항해 (생태학)
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1. 개요
항해(생태학)는 동물이 먹이 활동, 귀소 본능, 이주 등을 위해 위치를 파악하고 이동하는 능력이다. 찰스 다윈은 동물이 자기 나침반 감각이나 별을 이용하여 항해할 수 있다고 주장했으며, 이후 꿀벌, 비둘기, 박쥐 등의 연구를 통해 다양한 항해 메커니즘이 밝혀졌다. 동물들은 기억된 랜드마크, 태양, 밤하늘, 편광된 빛, 지구 자기장, 후각, 중력 수용, 그리고 경로 적분(추측 항법) 등 다양한 감각을 이용하여 항해한다. 그러나 네오니코티노이드 살충제와 빛 공해와 같은 인간 활동은 동물의 항해 능력을 방해할 수 있다.
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| 항해 (생태학) | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 지도나 기기를 사용하지 않고 정확하게 길을 찾는 동물의 능력 |
| 관련 행동 | 이주 채집 방향 감각 |
| 메커니즘 | |
| 사용되는 감각 | 지자기장 태양 별 후각 |
| 신경계 | 뇌 시각계 후각계 |
2. 역사적 연구
찰스 다윈은 1873년 ''네이처'' 잡지에 편지를 써서, 사람을 포함한 동물이 자침 없이도 항해할 수 있다고 주장했다. 심지어 자기 '나침반' 감각과 별을 이용한 항해 능력이 존재하더라도 말이다.[2] 다윈은 페르디난트 폰 랑겔의 북 시베리아 원정기 영문 번역본을 인용하며, 현지인들이 험한 얼음 위를 끊임없이 방향을 바꾸며 이동하면서도 특정 지점을 향해 정확한 항로를 유지하는 것에 대해 놀라움을 표했다.[2] 그는 시베리아 원주민들이 무의식적으로 방향을 잡는 능력이 뛰어나며, 이는 시력과 근육 움직임의 감각에 의해 이루어진다고 보았다.[2]
1873년 후반, 조셉 존 머피는 다윈에게 답신을 보내, 동물들이 현재 관성 항법이라고 불리는 방식으로 추측 항법을 수행한다고 믿는다는 설명을 ''네이처''에 다시 보냈다.[3] 그는 기차의 움직임 변화를 기록하는 기계를 예시로 들며, 동물의 몸 안에도 이와 유사한 메커니즘이 존재하여 움직임의 변화를 감지하고 기록하여 위치를 계산할 수 있다고 주장했다.[3]
카를 폰 프리쉬는 유럽 꿀벌을 연구하여 꿀벌이 태양, 푸른 하늘의 편광 패턴, 지구의 자기장을 이용하여 방향을 인식한다는 것을 증명했다. 그는 태양이 선호되는 주요 나침반이며, 다른 메커니즘은 흐린 하늘이나 어두운 벌집 내부에서 사용됨을 보였다.
윌리엄 틴슬리 키튼은 귀소 본능 비둘기를 연구하여 비둘기가 지구의 자기장, 태양, 후각 항법 및 시각적 단서를 사용하여 길을 찾을 수 있음을 보여주었다.[4]
도널드 그리핀은 동물 반향 정위를 연구하여 박쥐에게 반향 정위가 가능하며, 이를 통해 먹이를 감지하고 추적하며, 주변 세계를 "보고" 길을 찾을 수 있음을 증명했다.[5]
로널드 록리는 조류 이동 과학을 개척한 인물로, 맨 섬새와 같은 바닷새에 대한 연구를 통해 해마다 정확한 둥지로 돌아오는 행동의 비밀을 밝히고자 했다.
2. 1. 초기 연구
찰스 다윈은 1873년 ''네이처'' 잡지에 편지를 써서, 사람을 포함한 동물이 자침 없이도 항해할 수 있다고 주장했다. 심지어 자기 '나침반' 감각과 별을 이용한 항해 능력이 존재하더라도 말이다.[2] 다윈은 페르디난트 폰 랑겔의 북 시베리아 원정기 영문 번역본을 인용하며, 현지인들이 험한 얼음 위를 끊임없이 방향을 바꾸며 이동하면서도 특정 지점을 향해 정확한 항로를 유지하는 것에 대해 놀라움을 표했다.[2] 그는 시베리아 원주민들이 무의식적으로 방향을 잡는 능력이 뛰어나며, 이는 시력과 근육 움직임의 감각에 의해 이루어진다고 보았다.[2]1873년 후반, 조셉 존 머피는 다윈에게 답신을 보내, 동물들이 현재 관성 항법이라고 불리는 방식으로 추측 항법을 수행한다고 믿는다는 설명을 ''네이처''에 다시 보냈다.[3] 그는 기차의 움직임 변화를 기록하는 기계를 예시로 들며, 동물의 몸 안에도 이와 유사한 메커니즘이 존재하여 움직임의 변화를 감지하고 기록하여 위치를 계산할 수 있다고 주장했다.[3]
카를 폰 프리쉬는 유럽 꿀벌을 연구하여 꿀벌이 태양, 푸른 하늘의 편광 패턴, 지구의 자기장을 이용하여 방향을 인식한다는 것을 증명했다. 그는 태양이 선호되는 주요 나침반이며, 다른 메커니즘은 흐린 하늘이나 어두운 벌집 내부에서 사용됨을 보였다.
윌리엄 틴슬리 키튼은 귀소 본능 비둘기를 연구하여 비둘기가 지구의 자기장, 태양, 후각 항법 및 시각적 단서를 사용하여 길을 찾을 수 있음을 보여주었다.[4]
도널드 그리핀은 동물 반향 정위를 연구하여 박쥐에게 반향 정위가 가능하며, 이를 통해 먹이를 감지하고 추적하며, 주변 세계를 "보고" 길을 찾을 수 있음을 증명했다.[5]
로널드 록리는 조류 이동 과학을 개척한 인물로, 맨 섬새와 같은 바닷새에 대한 연구를 통해 해마다 정확한 둥지로 돌아오는 행동의 비밀을 밝히고자 했다.
3. 항해 메커니즘
동물에게 있어서 항해 또는 위치찾기는 먹이활동, 그리고 귀소본능의 회귀(Homing), 이주 등을 위한 핵심 행동능력이다. 대부분의 동물들은 일정한 거리 이동후 서식지로의 회귀 또는 항해 또는 위치찾기 능력이 있는 것으로 알려져있다. 이는 많은 경우에서 이미 유전적으로 준비되어있지만 반드시 태양,자기장,별,고유한 곳의 특유한 냄새,특정지형의 위치와 공간등 환경적 요인과 맞물렸을 때 그 작용이 완전해지는 유전적요인과 환경적요인의 상호보완관계에서 설명되고있다. 일례로 유럽찌르레기는 태어날때 이미 유전자 정보수준에서 방향과 이동 거리가 저장되어있지만 태어난곳이 서식지가 아니라면 잘못된 곳으로 이동하게 된다.
한편 항해는 분산(Biological dispersal)의 특수한 경우로 여겨진다.
록리는 그의 저서 『동물 항해』를 다음과 같이 시작했다.
어떻게 동물들은 겉보기에 길이 없는 지역, 길이 없는 숲, 아무것도 없는 사막, 특징 없는 바다 위와 아래를 가로질러 길을 찾을까? ... 물론, 그들은 어떤 가시적인 나침반, 육분의, 크로노미터 또는 해도 없이 그렇게 한다...
동물 항해를 위해 많은 공간 인지 메커니즘이 제안되었으며, 그중 다수에 대한 증거가 있다.[6][7] 연구자들은 종종 가장 단순한 가설을 기각해야 했다. 예를 들어, 일부 동물은 랜드마크나 해, 달, 별과 같은 천체의 단서가 보이지 않는 어둡고 구름 낀 밤에도 항해할 수 있다.
== 기억된 랜드마크 ==
동물, 특히 포유류, 조류, 그리고 꿀벌과 말벌(''고왕벌''와 ''Sphex'')과 같은 곤충은 환경 내의 랜드마크를 학습하고 이를 항해에 사용할 수 있다.[8]
밤색쥐는 야생 및 실험실 환경 모두에서 이동 가능한 랜드마크를 사용하여 길을 찾는 것이 관찰된 최초의 비인간 동물이다.[30] 먹이를 찾는 동안 잎이나 나뭇가지와 같이 시각적으로 눈에 띄는 물건을 주워 옮기는데, 이는 탐사 중에 랜드마크로 사용되며, 해당 지역을 탐사한 후에는 표시물을 이동시킨다.[30]
== 태양을 이용한 방향 설정 ==
일부 동물들은 태양의 위치와 같은 천체의 단서를 사용하여 항해할 수 있다. 태양은 하늘에서 움직이기 때문에, 이러한 방식의 항해는 또한 내부 시계를 필요로 한다. 많은 동물들은 이러한 시계에 의존하여 그들의 일주기 리듬을 유지한다. 태양 나침반 방향을 사용하는 동물에는 어류, 조류, 바다거북, 나비, 꿀벌, 모래벌레, 파충류, 개미 등이 있다.
모래벌레(예: ''Talitrus saltator'')는 해변 위에서 쉽게 바다로 돌아가는 길을 찾는다. 모래벌레는 인공 조명 아래서 낮/밤 주기에 적응했는데, 그 시간은 자연 주기와 12시간 어긋날 때까지 점차적으로 변경되었다. 그후, 모래벌레는 자연 햇빛이 비치는 해변에 놓였을때 바다에서 멀어져 해변 위로 이동했다. 이 실험은 모래벌레가 태양과 그들의 내부 시계를 사용하여 방향을 결정하고, 그들이 특정 해변에서 바다로 내려가는 실제 방향을 배웠다는 것을 시사했다.
검은바다제비를 이용한 실험에서, 둥지에서 멀리 떨어진 "맑은 하늘 아래"에서 풀어놓았을 때, 바닷새들은 먼저 방향을 잡은 다음 올바른 방향으로 날아갔다. 그러나 방생 시 하늘이 흐렸다면, 검은바다제비들은 원을 그리며 날아다녔다.
제왕나비는 태양을 나침반으로 사용하여 캐나다에서 멕시코로의 남서쪽 가을 이동을 안내한다.
== 밤하늘을 이용한 방향 설정 ==
선구적인 실험에서, 록클리는 휘파람새가 밤하늘을 보여주는 플라네타륨에 놓였을 때 남쪽을 향해 방향을 잡는다는 것을 보여주었다. 플라네타륨의 하늘이 아주 천천히 회전하면, 새들은 표시된 별에 대한 방향을 유지했다. 록클리는 별을 사용하여 항해하기 위해, 새들은 "육분의와 크로노미터"가 필요하다고 관찰한다: 별의 패턴을 읽고 이를 사용하여 항해하는 내장된 능력, 이는 또한 정확한 하루 중 시계가 필요하다.
2003년, 아프리카 쇠똥구리 ''Scarabaeus zambesianus''는 달빛의 편광 패턴을 사용하여 항해하는 것으로 밝혀졌으며, 이는 편광된 달빛을 방향 설정에 사용하는 것으로 알려진 최초의 동물이다. 2013년, 쇠똥구리는 은하수 또는 밝은 별들의 무리만 보일 때 항해할 수 있는 것으로 밝혀졌으며, 쇠똥구리는 은하를 사용하여 방향을 잡는 것으로 알려진 유일한 곤충이 되었다.
== 편광된 빛을 이용한 방향 설정 ==
일부 동물, 특히 꿀벌과 같은 곤충은 빛의 편광에 민감하다. 꿀벌은 흐린 날씨에 편광된 빛을 사용하여 이동하려는 나침반 방향에 대한 태양의 위치를 추정할 수 있다. 카를 폰 프리쉬의 연구는 꿀벌이 벌집에서 먹이원(일반적으로 꿀이 있는 꽃밭)까지의 방향과 거리를 정확하게 식별할 수 있다는 것을 밝혀냈다. 일벌은 벌집으로 돌아와 다른 일벌들에게 먹이원의 태양에 대한 거리와 방향을 흔들림 춤을 통해 신호를 보낸다. 관찰하는 꿀벌들은 제시된 방향으로 암시된 거리를 날아가서 먹이를 찾을 수 있다.[17] 그러나 꿀벌은 날씨가 맑은지(이 경우 탐색은 태양이나 기억된 시각적 랜드마크에 의해 이루어질 수 있음) 또는 대부분 흐린지(편광된 빛이 사용될 수 있음)에 관계없이 음식의 위치를 기억하고 정확하게 다시 탐색할 수 있다.
== 자력 수용 (Magnetoreception) ==
눈먼 두더지 쥐(''Spalax'')[18]와 비둘기와 같은 조류를 포함한 일부 동물은 지구의 자기장에 민감하다.[19]
집비둘기는 다른 항법 단서와 함께 자기장 정보를 사용한다.[20] 선구적인 연구자인 윌리엄 키턴(William Keeton)은 시간 이동된 집비둘기가 맑고 화창한 날에는 올바르게 방향을 잡을 수 없었지만 흐린 날에는 방향을 잡을 수 있다는 것을 보여주었는데, 이는 새들이 태양의 방향에 의존하는 것을 선호하지만 태양이 보이지 않을 때는 자기장 단서를 사용하는 것으로 전환한다는 것을 시사한다.[21] 이는 자석을 사용한 실험으로 확인되었다.[21] 비둘기는 자기장이 방해받을 때 흐린 날에는 올바르게 방향을 잡을 수 없었다.[21]
== 후각 항법 ==
후각 항법은 비둘기에게 가능한 메커니즘으로 제시되어 왔다. Papi의 '모자이크' 모델은 비둘기가 자신의 지역 냄새에 대한 정신적 지도를 만들고 기억하며, 지역 냄새를 통해 자신의 위치를 인식한다고 주장한다.[22] Wallraff의 '구배' 모델은 장기간 안정적으로 유지되는 꾸준하고 대규모의 냄새 구배가 있다고 주장한다. 서로 다른 방향으로 두 개 이상의 이러한 구배가 있다면, 비둘기는 냄새의 강도를 통해 2차원에서 자신의 위치를 찾을 수 있다. 그러나 이러한 안정적인 구배가 존재하는지는 불분명하다.[23] Papi는 후각을 감지할 수 없는 비둘기(무후각 비둘기)가 일반 비둘기보다 방향 감각과 항법 능력이 훨씬 떨어진다는 증거를 발견했으며, 따라서 후각은 비둘기 항법에 중요한 역할을 하는 것으로 보인다. 그러나 후각 신호가 어떻게 사용되는지는 불분명하다.[24]
후각 신호는 자신이 부화한 정확한 강으로 돌아오는 것으로 알려진 연어에게 중요할 수 있다. Lockley는 피라미와 같은 물고기가 서로 다른 강의 물을 정확하게 구별할 수 있다는 실험적 증거를 보고한다. 연어는 자신의 강에 접근하기 위해 자기 감각을 사용할 수 있으며, 근거리에서 강을 식별하기 위해 후각을 사용할 수 있다.[25]
== 중력 수용 ==
GPS 추적 연구에 따르면 중력 이상이 집비둘기 항법에 역할을 할 수 있다고 한다.[26][27]
== 기타 감각 ==
생물학자들은 동물의 항해에 기여할 수 있는 다른 감각들을 고려해 왔다. 물개와 같은 많은 해양 동물들은 유체역학적 수용 능력이 있어, 물속에서 지나가는 물고기가 남기는 교란을 감지하여 물고기와 같은 먹이를 추적하고 잡을 수 있다.[28] 돌고래[29]와 많은 종의 박쥐[5]와 같은 해양 포유류는 반향 정위 능력이 있어, 먹이를 감지하고 주변 환경을 감지하여 방향을 잡는 데 사용한다.
3. 1. 기억된 랜드마크
동물에게 있어서 항해 또는 위치찾기는 먹이활동, 그리고 귀소본능의 회귀(Homing), 이주 등을 위한 핵심 행동능력이다.[8] 대부분의 동물들은 일정한 거리 이동후 서식지로의 회귀 또는 항해 또는 위치찾기 능력이 있는 것으로 알려져있다.[8] 이는 많은 경우에서 이미 유전적으로 준비되어있지만 반드시 태양,자기장,별,고유한 곳의 특유한 냄새,특정지형의 위치와 공간등 환경적 요인과 맞물렸을 때 그 작용이 완전해지는 유전적요인과 환경적요인의 상호보완관계에서 설명되고있다.[8] 일례로 유럽찌르레기는 태어날때 이미 유전자 정보수준에서 방향과 이동 거리가 저장되어있지만 태어난곳이 서식지가 아니라면 잘못된 곳으로 이동하게 된다. 한편 항해는 분산(Biological dispersal)의 특수한 경우로 여겨진다.[8]동물, 특히 포유류, 조류, 그리고 꿀벌과 말벌(''고왕벌''와 ''Sphex'')과 같은 곤충은 환경 내의 랜드마크를 학습하고 이를 항해에 사용할 수 있다.[8] 밤색쥐는 야생 및 실험실 환경 모두에서 이동 가능한 랜드마크를 사용하여 길을 찾는 것이 관찰된 최초의 비인간 동물이다.[30] 먹이를 찾는 동안 잎이나 나뭇가지와 같이 시각적으로 눈에 띄는 물건을 주워 옮기는데, 이는 탐사 중에 랜드마크로 사용되며, 해당 지역을 탐사한 후에는 표시물을 이동시킨다.[30]
3. 2. 태양을 이용한 방향 설정
동물에게 있어서 항해 또는 위치찾기는 먹이활동, 그리고 귀소본능의 회귀(Homing), 이주 등을 위한 핵심 행동능력이다.[9][10] 대부분의 동물들은 일정한 거리 이동후 서식지로의 회귀 또는 항해 또는 위치찾기 능력이 있는 것으로 알려져있다. 이는 많은 경우에서 이미 유전적으로 준비되어있지만 반드시 태양,자기장,별,고유한 곳의 특유한 냄새,특정지형의 위치와 공간등 환경적 요인과 맞물렸을 때 그 작용이 완전해지는 유전적요인과 환경적요인의 상호보완관계에서 설명되고있다.일부 동물들은 태양의 위치와 같은 천체의 단서를 사용하여 항해할 수 있다. 태양은 하늘에서 움직이기 때문에, 이러한 방식의 항해는 또한 내부 시계를 필요로 한다. 많은 동물들은 이러한 시계에 의존하여 그들의 일주기 리듬을 유지한다. 태양 나침반 방향을 사용하는 동물에는 어류, 조류, 바다거북, 나비, 꿀벌, 모래벌레, 파충류, 개미 등이 있다.
모래벌레(예: ''Talitrus saltator'')는 해변 위에서 쉽게 바다로 돌아가는 길을 찾는다. 모래벌레는 인공 조명 아래서 낮/밤 주기에 적응했는데, 그 시간은 자연 주기와 12시간 어긋날 때까지 점차적으로 변경되었다. 그후, 모래벌레는 자연 햇빛이 비치는 해변에 놓였을때 바다에서 멀어져 해변 위로 이동했다. 이 실험은 모래벌레가 태양과 그들의 내부 시계를 사용하여 방향을 결정하고, 그들이 특정 해변에서 바다로 내려가는 실제 방향을 배웠다는 것을 시사했다.
검은바다제비를 이용한 실험에서, 둥지에서 멀리 떨어진 "맑은 하늘 아래"에서 풀어놓았을 때, 바닷새들은 먼저 방향을 잡은 다음 올바른 방향으로 날아갔다. 그러나 방생 시 하늘이 흐렸다면, 검은바다제비들은 원을 그리며 날아다녔다.
제왕나비는 태양을 나침반으로 사용하여 캐나다에서 멕시코로의 남서쪽 가을 이동을 안내한다.
3. 3. 밤하늘을 이용한 방향 설정
동물에게 있어서 항해 또는 위치찾기는 먹이활동, 귀소본능의 회귀, 이주 등을 위한 핵심 행동능력이다. 대부분의 동물들은 일정한 거리 이동후 서식지로의 회귀 또는 항해 또는 위치찾기 능력이 있는 것으로 알려져있다. 이는 많은 경우에서 이미 유전적으로 준비되어있지만 반드시 태양,자기장,별,고유한 곳의 특유한 냄새,특정지형의 위치와 공간등 환경적 요인과 맞물렸을 때 그 작용이 완전해지는 유전적요인과 환경적요인의 상호보완관계에서 설명되고있다. 일례로 유럽찌르레기는 태어날때 이미 유전자 정보수준에서 방향과 이동 거리가 저장되어있지만 태어난곳이 서식지가 아니라면 잘못된 곳으로 이동하게 된다.한편 항해는 분산(Biological dispersal)의 특수한 경우로 여겨진다.
선구적인 실험에서, 록클리는 휘파람새가 밤하늘을 보여주는 플라네타륨에 놓였을 때 남쪽을 향해 방향을 잡는다는 것을 보여주었다. 플라네타륨의 하늘이 아주 천천히 회전하면, 새들은 표시된 별에 대한 방향을 유지했다. 록클리는 별을 사용하여 항해하기 위해, 새들은 "육분의와 크로노미터"가 필요하다고 관찰한다: 별의 패턴을 읽고 이를 사용하여 항해하는 내장된 능력, 이는 또한 정확한 하루 중 시계가 필요하다.
2003년, 아프리카 쇠똥구리 ''Scarabaeus zambesianus''는 달빛의 편광 패턴을 사용하여 항해하는 것으로 밝혀졌으며, 이는 편광된 달빛을 방향 설정에 사용하는 것으로 알려진 최초의 동물이다. 2013년, 쇠똥구리는 은하수 또는 밝은 별들의 무리만 보일 때 항해할 수 있는 것으로 밝혀졌으며, 쇠똥구리는 은하를 사용하여 방향을 잡는 것으로 알려진 유일한 곤충이 되었다.
3. 4. 편광된 빛을 이용한 방향 설정
동물에게 있어서 항해 또는 위치찾기는 먹이활동, 그리고 귀소본능의 회귀, 이주 등을 위한 핵심 행동능력이다. 대부분의 동물들은 일정한 거리 이동후 서식지로의 회귀 또는 항해 또는 위치찾기 능력이 있는 것으로 알려져있다. 이는 많은 경우에서 이미 유전적으로 준비되어있지만 반드시 태양,자기장,별,고유한 곳의 특유한 냄새,특정지형의 위치와 공간등 환경적 요인과 맞물렸을 때 그 작용이 완전해지는 유전적요인과 환경적요인의 상호보완관계에서 설명되고있다.일부 동물, 특히 꿀벌과 같은 곤충은 빛의 편광에 민감하다. 꿀벌은 흐린 날씨에 편광된 빛을 사용하여 이동하려는 나침반 방향에 대한 태양의 위치를 추정할 수 있다. 카를 폰 프리쉬의 연구는 꿀벌이 벌집에서 먹이원(일반적으로 꿀이 있는 꽃밭)까지의 방향과 거리를 정확하게 식별할 수 있다는 것을 밝혀냈다. 일벌은 벌집으로 돌아와 다른 일벌들에게 먹이원의 태양에 대한 거리와 방향을 흔들림 춤을 통해 신호를 보낸다. 관찰하는 꿀벌들은 제시된 방향으로 암시된 거리를 날아가서 먹이를 찾을 수 있다.[17] 그러나 꿀벌은 날씨가 맑은지(이 경우 탐색은 태양이나 기억된 시각적 랜드마크에 의해 이루어질 수 있음) 또는 대부분 흐린지(편광된 빛이 사용될 수 있음)에 관계없이 음식의 위치를 기억하고 정확하게 다시 탐색할 수 있다.
3. 5. 자력 수용 (Magnetoreception)
동물에게 있어서 항해 또는 위치찾기는 먹이활동, 그리고 귀소본능의 회귀(Homing), 이주 등을 위한 핵심 행동능력이다. 대부분의 동물들은 일정한 거리 이동후 서식지로의 회귀 또는 항해 또는 위치찾기 능력이 있는 것으로 알려져있다. 이는 많은 경우에서 이미 유전적으로 준비되어있지만 반드시 태양,자기장,별,고유한 곳의 특유한 냄새,특정지형의 위치와 공간등 환경적 요인과 맞물렸을 때 그 작용이 완전해지는 유전적요인과 환경적요인의 상호보완관계에서 설명되고있다.
눈먼 두더지 쥐(''Spalax'')[18]와 비둘기와 같은 조류를 포함한 일부 동물은 지구의 자기장에 민감하다.[19]
집비둘기는 다른 항법 단서와 함께 자기장 정보를 사용한다.[20] 선구적인 연구자인 윌리엄 키턴(William Keeton)은 시간 이동된 집비둘기가 맑고 화창한 날에는 올바르게 방향을 잡을 수 없었지만 흐린 날에는 방향을 잡을 수 있다는 것을 보여주었는데, 이는 새들이 태양의 방향에 의존하는 것을 선호하지만 태양이 보이지 않을 때는 자기장 단서를 사용하는 것으로 전환한다는 것을 시사한다.[21] 이는 자석을 사용한 실험으로 확인되었다.[21] 비둘기는 자기장이 방해받을 때 흐린 날에는 올바르게 방향을 잡을 수 없었다.[21]
3. 6. 후각 항법
동물에게 있어서 항해 또는 위치찾기는 먹이활동, 그리고 귀소본능의 회귀(Homing), 이주 등을 위한 핵심 행동능력이다. 대부분의 동물들은 일정한 거리 이동후 서식지로의 회귀 또는 항해 또는 위치찾기 능력이 있는 것으로 알려져있다. 이는 많은 경우에서 이미 유전적으로 준비되어있지만 반드시 태양,자기장,별,고유한 곳의 특유한 냄새,특정지형의 위치와 공간등 환경적 요인과 맞물렸을 때 그 작용이 완전해지는 유전적요인과 환경적요인의 상호보완관계에서 설명되고있다. 일례로 유럽찌르레기는 태어날때 이미 유전자 정보수준에서 방향과 이동 거리가 저장되어있지만 태어난곳이 서식지가 아니라면 잘못된 곳으로 이동하게 된다.한편 항해는 분산(Biological dispersal)의 특수한 경우로 여겨진다.
후각 항법은 비둘기에게 가능한 메커니즘으로 제시되어 왔다. Papi의 '모자이크' 모델은 비둘기가 자신의 지역 냄새에 대한 정신적 지도를 만들고 기억하며, 지역 냄새를 통해 자신의 위치를 인식한다고 주장한다.[22] Wallraff의 '구배' 모델은 장기간 안정적으로 유지되는 꾸준하고 대규모의 냄새 구배가 있다고 주장한다. 서로 다른 방향으로 두 개 이상의 이러한 구배가 있다면, 비둘기는 냄새의 강도를 통해 2차원에서 자신의 위치를 찾을 수 있다. 그러나 이러한 안정적인 구배가 존재하는지는 불분명하다.[23] Papi는 후각을 감지할 수 없는 비둘기(무후각 비둘기)가 일반 비둘기보다 방향 감각과 항법 능력이 훨씬 떨어진다는 증거를 발견했으며, 따라서 후각은 비둘기 항법에 중요한 역할을 하는 것으로 보인다. 그러나 후각 신호가 어떻게 사용되는지는 불분명하다.[24]
후각 신호는 자신이 부화한 정확한 강으로 돌아오는 것으로 알려진 연어에게 중요할 수 있다. Lockley는 피라미와 같은 물고기가 서로 다른 강의 물을 정확하게 구별할 수 있다는 실험적 증거를 보고한다. 연어는 자신의 강에 접근하기 위해 자기 감각을 사용할 수 있으며, 근거리에서 강을 식별하기 위해 후각을 사용할 수 있다.[25]
3. 7. 중력 수용
동물에게 있어서 항해 또는 위치찾기는 먹이활동, 귀소본능의 회귀(Homing), 이주 등을 위한 핵심 행동능력이다. 대부분의 동물들은 일정한 거리 이동후 서식지로의 회귀 또는 항해 또는 위치찾기 능력이 있는 것으로 알려져있다. 이는 많은 경우에서 이미 유전적으로 준비되어있지만 반드시 태양,자기장,별,고유한 곳의 특유한 냄새,특정지형의 위치와 공간등 환경적 요인과 맞물렸을 때 그 작용이 완전해지는 유전적요인과 환경적요인의 상호보완관계에서 설명되고있다. 일례로 유럽찌르레기는 태어날때 이미 유전자 정보수준에서 방향과 이동 거리가 저장되어있지만 태어난곳이 서식지가 아니라면 잘못된 곳으로 이동하게 된다.한편 항해는 분산(Biological dispersal)의 특수한 경우로 여겨진다.
GPS 추적 연구에 따르면 중력 이상이 집비둘기 항법에 역할을 할 수 있다고 한다.[26][27]
3. 8. 기타 감각
동물에게 있어서 항해 또는 위치찾기는 먹이활동, 그리고 귀소본능의 회귀(Homing), 이주 등을 위한 핵심 행동능력이다.[28][29][5] 대부분의 동물들은 일정한 거리 이동후 서식지로의 회귀 또는 항해 또는 위치찾기 능력이 있는 것으로 알려져있다. 이는 많은 경우에서 이미 유전적으로 준비되어있지만 반드시 태양,자기장,별,고유한 곳의 특유한 냄새,특정지형의 위치와 공간등 환경적 요인과 맞물렸을 때 그 작용이 완전해지는 유전적요인과 환경적요인의 상호보완관계에서 설명되고있다. 일례로 유럽찌르레기는 태어날때 이미 유전자 정보수준에서 방향과 이동 거리가 저장되어있지만 태어난곳이 서식지가 아니라면 잘못된 곳으로 이동하게 된다.한편 항해는 분산(Biological dispersal)의 특수한 경우로 여겨진다.
생물학자들은 동물의 항해에 기여할 수 있는 다른 감각들을 고려해 왔다. 물개와 같은 많은 해양 동물들은 유체역학적 수용 능력이 있어, 물속에서 지나가는 물고기가 남기는 교란을 감지하여 물고기와 같은 먹이를 추적하고 잡을 수 있다.[28] 돌고래[29]와 많은 종의 박쥐[5]와 같은 해양 포유류는 반향 정위 능력이 있어, 먹이를 감지하고 주변 환경을 감지하여 방향을 잡는 데 사용한다.
4. 경로 적분 (추측 항법)
경로적분은 동물이 추측 항법에 사용하는 것으로 생각되는 위치찾기 방법이다.[31]
동물에서 일반적으로 경로 적분으로 알려진 추측 항법은 시각적 또는 기타 외부 랜드마크를 참조하지 않고 신체 내의 다양한 감각적 신호들을 종합하여, 반드시 직선 경로가 아닐지라도 알려진 시작 지점을 기준으로 지속적으로 위치를 추정하는 것을 의미한다. 기하학적 문제로 간주될 때, 과제는 해당 지점에서 여정의 각 구간에 대한 벡터를 더하여 시작 지점까지의 벡터를 계산하는 것이다.[31]
다윈의 1873년 저서 ''특정 본능의 기원''[2] 이후, 경로 적분은 개미, 설치류 및 조류를 포함한 동물들의 항해에 중요함을 보여주었다.[32][33] 시각(및 따라서 기억된 랜드마크의 사용)을 사용할 수 없을 때, 예를 들어 동물이 흐린 밤, 망망대해 또는 모래 사막과 같이 비교적 특징이 없는 지역을 항해할 때, 경로 적분은 신체 내부의 ''자체 감각'' 신호에 의존해야 한다.[34][35]
사하라 사막 개미(''Cataglyphis bicolor'')에 대한 Wehner의 연구는 방향 헤딩(편광된 빛 또는 태양 위치에 의해)을 결정하고 거리를 계산(다리 움직임 또는 시각적 흐름을 모니터링하여)하기 위한 효과적인 경로 적분을 보여준다.[36]
포유류의 경로 적분은 3차원 가속도를 감지하는 전정 기관, 운동 시스템이 뇌의 나머지 부분에 어떤 움직임이 명령되었는지 알려주는 원심 복사, 그리고 시각 시스템이 시각적 세계가 눈을 얼마나 빨리 지나가는지 신호를 보내는 시각 흐름을 사용한다.[37] 반향 위치 측정 및 자기 수용과 같은 다른 감각에서 얻은 정보도 특정 동물에서 통합될 수 있다. 해마는 포유류의 공간적 상대 위치를 인코딩하기 위해 선형 및 각도 운동을 통합하는 뇌의 부분이다.[38]
데이비드 레디쉬(David Redish)는 "Mittelstaedt와 Mittelstaedt(1980) 및 Etienne(1987)의 신중하게 통제된 실험은 [포유류의 경로 적분]이 전정 신호 및 운동 원심 복사에서 얻은 내부 신호를 통합한 결과임을 결정적으로 보여주었다"라고 말한다.
4. 1. 작동 원리
경로적분은 동물이 추측 항법에 사용하는 것으로 생각되는 위치찾기 방법이다.[31]동물에서 일반적으로 경로 적분으로 알려진 추측 항법은 시각적 또는 기타 외부 랜드마크를 참조하지 않고 신체 내의 다양한 감각적 신호들을 종합하여, 반드시 직선 경로가 아닐지라도 알려진 시작 지점을 기준으로 지속적으로 위치를 추정하는 것을 의미한다. 기하학적 문제로 간주될 때, 과제는 해당 지점에서 여정의 각 구간에 대한 벡터를 더하여 시작 지점까지의 벡터를 계산하는 것이다.[31]
다윈의 1873년 저서 ''특정 본능의 기원'' 이후, 경로 적분은 개미, 설치류 및 조류를 포함한 동물들의 항해에 중요함을 보여주었다.[2][32][33] 시각을 사용할 수 없을 때, 예를 들어 동물이 흐린 밤, 망망대해 또는 모래 사막과 같이 비교적 특징이 없는 지역을 항해할 때, 경로 적분은 신체 내부의 ''자체 감각'' 신호에 의존해야 한다.[34][35]
사하라 사막 개미(''Cataglyphis bicolor'')에 대한 Wehner의 연구는 방향 헤딩(편광된 빛 또는 태양 위치에 의해)을 결정하고 거리를 계산(다리 움직임 또는 시각적 흐름을 모니터링하여)하기 위한 효과적인 경로 적분을 보여준다.[36]
포유류의 경로 적분은 3차원 가속도를 감지하는 전정 기관, 운동 시스템이 뇌의 나머지 부분에 어떤 움직임이 명령되었는지 알려주는 원심 복사, 그리고 시각 시스템이 시각적 세계가 눈을 얼마나 빨리 지나가는지 신호를 보내는 시각 흐름을 사용한다.[37] 반향 위치 측정 및 자기 수용과 같은 다른 감각에서 얻은 정보도 특정 동물에서 통합될 수 있다. 해마는 포유류의 공간적 상대 위치를 인코딩하기 위해 선형 및 각도 운동을 통합하는 뇌의 부분이다.[38]
데이비드 레디쉬(David Redish)는 "Mittelstaedt와 Mittelstaedt(1980) 및 Etienne(1987)의 신중하게 통제된 실험은 [포유류의 경로 적분]이 전정 신호 및 운동 원심 복사에서 얻은 내부 신호를 통합한 결과임을 결정적으로 보여주었다"라고 말한다.
4. 2. 사례
경로적분은 동물이 추측 항법에 사용하는 위치찾기 방법으로 생각된다. 다윈의 1873년 저서 ''특정 본능의 기원''[2] 이후, 경로 적분은 개미, 설치류 및 조류를 포함한 동물들의 항해에 중요함이 밝혀졌다.[32][33]동물은 시각적 또는 기타 외부 랜드마크를 참조하지 않고 신체 내의 다양한 감각적 신호들을 종합하여, 알려진 시작 지점을 기준으로 지속적으로 위치를 추정하는 경로 적분을 사용한다. 이는 흐린 밤, 망망대해 또는 모래 사막과 같이 비교적 특징이 없는 지역을 항해할 때 유용하다.[34][35]
사하라 사막 개미(''Cataglyphis bicolor'')에 대한 Wehner의 연구는 방향 헤딩(편광된 빛 또는 태양 위치에 의해)을 결정하고 거리를 계산(다리 움직임 또는 시각적 흐름을 모니터링하여)하기 위한 효과적인 경로 적분을 보여준다.[36]
포유류의 경로 적분은 3차원 가속도를 감지하는 전정 기관, 운동 시스템이 뇌의 나머지 부분에 어떤 움직임이 명령되었는지 알려주는 원심 복사, 그리고 시각 흐름 등을 사용한다.[37] 반향 위치 측정 및 자기 수용과 같은 다른 감각에서 얻은 정보도 특정 동물에서 통합될 수 있다. 해마는 포유류의 공간적 상대 위치를 인코딩하기 위해 선형 및 각도 운동을 통합하는 뇌의 부분이다.[38] 데이비드 레디쉬(David Redish)는 "Mittelstaedt와 Mittelstaedt(1980) 및 Etienne(1987)의 신중하게 통제된 실험은 [포유류의 경로 적분]이 전정 신호 및 운동 원심 복사에서 얻은 내부 신호를 통합한 결과임을 결정적으로 보여주었다"라고 언급했다.
5. 인간 활동의 영향
네오니코티노이드 살충제는 벌의 항해 능력을 손상시킬 수 있다. 낮은 수준의 티아메톡삼에 노출된 벌은 군집으로 돌아갈 가능성이 낮아져 군집 생존을 위협할 정도였다.[39]
빛 공해는 빛을 따르는 광선성 동물들을 끌어들이고 방향 감각을 잃게 만든다. 예를 들어, 부화한 바다거북은 밝은 빛, 특히 푸른 빛을 따라가면서 항해 경로를 바꾼다.[40] 나방의 항해 교란은 여름밤 밝은 램프 주변에서 쉽게 관찰될 수 있는데, 곤충은 자연적으로 항해하는 대신 이러한 램프 주변에 높은 밀도로 모여든다.[40]
5. 1. 네오니코티노이드 살충제
네오니코티노이드 살충제는 벌의 항해 능력을 손상시킬 수 있다. 낮은 수준의 티아메톡삼에 노출된 벌은 군집으로 돌아갈 가능성이 낮아져 군집 생존을 위협할 정도였다.[39]5. 2. 빛 공해
빛 공해는 빛을 따르는 광선성 동물들을 끌어들이고 방향 감각을 잃게 만든다. 예를 들어, 부화한 바다거북은 밝은 빛, 특히 푸른 빛을 따라가면서 항해 경로를 바꾼다.[40] 나방의 항해 교란은 여름밤 밝은 램프 주변에서 쉽게 관찰될 수 있는데, 곤충은 자연적으로 항해하는 대신 이러한 램프 주변에 높은 밀도로 모여든다.[40]6. 한국의 철새와 항해
6. 1. 한국 철새 연구
6. 2. 철새 항해 연구의 중요성
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