페트롤라코사우루스
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1. 개요
페트롤라코사우루스는 고생대 페름기에 북아메리카에서 서식했던 멸종된 이궁류 파충류이다. 전체 길이 약 40cm로, 두 개의 측두창이 있는 길쭉한 두개골과 곤충을 먹기에 적합한 치열을 가지고 있었다. 7개의 경추, 2개의 천추, 60개의 미추를 가지며, 가볍고 가늘어진 사지와 곤충을 먹는 데 특화된 이빨을 통해 곤충을 섭취했을 것으로 추정된다. 캔자스 주에서 화석이 발견되었으며, 아라에오스켈리디아에 속하며 초기 신두개류의 조상일 가능성이 제기된다.
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캄프소사우루스는 백악기 후기부터 팔레오세에 북아메리카와 유럽에 서식한 코리스토데라목 파충류로, 긴 주둥이와 유선형 몸체를 가진 수생 생물이며 1877년 코프에 의해 발견되었고 7종이 알려져 있다.
2. 특징
표본에 따르면 ''페트롤라코사우루스''는 두 개의 측두창이 있는 약간 길쭉한 두개골을 가지고 있었다. 위쪽 측두창은 확대된 안와 후방에 위치한다. 이는 뚜렷한 이궁류의 특징이다.
턱에서 가장 큰 이빨은 주둥이 앞쪽에 있었으며, 전상악골에서 솟아 있었다. 또한 상악골 뒤쪽에는 평균보다 큰 이빨이 몇 개 있었는데, 이는 진정한 파충류와 단궁류(포유류 조상) 사이의 공통 조상으로부터 유지된 송곳니 모양 이빨과 아마도 상동일 것이다.[2] 치골에는 가장자리에 이빨이 있으며, 원시적인 유형의 얕은 이식을 보여준다. 구개 배열은 ''영고이데스''(Youngoides)와 매우 유사하다.[2]
페트롤라코사우루스는 7개의 길쭉한 경추, 2개의 천추, 그리고 60개의 미추를 가지고 있었다. 이러한 척추의 수와 배치를 통해 페트롤라코사우루스는 비교적 목이 길고 몸통은 짧은 파충류였음을 알 수 있다. 척추의 수와 원통형 모양, 그리고 파충류가 죽은 자세를 통해 매우 유연한 생물이었음이 나타난다.
척추의 중심부는 양쪽이 오목했으며(전방 및 후방에서 오목함), 큰 배쪽 측면의 함몰부를 가지고 있었다. 유사한 함몰부가 거대한 신경궁에서 전접합돌기에서 후접합돌기까지 이어져 발견된다. 이러한 함몰부는 척추가 튼튼한 구조를 유지하면서도 가벼워질 수 있도록 했다.
''페트롤라코사우루스''의 가슴띠는 펠리코사우루스와 같은 분류군에서 발견되는 거대한 가슴띠에 비해 가볍다. 페트롤라코사우루스 표본은 빗장뼈가 배쪽 날개로 확장되었지만, 캡토린 또는 펠리코사우루스보다 짧았다.[11] 또한, 넓고 둥근 끝을 가진 큰 쇄골이 있다.
''페트롤라코사우루스''의 사지는 다른 원시적인 이궁류인 ''아라에오스켈리스''에 비해 길고 가늘었다.
''페트롤라코사우루스''의 요골과 척골은 상대적으로 길이가 비슷하다. 비골은 경골보다 훨씬 짧은데, 그 이유는 경골이 거골과 원위 관절을 이루기 때문이다. 이러한 길이 차이는 거골이 길고 지지된 사선형 플랫폼을 가지고 있어 경골과 유연하지 않은 오목 관절을 제공하기 때문에 더욱 두드러진다. 이러한 관절은 두 뼈 사이에 사실상 움직이지 않는 관절을 만든다.
''페트롤라코사우루스''의 앞발의 지절 공식은 2-3-4-5-3이고, 뒷발의 경우 공식은 2-3-4-5-4이다. 손가락은 제1지에서 제5지로 갈수록 길이가 증가한다. 제4중족골은 제1중족골보다 3.5배 길다. 후기 팔레오조이 시대의 많은 파충류 계통에서 앞발과 뒷발의 제4지가 감소하는데, 이는 ''페트롤라코사우루스''가 이러한 파충류보다 더 원시적임을 나타낸다.
페트롤라코사우루스/Petrolacosaurus영어의 이빨은 적당한 길이로 약간 휘어져 있었고, 측면 압축은 없었다. 위턱의 앞위턱뼈에는 송곳니를 연상시키는 이빨 2개가 있었다. 아래턱뼈에는 크기가 모두 다른 작은 이빨 25개 정도가 있었다. 턱에 위치한 이빨은 위턱과 아래턱의 이빨이 서로 맞물리지 않고 정중면을 따라 만나는 것을 보여준다. 무작위적인 이빨 길이는 규칙적인 이빨 교체의 원시적인 방법과 일치한다.[5] 익상골의 가로 돌기에 위치한 이빨은 다른 이빨보다 훨씬 컸는데, 이는 이 이빨이 작고 딱딱한 껍질의 곤충을 잡는 데 특화되었음을 나타낸다.
페트롤라코사우루스/Petrolacosaurus영어의 턱은 길고 가늘었다. 골격 근육 부착 지점과 단축된 측두 부위를 기반으로, 턱 근육은 지렛대 작용이 제한되어 빠르지만 약한 물기를 가졌을 것이다. 이것은 페트롤라코사우루스/Petrolacosaurus영어가 곤충을 먹었을 것이라는 가설을 더욱 뒷받침한다.
전체 길이 약 40센티미터이며 체형은 현생 도마뱀과 유사하다. 측두부에는 두 개의 측두창을 가지며, 주둥이에는 곤충을 먹기에 적합한 치열이 있었다. 이 치아는 수궁류 등과 같이 크기가 다른 것이 존재했다.[11]
2. 1. 두개골
표본에 따르면 ''페트롤라코사우루스''는 두 개의 측두창이 있는 약간 길쭉한 두개골을 가지고 있었다. 위쪽 측두창은 확대된 안와 후방에 위치한다. 이는 뚜렷한 이궁류의 특징이다.
턱에서 가장 큰 이빨은 주둥이 앞쪽에 있었으며, 전상악골에서 솟아 있었다. 또한 상악골 뒤쪽에는 평균보다 큰 이빨이 몇 개 있었는데, 이는 진정한 파충류와 단궁류(포유류 조상) 사이의 공통 조상으로부터 유지된 송곳니 모양 이빨과 아마도 상동일 것이다.[2] 치골에는 가장자리에 이빨이 있으며, 원시적인 유형의 얕은 이식을 보여준다. 구개 배열은 ''영고이데스''(Youngoides)와 매우 유사하다.[2]
전체 길이 약 40센티미터의 체형은 현생 도마뱀과 유사하며, 측두부에는 두 개의 측두창을 가진다.[11] 주둥이에는 곤충을 먹기에 적합한 치열이 있었으며, 이 치아는 수궁류 등과 같이 크기가 다른 것이 존재했다. 그 외의 특징은 히로노무스 등 카프토리누스목 프로토로틸리스과와 유사했다.[11]
2. 2. 골격
페트롤라코사우루스는 7개의 길쭉한 경추, 2개의 천추, 그리고 60개의 미추를 가지고 있었다. 이러한 척추의 수와 배치를 통해 페트롤라코사우루스는 비교적 목이 길고 몸통은 짧은 파충류였음을 알 수 있다. 척추의 수와 원통형 모양, 그리고 파충류가 죽은 자세를 통해 매우 유연한 생물이었음이 나타난다.척추의 중심부는 양쪽이 오목했으며(전방 및 후방에서 오목함), 큰 배쪽 측면의 함몰부를 가지고 있었다. 유사한 함몰부가 거대한 신경궁에서 전접합돌기에서 후접합돌기까지 이어져 발견된다. 이러한 함몰부는 척추가 튼튼한 구조를 유지하면서도 가벼워질 수 있도록 했다.
전체 길이는 약 40센티미터이다. 체형은 현생 도마뱀과 유사하다. 측두부에는 두 개의 측두창을 가지며, 주둥이에는 곤충을 먹기에 적합한 치열이 있었다. 이 치아는 수궁류 등과 같이 크기가 다른 것이 존재했다. 또한 그 외의 특징은 히로노무스 등 카프토리누스목 프로토로틸리스과와 유사했다.[11]
2. 3. 가슴
''페트롤라코사우루스''의 가슴띠는 펠리코사우루스와 같은 분류군에서 발견되는 거대한 가슴띠에 비해 가볍다. 페트롤라코사우루스 표본은 빗장뼈가 배쪽 날개로 확장되었지만, 캡토린 또는 펠리코사우루스보다 짧았다.[11] 또한, 넓고 둥근 끝을 가진 큰 쇄골이 있다.2. 4. 사지
''페트롤라코사우루스''의 사지는 다른 원시적인 이궁류인 ''아라에오스켈리스''에 비해 길고 가늘었다.''페트롤라코사우루스''의 요골과 척골은 상대적으로 길이가 비슷하다. 비골은 경골보다 훨씬 짧은데, 그 이유는 경골이 거골과 원위 관절을 이루기 때문이다. 이러한 길이 차이는 거골이 길고 지지된 사선형 플랫폼을 가지고 있어 경골과 유연하지 않은 오목 관절을 제공하기 때문에 더욱 두드러진다. 이러한 관절은 두 뼈 사이에 사실상 움직이지 않는 관절을 만든다.
''페트롤라코사우루스''의 앞발의 지절 공식은 2-3-4-5-3이고, 뒷발의 경우 공식은 2-3-4-5-4이다. 손가락은 제1지에서 제5지로 갈수록 길이가 증가한다. 제4중족골은 제1중족골보다 3.5배 길다. 후기 팔레오조이 시대의 많은 파충류 계통에서 앞발과 뒷발의 제4지가 감소하는데, 이는 ''페트롤라코사우루스''가 이러한 파충류보다 더 원시적임을 나타낸다.
2. 5. 치아
페트롤라코사우루스/Petrolacosaurus영어의 이빨은 적당한 길이로 약간 휘어져 있었고, 측면 압축은 없었다. 위턱의 앞위턱뼈에는 송곳니를 연상시키는 이빨 2개가 있었다. 아래턱뼈에는 크기가 모두 다른 작은 이빨 25개 정도가 있었다. 턱에 위치한 이빨은 위턱과 아래턱의 이빨이 서로 맞물리지 않고 정중면을 따라 만나는 것을 보여준다. 무작위적인 이빨 길이는 규칙적인 이빨 교체의 원시적인 방법과 일치한다.[5] 익상골의 가로 돌기에 위치한 이빨은 다른 이빨보다 훨씬 컸는데, 이는 이 이빨이 작고 딱딱한 껍질의 곤충을 잡는 데 특화되었음을 나타낸다.페트롤라코사우루스/Petrolacosaurus영어의 턱은 길고 가늘었다. 골격 근육 부착 지점과 단축된 측두 부위를 기반으로, 턱 근육은 지렛대 작용이 제한되어 빠르지만 약한 물기를 가졌을 것이다. 이것은 페트롤라코사우루스/Petrolacosaurus영어가 곤충을 먹었을 것이라는 가설을 더욱 뒷받침한다.
전체 길이 약 40센티미터이며 체형은 현생 도마뱀과 유사하다. 측두부에는 두 개의 측두창을 가지며, 주둥이에는 곤충을 먹기에 적합한 치열이 있었다. 이 치아는 수궁류 등과 같이 크기가 다른 것이 존재했다.[11]
3. 생태
고생대의 페름기인 지금으로부터 2억 9000만년전~2억 4500만년전에 페트롤라코사우루스가 생존했었던 시기에는 북아메리카를 중심으로 존재하였던 초원과 삼림에서 주로 서식했었던 도마뱀이다.[6] 화석의 발견은 1945년에 미국과 캐나다의 페름기에 형성된 지층에서 미국과 캐나다의 고생물학자들에 의하여 처음으로 화석이 발견되어 새롭게 명명된 종이다.
이 파충류가 화석화된 진흙은 곤충과 식물의 흔적을 잘 보존하는 것으로 알려져 있어 주변 환경에 대한 추론을 가능하게 한다. 날개 달린 곤충, 구과식물의 열매, 그리고 다른 씨앗고사리류의 화석 증거를 통해, ''페트롤라코사우루스''는 구과식물-양치류 숲에 살았던 전적으로 육상성 파충류로 여겨진다.[6]
앞다리는 135mm이고 뒷다리는 165mm로, 파충류의 길이 비율은 등-천골 부위 길이의 거의 1배이다. ''페트롤라코사우루스''는 또한 앞다리와 뒷다리 모두에 제우고포디움을 가지고 있는데, 이는 스타일로포디움보다 길다. 수생 파충류 종에서는 더 짧은 제우고포디움과 더 긴 스타일로포디움이 지느러미의 특징이다.[7] 이 길이 관계와 ''페트롤라코사우루스''의 넓은 천골 늑골은 모두 엎드린 사지보행 자세를 나타낸다.[8] 다리의 연장은 또한 더 빠른 이동을 위한 적응이었다.
''페트롤라코사우루스''의 육상적 특성과 구과식물 서식지는 이 속이 나무를 오를 수 있는지에 대한 의문을 제기한다. 1942년, 로버트 메르텐스는 등반 능력을 부여하는 형태학적 특징을 가진 파충류에 대한 분석을 발표했다. 다른 특징들 중에서, 주요 공유 파생형질은 긴 손가락과 앞다리와 뒷다리에 강하게 굽은 손가락이다.[9] ''페트롤라코사우루스''의 말단 뼈마디의 먼쪽 끝 부분에는 매우 크고 견고하게 발달된 가쪽 결절이 있다. 이 뼈의 이러한 돌기는 인대 부착 지점으로 사용되었다. 가장 먼쪽의 뼈마디에서, ''페트롤라코사우루스''는 적당한 발톱이 부착되었을 적당하게 굽은 부위를 가지고 있었다. 길어진 손가락과 발톱이 있는 적당히 굽은 지점은 ''페트롤라코사우루스''가 중간 정도의 등반가였음을 시사하며, 아마도 포식자에게 몰렸을 때만 그랬을 것이다.
3. 1. 서식 환경
페트롤라코사우루스가 생존했던 시기는 고생대의 페름기로서 지금으로부터 2억 9000만년전~2억 4500만년전에 생존했던 종이다. 생존했던 시기에는 북아메리카를 중심으로 존재하였던 초원과 삼림에서 주로 서식했었던 도마뱀이다.[6] 화석의 발견은 1945년에 미국과 캐나다의 페름기에 형성된 지층에서 미국과 캐나다의 고생물학자들에 의하여 처음으로 화석이 발견되어 새롭게 명명된 종이다.이 파충류가 화석화된 진흙은 곤충과 식물의 흔적을 잘 보존하는 것으로 알려져 있어 주변 환경에 대한 추론을 가능하게 한다. 날개 달린 곤충, 구과식물의 열매, 그리고 다른 씨앗고사리류의 화석 증거를 통해, ''페트롤라코사우루스''는 구과식물-양치류 숲에 살았던 전적으로 육상성 파충류로 여겨진다.[6]
앞다리는 135mm이고 뒷다리는 165mm로, 파충류의 길이 비율은 등-천골 부위 길이의 거의 1배이다. ''페트롤라코사우루스''는 또한 앞다리와 뒷다리 모두에 제우고포디움을 가지고 있는데, 이는 스타일로포디움보다 길다. 수생 파충류 종에서는 더 짧은 제우고포디움과 더 긴 스타일로포디움이 지느러미의 특징이다.[7] 이 길이 관계와 ''페트롤라코사우루스''의 넓은 천골 늑골은 모두 엎드린 사지보행 자세를 나타낸다.[8] 다리의 연장은 또한 더 빠른 이동을 위한 적응이었다.
''페트롤라코사우루스''의 육상적 특성과 구과식물 서식지는 이 속이 나무를 오를 수 있는지에 대한 의문을 제기한다. 1942년, 로버트 메르텐스는 등반 능력을 부여하는 형태학적 특징을 가진 파충류에 대한 분석을 발표했다. 다른 특징들 중에서, 주요 공유 파생형질은 긴 손가락과 앞다리와 뒷다리에 강하게 굽은 손가락이다.[9] ''페트롤라코사우루스''의 말단 뼈마디의 먼쪽 끝 부분에는 매우 크고 견고하게 발달된 가쪽 결절이 있다. 이 뼈의 이러한 돌기는 인대 부착 지점으로 사용되었다. 가장 먼쪽의 뼈마디에서, ''페트롤라코사우루스''는 적당한 발톱이 부착되었을 적당하게 굽은 부위를 가지고 있었다. 길어진 손가락과 발톱이 있는 적당히 굽은 지점은 ''페트롤라코사우루스''가 중간 정도의 등반가였음을 시사하며, 아마도 포식자에게 몰렸을 때만 그랬을 것이다.
4. 분류
처음에는 펠리코사우루스(pelycosaur)로 기술되었지만,[6] ''페트롤라코사우루스''는 수생 생물인 펜실베이니아기 후기의 ''스피노아에쿠알리스''(Spinoaequalis)와 함께 기초적인 두개류(diapsid) 목인 아라에오스켈리디아(Araeoscelidia)에 속한다.
''페트롤라코사우루스''의 구체적인 분류학적 위치는 매우 논쟁적인 주제이다. 특이한 골학적 특징과 이 파충류의 오래된 연대 때문에 과학자들은 어떤 위치가 가장 합리적인지 끊임없이 논쟁한다.
일부 고생물학자들은 화석 기록의 큰 공백 때문에 ''페트롤라코사우루스''의 현재 위치에 대해 회의적이다. 특히 초기 신두개류 화석(전기 페름기[3]에 나타남)과 후기 페름기[4]에서의 급증 사이의 간극이 크기 때문이다.
현재의 계통 발생학적 위치는 ''페트롤라코사우루스''가 초기 두개류의 두 번째 종인 ''스피노아에쿠알리스''의 자매 분류군에서 유래되었음을 나타낸다. ''스피노아에쿠알리스''와 대조적으로 ''페트롤라코사우루스''는 가장 원시적인 두개류의 특징인 많은 뚜렷한 두개골 및 두개골 이후의 특징을 나타낸다.
''페트롤라코사우루스''가 다른 로메리류(romeriida)와 매우 원시적인 특징을 공유한다는 사실은 과학자들이 이 종이 신두개류의 조상일 정도로 오래되었다고 믿게 한다. ''페트롤라코사우루스''는 신두개류가 가진 더 발달된 특징을 가지고 있지 않기 때문에 신두개류와는 별개의 그룹에 속한다.
쌍궁류에서 신쌍궁류로 분기되는 ''Spinoaequalis''와 아레오스켈로이데아에서 페트롤라코사우루스과의 '''''페트롤라코사우루스'''''와 아레오스켈리데과의 ''Zarcasaurus''와 아레오스켈리나아과의 ''Kadaliosaurus''와 ''Araeoscelis''와 ''Aphelosaurus''의 분기도를 보여주는 De Braga & Reisz (1995)와 Falconnet & Steyer (2007)에 따른 계통 발생 관계이다.
4. 1. 계통 발생
쌍궁류에서 신쌍궁류로 분기되는 ''Spinoaequalis''와 아레오스켈로이데아에서 페트롤라코사우루스과의 '''''페트롤라코사우루스'''''와 아레오스켈리데과의 ''Zarcasaurus''와 아레오스켈리나아과의 ''Kadaliosaurus''와 ''Araeoscelis''와 ''Aphelosaurus''의 분기도를 보여주는 De Braga & Reisz (1995)와 Falconnet & Steyer (2007)에 따른 계통 발생 관계이다.5. 발견
1932년, 캔자스 대학교 자연사 박물관의 현장 탐사대는 캔자스 주 가넷에서 최초의 ''페트롤라코사우루스'' 화석을 발견했다.[1] 탐사대에는 헨리 H. 레인, 클로드 히버드, 데이비드 덩클, 윌리스 레인, 루이스 코길, 커티스 헤세가 포함되었지만, 발견에 대한 현장 노트나 문서 기록은 남아있지 않다. ''페트롤라코사우루스'' 화석은 식물을 함유한 층상 셰일층 내에서 발견되었으며, 이 지층은 상부 펜실베이니아 시대의 그젤리안 중기 (유럽식으로는 스테파니안 중기)에 해당한다.[6] 1945년에는 미국과 캐나다의 페름기에 형성된 지층에서 미국과 캐나다의 고생물학자들에 의하여 화석이 발견되어 새롭게 명명되었다. 페트롤라코사우루스는 고생대 페름기에 북아메리카를 중심으로 서식했던 도마뱀이다.
참조
[1]
논문
Petrolacosaurus, the Oldest Known Diapsid Reptile
1977
[2]
논문
The braincase of Youngina capensis (Reptilia, Diapsida): new insights from high-resolution CT scanning of the holotype
2010
[3]
논문
The skull of a new eosuchian reptile from the Lower Jurassic of South Wales
1980
[4]
논문
The origin and early evolution of Sauria: reassessing the Permian saurian fossil record and the timing of the crocodile-lizard divergence
2014
[5]
서적
The vertebrate body
W . B. Saunders Co.
1949
[6]
간행물
Petrolacosaurus kansensis, a Pennsylvanian reptile from Kansas.
https://kuscholarwor[...]
1952
[7]
간행물
Review of the Pelycosauria
1940
[8]
논문
The Postcranial Skeleton of the Giant Permian Pelycosaur Cotylorhynchus romeri
1967
[9]
논문
Notes on some Indo-Australian monitors (Sauria, Varanidae)
1950
[10]
서적
よみがえる恐竜・古生物
[11]
서적
爬虫類の進化
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