, Cyanidium는 C. caldarium의 특징. | ||||
5. 계통 분류
홍조류는 남조류, 녹조류, 크립토조류, 회색조류 등 다양한 그룹으로 분류되어 왔으며, 진화적 위치에 대해서도 여러 견해가 있었다. 그러나 분자 계통 분석 결과 홍조류에 속한다는 것이 밝혀졌다.
키아니디움목은 현생 홍조류 중에서 가장 초기에 분화된 그룹으로 추정되며, 이데유코고메문 (Cyanidiophyta) 또는 이데유코고메아문 (Cyanidophytina)으로 분류된다.
아래는 최근 제안된 홍조류의 계통 분류 중 하나이다.
* 홍조식물문
* 키아니디움아문
* 키아니디움강
* 원시홍조식물아문
* 피떡말강
* 콤프소포곤강
* 로델라강
* 마디털홍조강
* 진정홍조식물아문
* 김파래홍조강
* 진정홍조강
2020년 현재 9종 정도가 알려져 있으며, 보통 1목 2과(또는 3과) 4속으로 분류되지만, 강 내의 분류는 아직 과도적인 상황에 있다. 환경 DNA 조사에 따르면, 이 조류군 내에는 아직 밝혀지지 않은 큰 다양성이 존재한다.
키아니디움목에는 갈디에리아속, 키아니디움속, 시아니디오콕쿠스속, 시아니디오시존속이 있다.
| 형질 | 갈디에리아속 Galdieria라틴어* | 이데유코고메속 Cyanidium라틴어* | 시아니디오콕쿠스속 Cyanidiococcus라틴어 | 시아니디오시존속 Cyanidioschyzon라틴어 |
|---|---|---|---|---|
| 세포의 형태 | 구형 | 구형 | 아구형 | 곤봉형 |
| 크기 (µm) | 3–16 | 2–5 | 1.8–3.8 | 1.5–3.5 |
| 무성생식 | 내생 포자 (4–32개) | 내생 포자(4개) | 내생 포자(2–4개) | 이분열 |
| 명료한 세포벽 | 있음 | 있음 | 있음 | 없음 |
| 큰 액포 | 있음 | 없음 | 없음 | 없음 |
| 핵DNA량 (×104 phons) | 378 | 193 | – | 194 |
| 엽록체의 갈라짐 | 있음 | 없음 | 없음 | 없음 |
| 색소체핵양체의 형태와 위치 | 륜상, 편재 | 막대 모양, 중앙 | – | 입자상, 중앙 |
| 색소체DNA량 (×104 phons) | 231 | 72.8 | – | 8.3 |
| 저장 다당류 | 글리코겐 | 글리코겐 | 글리코겐 | 아밀로펙틴 |
| 리놀렌산 | 있음 | 없음 | – | 없음 |
| 질산염 이용능 | 없음 | 있음 | – | 있음 |
| 염 내성 (%) | 10 | 3–4 | – | 3 |
| 적정 pH | 2.0 | 1.5 | – | 1.5 |
| 종속영양능 | 있음 | 없음 | – | 없음 |
| * Galdieria라틴어는 G. sulphuraria라틴어의, Cyanidium라틴어는 C. caldarium라틴어의 특징. | ||||
키아니디움강(Cyanidiophyceae)은 홍조식물문 키아니디움아문에 속하는 강으로, 현생 홍조류 중에서 가장 초기에 분화된 그룹으로 추정된다. 특이한 생육 환경, 광합성 색소 조성, 단순한 세포 구조 때문에 남조류, 녹조류, 크립토조류, 회색조류 등 다양한 그룹으로 분류되기도 했으나, 분자 계통 분석 결과 홍조류에 속하는 것으로 밝혀졌다.
2020년 현재 9종 정도가 알려져 있으며, 보통 1목 2과(또는 3과) 4속으로 분류된다. 그러나 강 내의 분류는 아직 확정되지 않았으며, 환경 DNA 조사 결과 알려지지 않은 다양성이 더 존재할 가능성이 있다.
키아니디움강에 속하는 4속은 다음과 같다:
| 형질 | 갈디에리아속(Galdieria라틴어) | 키아니디움속(Cyanidium라틴어) | 시아니디오콕쿠스속(Cyanidiococcus라틴어) | 시아니디오시존속(Cyanidioschyzon라틴어) |
|---|---|---|---|---|
| 세포의 형태 | 구형 | 구형 | 아구형 | 곤봉형 |
| 크기 (µm) | 3–16 | 2–5 | 1.8–3.8 | 1.5–3.5 |
| 무성생식 | 내생 포자 (4–32개) | 내생 포자(4개) | 내생 포자(2–4개) | 이분열 |
| 명료한 세포벽 | 있음 | 있음 | 있음 | 없음 |
| 큰 액포 | 있음 | 없음 | 없음 | 없음 |
| 핵DNA량 (×104 phons) | 378 | 193 | – | 194 |
| 엽록체의 갈라짐 | 있음 | 없음 | 없음 | 없음 |
| 색소체핵양체의 형태와 위치 | 륜상, 편재 | 막대 모양, 중앙 | – | 입자상, 중앙 |
| 색소체DNA량 (×104 phons) | 231 | 72.8 | – | 8.3 |
| 저장 다당류 | 글리코겐 | 글리코겐 | 글리코겐 | 아밀로펙틴 |
| 리놀렌산 | 있음 | 없음 | – | 없음 |
| 질산염 이용능 | 없음 | 있음 | – | 있음 |
| 염 내성 (%) | 10 | 3–4 | – | 3 |
| 적정 pH | 2.0 | 1.5 | – | 1.5 |
| 종속영양능 | 있음 | 없음 | – | 없음 |
2021년 현재 일반적인 종까지의 분류 체계는 다음과 같다.
| 키아니디움강 (Cyanidiophyceae) | |||||||||||||||||
| *키아니디움목 (Cyanidiales) | :시노님: Cyanidioschyzonales | *갈디에리아과 (Galdieriaceae) | 갈디에리아속 (Galdieria라틴어) | *Galdieria daedala라틴어 | *Galdieria maxima라틴어 [= Cyanidium maximum라틴어] | *Galdieria partita라틴어 | *Galdieria phlegrea라틴어 | *갈디에리아 술푸라리아 (Galdieria sulphuraria라틴어) (타입종) | *키아니디움과 (Cyanidiaceae) | *:시노님: Cyanidioschyzonaceae | 키아니디움속 (Cyanidium라틴어) | *키아니디움 칼다리움 (Cyanidium caldarium라틴어) (타입종) | *Cyanidium chilense라틴어 | 시아니디오콕쿠스속 (Cyanidiococcus라틴어) | *시아니디오콕쿠스 양밍산엔시스 (Cyanidiococcus yangmingshanensis라틴어) | 시아니디오시존속 (Cyanidioschyzon라틴어) | *시아니디오시존 (Cyanidioschyzon merolae라틴어) |
5.1. 홍조류 내 계통
홍조류는 남조류, 녹조류, 크립토조류, 회색조류 등 다양한 그룹으로 분류되어 왔으며, 진화적 위치에 대해서도 여러 견해가 있었다. 그러나 분자 계통 분석 결과 홍조류에 속한다는 것이 밝혀졌다.
키아니디움목은 현생 홍조류 중에서 가장 초기에 분화된 그룹으로 추정되며, 이데유코고메문 (Cyanidiophyta) 또는 이데유코고메아문 (Cyanidophytina)으로 분류된다.
아래는 최근 제안된 홍조류의 계통 분류 중 하나이다.
* 홍조식물문
* 키아니디움아문
* 키아니디움강
* 원시홍조식물아문
* 피떡말강
* 콤프소포곤강
* 로델라강
* 마디털홍조강
* 진정홍조식물아문
* 김파래홍조강
* 진정홍조강
2020년 현재 9종 정도가 알려져 있으며, 보통 1목 2과(또는 3과) 4속으로 분류되지만, 강 내의 분류는 아직 과도적인 상황에 있다. 환경 DNA 조사에 따르면, 이 조류군 내에는 아직 밝혀지지 않은 큰 다양성이 존재한다.
키아니디움목에는 갈디에리아속, 키아니디움속, 시아니디오콕쿠스속, 시아니디오시존속이 있다.
| 형질 | 갈디에리아속 Galdieria라틴어* | 이데유코고메속 Cyanidium라틴어* | 시아니디오콕쿠스속 Cyanidiococcus라틴어 | 시아니디오시존속 Cyanidioschyzon라틴어 |
|---|---|---|---|---|
| 세포의 형태 | 구형 | 구형 | 아구형 | 곤봉형 |
| 크기 (µm) | 3–16 | 2–5 | 1.8–3.8 | 1.5–3.5 |
| 무성생식 | 내생 포자 (4–32개) | 내생 포자(4개) | 내생 포자(2–4개) | 이분열 |
| 명료한 세포벽 | 있음 | 있음 | 있음 | 없음 |
| 큰 액포 | 있음 | 없음 | 없음 | 없음 |
| 핵DNA량 (×104 phons) | 378 | 193 | – | 194 |
| 엽록체의 갈라짐 | 있음 | 없음 | 없음 | 없음 |
| 색소체핵양체의 형태와 위치 | 륜상, 편재 | 막대 모양, 중앙 | – | 입자상, 중앙 |
| 색소체DNA량 (×104 phons) | 231 | 72.8 | – | 8.3 |
| 저장 다당류 | 글리코겐 | 글리코겐 | 글리코겐 | 아밀로펙틴 |
| 리놀렌산 | 있음 | 없음 | – | 없음 |
| 질산염 이용능 | 없음 | 있음 | – | 있음 |
| 염 내성 (%) | 10 | 3–4 | – | 3 |
| 적정 pH | 2.0 | 1.5 | – | 1.5 |
| 종속영양능 | 있음 | 없음 | – | 없음 |
| * Galdieria라틴어는 G. sulphuraria라틴어의, Cyanidium라틴어는 C. caldarium라틴어의 특징. | ||||
5.2. 키아니디움강 내 계통
키아니디움강(Cyanidiophyceae)은 홍조식물문 키아니디움아문에 속하는 강으로, 현생 홍조류 중에서 가장 초기에 분화된 그룹으로 추정된다. 특이한 생육 환경, 광합성 색소 조성, 단순한 세포 구조 때문에 남조류, 녹조류, 크립토조류, 회색조류 등 다양한 그룹으로 분류되기도 했으나, 분자 계통 분석 결과 홍조류에 속하는 것으로 밝혀졌다.
2020년 현재 9종 정도가 알려져 있으며, 보통 1목 2과(또는 3과) 4속으로 분류된다. 그러나 강 내의 분류는 아직 확정되지 않았으며, 환경 DNA 조사 결과 알려지지 않은 다양성이 더 존재할 가능성이 있다.
키아니디움강에 속하는 4속은 다음과 같다:
| 형질 | 갈디에리아속(Galdieria) | 키아니디움속(Cyanidium) | 시아니디오콕쿠스속(Cyanidiococcus) | 시아니디오시존속(Cyanidioschyzon) |
|---|---|---|---|---|
| 세포의 형태 | 구형 | 구형 | 아구형 | 곤봉형 |
| 크기 (µm) | 3–16 | 2–5 | 1.8–3.8 | 1.5–3.5 |
| 무성생식 | 내생 포자 (4–32개) | 내생 포자(4개) | 내생 포자(2–4개) | 이분열 |
| 명료한 세포벽 | 있음 | 있음 | 있음 | 없음 |
| 큰 액포 | 있음 | 없음 | 없음 | 없음 |
| 핵DNA량 (×104 phons) | 378 | 193 | – | 194 |
| 엽록체의 갈라짐 | 있음 | 없음 | 없음 | 없음 |
| 색소체핵양체의 형태와 위치 | 륜상, 편재 | 막대 모양, 중앙 | – | 입자상, 중앙 |
| 색소체DNA량 (×104 phons) | 231 | 72.8 | – | 8.3 |
| 저장 다당류 | 글리코겐 | 글리코겐 | 글리코겐 | 아밀로펙틴 |
| 리놀렌산 | 있음 | 없음 | – | 없음 |
| 질산염 이용능 | 없음 | 있음 | – | 있음 |
| 염 내성 (%) | 10 | 3–4 | – | 3 |
| 적정 pH | 2.0 | 1.5 | – | 1.5 |
| 종속영양능 | 있음 | 없음 | – | 없음 |
2021년 현재 일반적인 종까지의 분류 체계는 다음과 같다.
| 키아니디움강 (Cyanidiophyceae) | |||||||||||||||||
| *키아니디움목 (Cyanidiales) | :시노님: Cyanidioschyzonales | *갈디에리아과 (Galdieriaceae) | 갈디에리아속 (Galdieria) | *Galdieria daedala | *Galdieria maxima [= Cyanidium maximum] | *Galdieria partita | *Galdieria phlegrea | *갈디에리아 술푸라리아 (Galdieria sulphuraria) (타입종) | *키아니디움과 (Cyanidiaceae) | *:시노님: Cyanidioschyzonaceae | 키아니디움속 (Cyanidium) | *키아니디움 칼다리움 (Cyanidium caldarium) (타입종) | *Cyanidium chilense | 시아니디오콕쿠스속 (Cyanidiococcus) | *시아니디오콕쿠스 양밍산엔시스 (Cyanidiococcus yangmingshanensis) | 시아니디오시존속 (Cyanidioschyzon) | *시아니디오시존 (Cyanidioschyzon merolae) |
아래는 최근 제안된 홍조류 계통 분류 중 하나이다.
홍조식물문 (Rhodophyta)
: 키아니디움아문 (Cyanidiophytina)
:: 키아니디움강 (Cyanidiophyceae)
: 원시홍조식물아문 (Proteorhodophytina)
:: 피떡말강 (Compsopogonophyceae)
:: 콤프소포곤강 (Erythropeltidophyceae)
:: 로델라강 (Rhodellophyceae)
:: 마디털홍조강 (Stylonematophyceae)
: 진정홍조식물아문 (Eurhodophytina)
:: 김파래홍조강 (Bangiophyceae)
:: 진정홍조강 (Florideophyceae)