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트레보욱시아강

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목차

1. 개요

트레보욱시아강은 녹조식물문에 속하는 조류의 강으로, 단세포성 또는 군체성을 이루며 다양한 형태의 세포 구조를 갖는다. 대부분 담수역이나 육상에 서식하며, 지의류, 섬모충, 해면 등 다양한 생물과 공생 관계를 맺기도 한다. 클로렐라, 보트리오코쿠스 등은 인간과의 관계에서 중요한 역할을 하며, 바이오 연료 연구, 건강 식품, 실험 생물 등으로 활용된다. 트레보욱시아강은 1960년대 이후 미세구조 연구를 통해 플레우라스트룸조강에서 트레보욱시아조강으로 재분류되었으며, 분자계통분석을 통해 여러 계통군으로 나뉘지만 분류학적 정리는 아직 미흡하다.

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트레보욱시아강 - [생물]에 관한 문서
분류학적 정보
학명Trebouxiophyceae
명명자Friedl, 1995
하위 분류
목클로렐라목
미크로탐니온목
필로시폰목
카와노리목
트레보우크시아목
와타나베알목

2. 특징

트레보욱시아강 조류는 대부분 단세포 또는 군체 형태로 존재하며, 세포는 구형, 타원형 등 다양한 형태를 띤다.[6][7][8][9][10] 군체는 팔멜라상, 사르시나상, 정수 군체 등 다양한 방식으로 구성된다.[6][7][9][10][11] 일부 종은 분지 사상체를 형성하기도 한다.[12][13] 대부분 미세 조류이지만, 카와노리속처럼 육안으로 보이는 엽상체를 형성하는 경우도 있다.[9][32]

영양체는 세포벽으로 둘러싸여 있으며 움직이지 않고, 편모를 가진 경우는 없다.[9][10] 세포벽은 셀룰로스 등을 포함하여 다양한 성분으로 구성된다.[14] 세포는 단핵 또는 다핵성이며,[9][10] 핵분열은 폐쇄형, 세포질 분열은 파이코플라스트가 관여한다.[6][7][9]

엽록체는 보통 1개 또는 다수를 가지며,[9][10] 피레노이드 유무는 종에 따라 다르다. 카로테노이드로는 루테인, 네오크산틴 등을 가진다.[16] 프로토테카속 등은 광합성 능력을 잃은 색소체를 갖는다.[17][18]

편모 세포는 생활환의 일시적인 시기에만 나타나거나 아예 없는 경우도 많다.[9][10] 편모 세포는 나출형이며, 2개의 동일한 편모가 세포 정단에서 반대 방향으로 뻗어있다. 편모 장치는 회전 대칭형인 교차형이며, 기저소체는 위에서 볼 때 시계 반대 방향으로 어긋나게 배치되어 있다.[6][7][9]

대부분 유주자, 부동 포자, 자생 포자를 통해 무성 생식을 한다.[9][10] 드물게 이분열이나 출아 유사 분열로 증식하기도 한다. 군체성 또는 사상성 종에서는 조체의 분단에 의한 영양 번식도 일어난다. 유성 생식은 매우 드물지만, 가와노리속 등에서 난생식이 보고되고 있다.[8][10][20][21]

2. 1. 체제

트레보욱시아 조류는 대부분 단세포 또는 군체 형태로 존재한다.[6][7][8][9][10] 세포는 구형, 타원형, 원통형, 방추형 등 다양한 형태를 띤다. 군체는 팔멜라상 군체(여러 세포가 공통의 한천질 외피에 싸인 형태), 사르시나상 군체(세포들이 3차원적으로 밀착된 형태), 정수 군체(정해진 수의 세포가 정해진 배열로 배치된 형태) 등 다양한 방식으로 구성된다.[6][7][9][10][11] 일부 종은 무분지 또는 분지 사상체를 형성하는데, 예를 들어 게미넬라속(Geminella|게미넬라la)과 미크로탐니온속(Microthamnion|미크로탐니온la)이 이에 해당한다. 필로시폰속(Phyllosiphon|필로시폰la)은 다핵 낭상성이며 격벽이 없는 분지 사상체를 형성한다.[12][13] 대부분의 종은 미세 조류이지만, 카와노리속(Prasiola|카와노리la)은 육안으로 관찰 가능한 크기의 엽상체를 형성한다.[9][32] 다세포성 종이라 하더라도 원형질 연락을 갖는 경우는 없다.

'''1b'''. 정수 군체를 형성하는 (클로렐라목).


'''1c'''. 분지 사상체 형태의 (미크로탐니온목).

2. 2. 세포 구조

영양체(통상적인 상태의 몸)는 모두 세포벽으로 둘러싸여 있으며 움직이지 않는다. 영양체가 편모를 가진 경우는 알려져 있지 않다.[9][10]。세포벽 조성은 조사된 예가 적지만, 셀룰로스를 포함하는 것, β-갈락토푸란을 포함하는 것 (트레보욱시아속), 세포벽 표면에 난분해성 알지난을 가진 것 등 다양하다.[14]。세포는 단핵 또는 다핵성이다.[9][10]。핵분열은 폐쇄형 (핵막이 유지됨)이며, '''중간 방추사는 조기에 붕괴'''되고 딸핵은 접근한다. '''세포질 분열은 파이코플라스트''' (분열면에 평행한 미세관군)'''가 관여한 세포막의 환상 수축'''에 의해 일어난다.[6][7][9]。핵분열 시에 중심소체가 분열면 근처에 위치하는 '''메타센트릭 방추사'''(metacentric spindle)가 특징으로 여겨지기도 하지만,[54] 중심소체가 존재하지 않는 예나 중심소체가 극에 위치하는 예도 알려져 있다.[15]。

엽록체는 보통 1개, 때로는 다수 (예: Eremosphaera|에레모스파에라la)이다.[9][10]。엽록체는 보통 피레노이드를 가지지만, 이를 갖지 않거나 광학 현미경 하에서는 불분명한 경우도 적지 않다. 피레노이드 기질에는 보통 틸라코이드가 관입한다. 카로테노이드로서 루테인, 네오크산틴, 비올라크산틴, β-카로틴을 가지며, 롤로크산틴을 가지는 것도 보고되었다.[16]。종속 영양성인 프로토테카속 (Prototheca|프로토테카la)이나 헬리코스포리디움속 (Helicosporidium|헬리코스포리디움la)에서는 광합성 능력을 잃은 색소체가 존재한다.[17][18]。

편모 세포는 유주자(편모를 가진 포자)나 배우자 등 생활환의 일시적인 시기에만 나타나며, 편모 세포가 없거나 발견되지 않은 종도 많다.[9][10]。편모 세포는 세포벽이나 인편이 없는 나출형이다.[9][10]。2개의 동일한 길이와 운동성을 가진 편모가 세포 정단에서 반대 방향으로 뻗어있다. 편모 장치는 회전 대칭형인 '''교차형'''이며, 마주보는 기저소체의 기부는 위에서 볼 때 '''시계 반대 방향으로 어긋나게 배치'''되어 있다(counterclockwise, CCW; 11/5시형, 11/5 o’clock).[6][7][9]

2. 3. 생식

대부분의 트레보욱시아 조류는 유주자, 부동 포자, 자생 포자를 통해 무성 생식을 한다.[9][10] 드물게 이분열이나 출아 유사 분열로 증식하는 것도 알려져 있다.[19] 군체성 또는 사상성(絲狀性) 종에서는 조체의 분단에 의한 영양 번식도 관찰된다. 유성 생식 보고 사례는 매우 적지만, 가와노리속, 라피도네마속, 엘레모스파에라속, 미크락티니움속 등에서 난생식이 보고되고 있다.[8][10][20][21] 클로렐라 등에서는 현상으로는 발견되지 않았지만, 게놈 정보로부터 유성 생식 능력을 가질 가능성이 시사되고 있다.[22][23] 핵상 교대에 대한 보고는 거의 없지만, 가와노리속에서는 영양체가 복상 (게놈을 2세트 가짐)이며 감수 분열에 의해 배우자를 형성한다는 보고와, 영양체는 단상 (게놈을 1세트 가짐)이며 접합자 발아 시에 감수 분열을 한다는 보고가 있다.[8][9][20]

3. 생태

트레보욱시아강 조류는 대부분 담수나 육상에 서식한다.[9][10] 미크라크티니움속, 악티나스트룸속, 딕티오스파에리움속, 오오키스티스속, 라게르헤이미아속 등은 호수나 늪에 널리 퍼져 있는 식물 플랑크톤이며, 에레모스파에라속과 같이 고층 습원에 많이 분포하는 종도 있다.[24][25] 미크로탐니온속처럼 담수역의 바닥에 붙어사는 조류도 있다. 아파토콕쿠스속, 스티코콕쿠스속, 헤테로클로렐라속, 클로로이디움속 등은 벽, 나무 껍질, 토양과 같은 육상 환경에 서식하며, 기생 조류로서 가장 흔한 조류군이기도 하다.[26][27] 남극의 토양이나 암석 내에 서식하는 종도 있다.[28][29]

피코클로룸속과 마리니클로렐라속처럼 바다에서 미세 플랑크톤으로 살아가는 종도 알려져 있으며[30], 환경 DNA 연구(물 등에서 직접 추출한 DNA를 이용해 배양할 수 없는 생물 정보를 얻는 연구)를 통해 바다에는 아직 알려지지 않은 트레보욱시아 조류가 많다는 것이 밝혀졌다.[31] 카와노리속 중에는 해안의 조상대(비말대)에 붙어사는 종도 있다.[32] 코코미크사속의 한 종(Coccomyxa actinabiotisla)은 사용된 핵연료를 포함하는 원자로 냉각수에서 발견되었는데, 매우 높은 선량의 감마선을 견딜 수 있다.[33] 이 종은 세포 안에 은을 축적하는 것으로도 알려져 있다.[34]

(보티리오콕쿠스 계통군)이 공생하고 있는 말미잘.


트레보욱시아 조류 중에는 다른 생물과 공생하는 경우가 많다. 트레보욱시아속은 지의류의 공생 조류(photobiont, phycobiont)로 가장 흔하며, 아스테로클로리스속, 코코미크사속, 엘립토클로리스속, 심비오클로리스속, 디플로스파에라속 등도 지의류 공생 조류로 보고되었다.[35][36][37]

미디조우림시, 태양충, 아메바, 해면, 히드라, 말미잘 등에는 녹조류가 공생하는데, 이들 공생 조류의 대부분은 트레보욱시아 조류강에 속한다.[38][39][40][41] 이러한 공생 조류는 주클로렐라(zoochlorella)라고 불리기도 한다. 코코미크사속의 한 종은 홍합류의 연체부에 기생하며,[42] 은행의 화분이나 배, 유체의 세포 내에서도 코코미크사속의 한 종이 보고되었다.[43] 필로시폰속은 천남성 식물의 잎 내부에 기생한다.[12]

종속 영양성인 프로토테카속은 수액이나 배수 등에 자유롭게 생활하지만, 사람 등 척추 동물의 피부에 기회 감염을 일으키기도 한다.[44] 헬리코스포리디움속은 곤충 등 절지동물의 소화관에 기생하는 절대 기생성 생물로, 이전에는 원생 동물의 포자충류로 분류되었다.[45]

4. 인간과의 관계

클로렐라(클로렐라목)는 배양이 쉽고 증식이 빨라 다양한 용도로 사용되고 있다. 실험 생물로 자주 이용되며, 오래전에는 광합성의 캘빈 회로(광합성에서 이산화탄소를 고정하는 회로) 발견 등에 재료로 사용되었다.[46] 현재는 유전체 정보가 밝혀졌으며, 형질전환도 가능하다.[22][47][48] 건강 식품으로도 이용되며, 대규모 야외 배양이 이루어지고 있다.[49] 또한 양식 어패류의 초기 먹이로 사용되는 물벼룩 배양에도 사용되고 있다.[50]

보트리오코쿠스 브라우니(Botryococcus brauniila)는 다량의 탄화수소(다른 조류에서는 트리아실글리세롤이 일반적이며 탄화수소는 예외적)를 세포 외에 생성(다른 조류에서는 보통 세포 내에 축적)하기 때문에 주목받고 있으며, 바이오 연료 연구에 널리 사용되고 있다.[51][52] 또한 이 조류가 생성하는 탄화수소의 1종(보트리오코센)을 사용한 핸드크림이 시판되고 있다.[53]

프로토테카 속은 인간을 포함한 척추동물의 피부에 기회 감염되어 프로토테카증(protothecosis)을 일으키는 경우가 있다.[4][44]

5. 계통 분류

트레보욱시아강은 1960년대 이후 미세구조학적 연구를 통해 세포질 분열 시 파이코플라스트가 나타나지만, 편모 세포가 시계 반대 방향의 기저소체를 갖는다는 점에서 좁은 의미의 녹조강과는 다른 녹조류 군으로 밝혀졌다.[54] 초기에는 클로로덴드론조강과 함께 '''플레우라스트룸조강'''으로 분류되었으나, 타입 속인 Pleurastrumla의 타입 종(Pleurastrum insignela)이 좁은 의미의 녹조강에 속한다는 것이 판명되어 이 분류는 기각되었다. 이후 이 조류군은 '''트레보욱시아조강'''으로 새롭게 분류되었다.[55][56]

2020년 현재는 주로 분자 형질에 의해 트레보욱시아강으로 분류되며, 클로렐라 속과 같이 형태적 특징이 뚜렷하지 않은 녹조류도 포함된다.[10] 트레보욱시아강은 녹조식물문에 속하며, 녹조강, 청녹조강과 공통적인 특징이 많고, 계통적으로도 3강은 단일 계통군(UTC 계통군)을 형성하는 것으로 알려져 있다.[9][57][58]

트레보욱시아강에는 약 900종이 분류되어 있지만, 상세한 연구가 부족하여 잠정적으로 분류된 종도 많다.[59] 또한, 미기재 종이나 녹조강에서 트레보욱시아강으로 옮겨야 할 종도 상당수 존재할 것으로 예상된다.[10] 분자계통분석 결과, 트레보욱시아강 내에는 여러 개의 큰 계통군과 다수의 작은 계통군이 존재하지만, 분류학적 정리는 아직 미흡하며 정식 분류군명을 갖지 않는 계통군도 많다.[7][9][10][57] 각 계통군에 공통되는 형태 형질은 거의 발견되지 않아, 트레보욱시아강 내 형질 진화에 대한 연구도 더 필요한 상황이다.

5. 1. 하위 분류

다음은 트레보욱시아강의 하위 분류군이다.



2020년 현재, 약 900종이 트레보욱시아강에 분류되어 있지만, 상세한 연구가 이루어지지 않고 잠정적으로 분류되어 있는 것도 있다.[59] 미기재된 것과 녹조강 등에서 트레보욱시아조강으로 옮겨야 할 것도 적지 않다고 생각된다.[10] 분자계통분석 결과, 트레보욱시아조강 안에 몇 개의 큰 계통군과 다수의 작은 계통군이 존재한다는 것이 밝혀졌다. 다만 그 분류학적 정리는 아직 충분하지 않아, 정식 분류군명을 갖지 않는 계통군도 많다.[7][9][10][57] 또한 각 계통군에 공통되는 형태 형질은 거의 발견되지 않고 있으며, 트레보욱시아조강 내의 형질 진화에 대해서도 밝혀지지 않았다.

트레보욱시아조강의 목까지의 분류 체계[3][10][59][60][61][62][63] (2020년 현재)


참조

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[2] 웹사이트 Class: Trebouxiophyceae taxonomy browser http://www.algaebase[...] AlgaeBase version 4.2 World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway 2023-06-06
[3] 서적 岩波 生物学辞典 第5版 岩波書店
[4] 논문 症例報告：''Prototheca wickerhamii'' による菌血症の1例
[5] 논문 トレボキシア藻 ''Nannochloris bacillaris'' の明暗同調培養
[6] 서적 バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統 裳華房
[7] 서적 藻類ハンドブック 株式会社エヌ・ティー・エス
[8] 서적 Algae: an introduction to phycology Cambridge University Press
[9] 서적 Algae Benjamin Cummings
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[14] 논문 The cell walls of green algae: a journey through evolution and diversity
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[16] 논문 Disjunct distribution of the xanthophyll loroxanthin in the green algae (Chlorophyta)
[17] 논문 The complete plastid genome sequence of the parasitic green alga ''Helicosporidium'' sp. is highly reduced and structured
[18] 논문 A lack of parasitic reduction in the obligate parasitic green alga ''Helicosporidium''
[19] 논문 Patterns of asexual reproduction in ''Nannochloris bacillaris'' and ''Marvania geminata'' (Chlorophyta, Trebouxiophyceae)
[20] 서적 藻類の生活史集成 第１巻 緑色藻類 内田老鶴圃
[21] 논문 Observations on the fine structure of spermatozoids and vegetative cells of the green alga ''Golenkinia''
[22] 논문 The ''Chlorella variabilis'' NC64A genome reveals adaptation to photosymbiosis, coevolution with viruses, and cryptic sex
[23] 논문 Meiotic genes and sexual reproduction in the green algal class Trebouxiophyceae (Chlorophyta)
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[26] 논문 気生藻類 http://sourui.org/pu[...]
[27] 논문 気生藻の分類と生態 (1) 講義編
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[43] 논문 A cryptic intracellular green alga in ''Ginkgo biloba'': ribosomal DNA markers reveal worldwide distribution
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