필로바이러스과

3. 명명 규칙

국제 바이러스 분류 위원회(ICTV)가 정한 분류군 명명 규칙에 따르면, ''필로바이러스과''라는 이름은 항상 대문자, 이탤릭체로 표기하고, 축약하지 않으며, "과"라는 단어가 앞에 와야 한다.^[3] 구성원(필로바이러스 또는 필로비리드)의 이름은 소문자로 쓰고, 이탤릭체를 사용하지 않으며, 관사 없이 사용한다.

4. 생활사

필로바이러스의 생활사는 바이러스 입자가 특정 세포 표면의 수용체에 부착되면서 시작되며, 이어서 바이러스 입자 외피와 세포막의 융합이 일어나고 바이러스 뉴클레오캡시드가 세포질로 방출된다. 바이러스 RNA 의존성 RNA 중합 효소 (RdRp, 또는 RNA 복제 효소)는 뉴클레오캡시드를 부분적으로 벗겨내고 유전자를 양성 가닥 mRNA로 전사시키며, 이는 다시 구조 및 비구조 단백질로 번역된다. 필로바이러스 RdRp는 게놈의 3' 말단에 위치한 단일 프로모터에 결합한다. 전사는 유전자 뒤에서 종료되거나 다음 하위 유전자로 이어진다. 이는 게놈의 3' 말단에 가까운 유전자가 가장 많이 전사되고, 5' 말단에 가까운 유전자는 전사될 가능성이 가장 적다는 것을 의미한다. 따라서 유전자 순서는 전사 조절의 단순하지만 효과적인 형태이다. 생성되는 가장 풍부한 단백질은 뉴클레오단백질이며, 세포 내의 그 농도는 RdRp가 유전자 전사에서 게놈 복제로 전환하는 시점을 결정한다. 복제는 완전한 길이의 양성 가닥 항게놈을 생성하며, 이는 다시 음성 가닥 바이러스 자손 게놈 사본으로 전사된다. 새로 합성된 구조 단백질과 게놈은 세포막 내부 근처에서 자체 조립되어 축적된다. 바이리온은 세포에서 출아하여 출아하는 세포막에서 외피를 얻는다. 성숙한 자손 입자는 다른 세포를 감염시켜 주기를 반복한다.^[12]

5. 과(Family) 포함 기준

단일가닥RNA바이러스목에 속하는 바이러스는 다음과 같은 경우에 필로바이러스과(''Filoviridae'')에 속한다.^[13][14]

• 특정 영장류에서 바이러스성 출혈열을 유발한다.
• 자연 상태에서 영장류, 돼지, 또는 박쥐를 감염시킨다.
• 설치류에서 질병을 일으키기 위해서는 계대배양을 통한 적응이 필요하다.
• 숙주 세포의 세포질에서만 복제된다.
• 게놈의 길이가 ≈19 염기쌍이다.
• 바이러스 입자 질량의 ≈1.1%를 차지하는 RNA 게놈을 가진다.
• 분자량이 ≈4.2이다.
• 유전자 중첩이 하나 이상 존재한다.
• 게놈에 3'-UTR-''NP''-''VP35''-''VP40''-''GP''-''VP30''-''VP24''-''L''-5'-UTR 순서로 7개의 유전자가 존재한다.
• ''VP24'' 유전자는 다른 단일가닥RNA바이러스 유전자와 염기 서열 상동성을 보이지 않는다.
• 다른 단일가닥RNA바이러스의 게놈에서는 발견되지 않는 전사 개시 및 종결 신호를 포함한다.
• 염화세슘(CsCl)에서 ≈1.32 g/cm³의 부력을 갖는 핵캡시드를 형성한다.
• 중앙 축 채널(폭 ≈10–15 nm)이 어두운 층(폭 ≈20 nm)과 바깥쪽 나선형 층(폭 ≈50 nm)에 의해 둘러싸인 핵캡시드를 형성하며, 가로 줄무늬(주기 ≈5 nm)가 나타난다.
• 세포질 꼬리에 고도로 ''N''- 및 ''O''-당화되고 아실화된 class I 융합 당단백질을 발현한다.
• 당화되지 않은 주요 기질 단백질을 발현한다.
• 세포막에서 출아하는 바이러스를 형성한다.
• 폭이 ≈80 nm이고 길이가 수백 nm에서 최대 14 μm인, 주로 실 모양(U자형 및 6자형)의 바이러스를 형성한다.
• 서로 ≈10 nm 간격으로 떨어진 ≈7 nm 길이의 표면 돌기를 가진 바이러스를 형성한다.
• 분자량이 ≈3.82; S_20W가 최소 1.40; 주석산 칼륨에서의 부력이 ≈1.14 g/cm³인 바이러스를 형성한다.
• ''생체 내''에서 중화가 잘 되지 않는 바이러스를 형성한다.

6. 계통 발생

유전자 염기 서열에서 돌연변이율은 0.46 × 10⁻⁴에서 8.21 × 10⁻⁴ 염기 치환/자리/년으로 추정된다.^[15] 염기 서열이 분석된 필로바이러스 변이체의 가장 최근 공통 조상은 에볼라바이러스의 경우 1971년(1960–1976년), 레스톤 바이러스의 경우 1970년(1948–1987년), 수단 바이러스의 경우 1969년(1956–1976년)으로 추정되며, 분석에 포함된 4종(에볼라바이러스, 타이 숲 바이러스, 수단 바이러스 및 레스톤 바이러스)의 가장 최근 공통 조상은 1000~2100년 전으로 추정된다.^[16] 마버그와 수단 종의 가장 최근 공통 조상은 각각 700년과 850년 전에 진화한 것으로 보인다. 돌연변이 시계는 현존하는 필로바이러스의 분기 시점을 현재로부터 약 10,000년 전으로 추정했지만, 햄스터와 들쥐의 유전체에서 상동성 내생 요소(고대 바이러스)의 연대 측정 결과 현존하는 필로바이러스과의 속은 최소한 중신세 시대(약 16~23백만 년 전)만큼 오래된 공통 조상을 가지고 있음을 나타냈다.^[17]

필로바이러스과 계통도는 다음과 같다.^[18][19]

필로바이러스과의 네 가지 주요 분기 계통 각각에서 고대 바이러스 요소가 알려져 있다. 포유류 게놈 내의 상동 요소는 필로바이러스의 최소 연대가 수천만 년임을 뒷받침하는 반면, 어류의 다른 계통에서 필로바이러스와 그 요소가 존재한다는 것은 바이러스 과가 수억 년 된 것임을 시사한다.^[20] 필로바이러스 유사 바이러스에서 유래한 것으로 보이는 고대 바이러스는 박쥐, 설치류, 땃쥐, 텐렉, 안경원숭이, 유대류^[21][22][23] 및 어류를 포함한 많은 소형 종의 게놈에서 확인되었다.^[24] 대부분의 필로바이러스 유사 요소는 유사유전자로 보이지만, 진화 및 구조 분석에 따르면 박쥐 속 ''Myotis''의 여러 종과 설치류과 스팔라키과에서 분리된 정상동은 선택에 의해 유지되어 왔다.^[25][26]

7. 백신

필로바이러스에 대한 백신은 현재 매우 제한적으로 개발되어 있다.^[27] 2019년 미국과 유럽에서 에볼라바이러스(EBOV)에 대한 효과적인 백신이 사용 승인을 받았다.^[28][29][30] 마버그 바이러스에 대한 백신 개발 노력도 진행 중이다.^[31]

참조

_[1] 웹사이트 Filoviridae 2018-07-28
_[2] 논문 ICTV Virus Taxonomy Profile: Filoviridae. 2019-06
_[3] 논문 Filoviridae: A taxonomic home for Marburg and Ebola viruses?
_[4] 웹사이트 National Select Agent Registry (NSAR) http://www.selectage[...] 2011-10-16
_[5] 웹사이트 Biosafety in Microbiological and Biomedical Laboratories (BMBL) 5th Edition https://www.cdc.gov/[...] 2011-10-16
_[6] 웹사이트 Biodefense — NIAID Category A, B, and C Priority Pathogens http://www.niaid.nih[...] 2011-10-16
_[7] 웹사이트 Bioterrorism Agents/Diseases http://www.bt.cdc.go[...] 2011-10-16
_[8] 웹사이트 List of Biological Agents for Export Control http://www.australia[...] 2011-10-16
_[9] 서적 Classification and Nomenclature of Viruses-Fifth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Archives of Virology Supplement Springer
_[10] 서적 Virus Taxonomy—Sixth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Archives of Virology Supplement Springer
_[11] 서적 Virus Taxonomy—Seventh Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses Academic Press
_[12] 서적 Virus Taxonomy—Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses Elsevier/Academic Press
_[13] 논문 Proposal for a revised taxonomy of the family Filoviridae: Classification, names of taxa and viruses, and virus abbreviations
_[14] 서적 Virus Taxonomy—Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses https://archive.org/[...] Elsevier/Academic Press
_[15] 논문 Molecular evolution of viruses of the family Filoviridae based on 97 whole-genome sequences 2013-03
_[16] 논문 Evolutionary history of Ebola virus https://www.cambridg[...] 2014
_[17] 논문 Evidence that ebolaviruses and cuevaviruses have been diverging from marburgviruses since the Miocene
_[18] 논문 Novel Filoviruses, Hantavirus, and Rhabdovirus in Freshwater Fish, Switzerland, 2017 2021-11-22
_[19] 논문 Detection and characterization of a novel bat filovirus (Dehong virus, DEHV) in fruit bats 2023-08-07
_[20] 논문 Genomic transfers help to decipher the ancient evolution of filoviruses and interactions with vertebrate hosts 2024
_[21] 논문 Filoviruses are ancient and integrated into mammalian genomes
_[22] 논문 Unexpected Inheritance: Multiple Integrations of Ancient Bornavirus and Ebolavirus/Marburgvirus Sequences in Vertebrate Genomes
_[23] 논문 Endogenous Viral Elements in Animal Genomes
_[24] 논문 Genomic transfers help to decipher the ancient evolution of filoviruses and interactions with vertebrate hosts 2024
_[25] 논문 Evolutionary maintenance of filovirus-like genes in bat genomes
_[26] 논문 Genomic transfers help to decipher the ancient evolution of filoviruses and interactions with vertebrate hosts 2024
_[27] 논문 An Introduction to Ebola: The Virus and the Disease 1999-02
_[28] 논문 The story of Canada's Ebola vaccine 2017-10-30
_[29] 논문 ERVEBO https://www.fda.gov/[...] 2020-01-27
_[30] 웹사이트 Ervebo https://www.ema.euro[...] 2020-05-03
_[31] 논문 A Recombinant Rabies Virus Expressing the Marburg Virus Glycoprotein Is Dependent upon Antibody-Mediated Cellular Cytotoxicity for Protection against Marburg Virus Disease in a Murine Model 2019-03-05
_[32] 웹사이트 Scientists see risk of mutant airborne Ebola as remote https://www.reuters.[...] "[[Reuters]]" 2014-10-10
_[33] 웹사이트 Feature Article: New Tech Makes Detecting Airborne Ebola Virus Possible https://www.dhs.gov/[...] 2021-12-13
_[34] 웹사이트 Virus Taxonomy: 2019 Release https://talk.ictvonl[...] "[[国際ウイルス分類委員会]] (ICTV)" 2020-10-23
_[35] 논문 ICTV Virus Taxonomy Profile: Filoviridae. 2019-06
_[36] 저널 Filoviridae: A taxonomic home for Marburg and Ebola viruses?
_[37] 웹인용 National Select Agent Registry (NSAR) http://www.selectage[...] 2011-10-16
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