곡비원류

3. 진화 역사

곡비원류는 약 5500만 년에서 9000만 년 전에 활비원류(원숭이, 유인원, 안경원숭이)와 분화되었다. 이 분화 시기는 유전자 분석과 화석 기록에 따라 차이가 있는데, 유전자 분석은 더 오래된 시기를, 화석 기록은 더 최근 시기를 제시한다.

원숭이류는 아시아에서 기원했을 가능성이 있는 케르카모니나이 또는 시바라다피다이와 같은 아다피형류에서 진화했을 수 있다. 과거에는 유럽의 아다피다이에서 진화했다고 생각되기도 했다.

여우원숭이는 4700만 년에서 5400만 년 사이에 아프리카에서 마다가스카르로 이동했으며,^[4] 로리스는 약 4000만 년 전에 아프리카 갈라고에서 분리되어 아시아로 이동했다.^[4] 여우원숭이는 '살아있는 화석' 등으로 불리기도 하지만, 이는 냄새 의존성, 골격 특징, 작은 뇌 크기 등 곡비원류의 진화를 이해하는 데 방해가 되는 견해이다. 여우원숭이는 마다가스카르에서 다양한 생태적 지위를 채우도록 진화했다.

초기 영장류의 기원은 불분명하며, 화석 기록과 유전자 분석 결과 간의 차이로 인해 논쟁이 계속되고 있다. 초기 영장류는 야행성 및 주행성 소형 종을 모두 포함하며, 나무 위 생활에 적합한 손과 발을 가지고 있었다.

여기에는 칸티우스, 돈루셀리아, 알타니우스, 테일하르디나 등이 포함된다.

3. 1. 아다피스형류의 진화

아다피형 영장류는 여우원숭이와 많은 해부학적 유사점을 공유했던 멸종된 곡비원류이다. 여우원숭이와 같은 영장류로 언급되기도 하지만, 여우원숭이와 아다피형류의 다양성은 이러한 유추를 뒷받침하지 않는다.

현존하는 곡비원류와 마찬가지로 아다피형류는 매우 다양했으며, 2000년대 초반 기준으로 화석 기록에서 최소 30개 속과 80개 종이 알려져 있다. 이들은 에오세 동안 라시아 전역에서 다양화되었으며, 일부는 육교를 통해 북아메리카에 도달했다. 당시 화석층에서 발견되는 가장 흔한 포유류 중 하나였으며, 몇몇 희귀종은 북아프리카에서도 발견되었다. 아다피형류 중 가장 기저에 있는 종에는 북아메리카와 유럽의 ''칸티우스''(Cantius) 속과 유럽의 ''돈루셀리아''(Donrussellia) 속이 있다. ''돈루셀리아''는 가장 많은 원시 형질을 지니고 있어 다른 아다피형류의 자매군 또는 줄기군으로 여겨진다.

아다피형류는 종종 세 개의 주요 그룹으로 나뉜다.

• 아다피드는 유럽에서 가장 흔하게 발견되었지만, 가장 오래된 표본(중기 에오세 중국의 ''아다포이데스''(Adapoides))은 이들이 아시아에서 진화하여 이주했을 가능성이 높다는 것을 시사한다. 이들은 에오세 말의 상당한 대멸종 사건의 일부인 그랑 쿠프르 동안 유럽에서 멸종되었다.
• 노타르크티드는 마다가스카르의 일부 여우원숭이와 가장 유사하며, 유럽과 북아메리카에서 발견된다. 유럽 계통은 종종 세르카모니네라고 불린다. 북미 계통은 에오세 동안 번성했지만 올리고세까지 살아남지 못했다. 아다피드와 마찬가지로 유럽 계통도 에오세 말까지 멸종되었다.
• 시발라다피드는 남부 및 동부 아시아에서 발견되며, 마이오세에 가장 잘 알려져 있으며, 에오세/올리고세 경계(~3,400만 년 전) 이후까지 살아남은 유일한 아다피형류이다. 다른 아다피형류와의 관계는 여전히 불분명하다. 이들은 마이오세 말(~700만 년 전) 전에 사라졌다.

3. 2. 여우원숭이형류의 진화

여우원숭이류의 기원은 불분명하며 논쟁의 대상이다. 미국의 고생물학자 필립 진저리치는 여우원숭이류 영장류가 유럽의 몇몇 아다피스과 속에서 진화했다는 가설을 제시했는데, 이는 아다피스과의 앞쪽 아래쪽 치아와 현존하는 여우원숭이류의 치아빗 사이의 유사성에 근거한 것이었다. 그러나 명확한 과도기 화석의 부족으로 인해 이 견해는 강력한 지지를 받지 못하고 있다. 대신, 여우원숭이류는 아시아의 아주 초기의 세르카모니과 또는 시발라다피스과 분기에서 유래하여 북아프리카로 이주했을 수 있다.^[1][2]

1997년과 2005년 사이에 이집트의 엘 파이움 퇴적물에서 4천만 년 된 3개의 화석 로리스류(''카라니시아'', ''사하라갈라고'', 그리고 ''와딜레무르'')가 발견되기 전까지, 가장 오래된 여우원숭이류는 케냐와 우간다의 초기 미오세(~2천만 년 전)에서 발견되었다. 이 새로운 발견은 여우원숭이류 영장류가 아프로-아라비아에서 에오세 중기에 존재했으며, 여우원숭이류 계통과 다른 모든 협비원류 분류군이 그 이전에 분화되었음을 보여준다.^[3][4] 튀니지의 ''제벨레무르''는 후기 초기 또는 초기 중기 에오세(5천 2백만 년에서 4천 6백만 년 전)로 거슬러 올라가며, 세르카모니과로 간주되어 왔지만, 줄기 여우원숭이류일 수도 있다.^[1] 아지비드는 알제리에서 발견되었으며, 대략 같은 시기에 살았고, 제벨레무르류의 자매 그룹일 수 있다. 후기 에오세 이집트에서 발견된 ''플레시오피테쿠스''와 함께, 이 셋은 아프리카의 줄기 여우원숭이류로 분류될 수 있다.^[2]

분자 시계 추정에 따르면, 여우원숭이와 로리스류는 고신세 동안 아프리카에서 약 6천 2백만 년 전에 분화되었다. 4천 7백만 년에서 5천 4백만 년 전 사이에, 여우원숭이들은 뗏목을 이용하여 마다가스카르로 이동했다.^[4] 고립된 상태에서 여우원숭이들은 다양화되었고, 오늘날 원숭이와 유인원이 채우는 생태적 지위를 채웠다.^[5] 아프리카에서 로리스와 갈라고는 에오세 동안 약 4천만 년 전에 분화되었다.^[4] 마다가스카르의 여우원숭이들과 달리, 그들은 원숭이와 유인원뿐만 아니라 다른 포유류들과도 경쟁해야 했다.^[6]

4. 분류

4. 1. 하위 분류

• 여우원숭이형 하목(Lemuriformes)
• * 아이아이상과(Daubentonioidea)
• ** 아이아이과(Daubentoniidae)
• * 여우원숭이상과(Lemuroidea)
• ** 난쟁이여우원숭이과(Cheirogaleidae)
• ** 여우원숭이과(Lemuridae)
• ** 소형여우원숭이과(Lepilemuridae)
• ** 인드리과(Indriidae)
• 로리스형 하목(Lorisiformes)
• * 갈라고과(Galagonidae)
• * 로리스과(Lorisidae)

5. 해부학적 특징

곡비원류는 젖은 코(비강)와 빗 모양의 치아(치아빗) 등 원숭이류와 공유되지 않는 특징을 가지고 있다.^[5] 콧구멍은 굽어진 틈새 모양이며, 코끝은 축축하고 코 중앙에서 윗입술까지 홈(인중)이 나 있다.^[5] 아래턱의 앞니와 송곳니는 빗 모양(치아빗)을 이룬다.^[9]

대부분 손가락과 발가락에 납작한 발톱(평발톱)이 있지만, 뒷다리 두 번째 발가락에는 털 손질에 사용되는 갈고리 모양의 발톱(그루밍 발톱)이 있다.^[9] 다만, 아이아이는 예외적으로 치아빗이 없고, 손가락과 발가락에 갈고리 발톱이 있으며 뒷다리 첫 번째 발가락에만 평발톱이 있다.^[9]

망막 뒤쪽에 빛을 반사하는 막(타페텀)이 있어 야간 시력에 유리하다.^[8] 또한, 대부분의 곡비원류는 비타민 C를 자체적으로 생합성할 수 있어 식단에서 비타민 C를 섭취할 필요가 없다.^[10]

5. 1. 생식 생리

6. 행동

대부분의 곡비원류는 야행성이지만, 마다가스카르에는 아이아이, 생쥐여우원숭이, 솜털여우원숭이, 스포츠여우원숭이처럼 야행성인 종과 고리꼬리여우원숭이와 그 친척, 시파카, 인드리처럼 주행성인 종이 있다. 일부 갈색 여우원숭이(''Eulemur'')는 주야 활동성을 보여, 온도 및 포식 등의 요인에 따라 낮이나 밤에 활동한다.^[8] 사회적 행동은 종에 따라 다양하여, 고독하게 먹이를 찾는 종부터 복잡한 사회적 조직을 보이는 종까지 있다. 털두루원숭이처럼 일부일처 번식 쌍으로 생활하기도 한다.^[8] 주행성과 연일활동성 여우원숭이는 원숭이와 유사하게 다수 수컷/다수 암컷 집단으로 진화했으며, 인드리과와 여우원숭이과에서 이러한 사회적 특성이 독립적으로 나타났다.^[8] 암컷 우위는 여우원숭이에게 꽤 흔하다.^[8]

의사소통에는 냄새 표시가 많은 부분을 차지하며, 표피 냄새샘 분비물을 나무 가지에 바르거나 소변, 대변을 이용한다. 소변 세척을 하는 경우도 있다.^[8] 몸 자세와 몸짓도 사용되지만, 긴 주둥이, 움직이지 않는 입술, 감소된 안면 신경으로 인해 얼굴 표정 사용은 제한적이다. 단거리 및 장거리 호출, 경보 신호도 사용되며,^[8] 야행성 종은 빛 부족으로 인해 영역 주장을 위한 장거리 호출을 사용하기도 한다.^[8] 곡비원류는 상호 그루밍을 통해 서로를 돌보며, 여우원숭이형 영장류는 털을 핥고 이빨 빗으로 빗고, 그루밍 발톱으로 입이 닿지 않는 곳을 긁는다.^[8]

6. 1. 이동 방식

6. 2. 식성

7. 분포 및 서식지

곡비원류는 적도 아프리카와 동남아시아에서 발견되는 로리스와 사하라 이남 아프리카의 숲과 숲에 제한되어 있는 갈라고, 그리고 마다가스카르에 고유종으로 서식하는 여우원숭이로 나뉜다. 이들은 위도 28° S에서 26° N 사이의 열대 지역에 분포한다.^[8]

거의 모든 영장류와 마찬가지로 곡비원류는 일반적으로 열대 우림에 서식한다. 마다가스카르 동부 우림에서는 11~12종이 같은 숲을 공유하며, 인간이 도착하기 전에는 일부 숲에서 그 두 배에 가까운 다양성을 보였다. 몇몇 종의 여우원숭이는 섬 남단의 가시 숲을 포함하여 더 건조하고 계절적인 숲에서 발견되지만, 이러한 지역의 여우원숭이 군집은 그만큼 풍부하지 않다.

8. 보존

원숭이하목류는 인간의 활동, 특히 열대 지역의 산림 벌채로 인해 멸종 위험이 높다. 서식지 대부분이 농업 및 목초지 등으로 전환되었다.^[1] 원숭이하목류 영장류가 직면한 위협은 서식지 파괴, 사냥(부시미트 또는 전통 의학을 위해), 수출 또는 지역 애완동물 거래를 위한 생포 등으로 나뉜다. 사냥은 종종 금지되어 있지만, 법률은 거의 시행되지 않는다. 마다가스카르에서는 ''파디''(fady)라고 알려진 지역 금기가 때때로 여우원숭이 종을 보호하는 데 도움이 되지만, 일부는 여전히 전통 의학을 위해 사냥된다.^[2]

2012년, 국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 여우원숭이가 "가장 멸종 위기에 처한 포유류"라고 발표했는데, 이는 주로 2009년 정치 위기 이후 불법 벌목과 사냥이 증가했기 때문이다.^[3] 동남아시아에서 천천히 로리스는 서식지 파괴 외에도 애완동물 거래와 전통 의학에 의해 위협받고 있다.^[4][5] 여우원숭이와 천천히 로리스는 모두 CITES 부록 I에 따라 상업적 국제 거래로부터 보호받고 있다.^[6]

참조

_[1] 웹사이트 Strepsirrhini https://paleobiodb.o[...] 2021-07-22
_[2] LSJ στρέψις null
_[3] 문서 Greek [[rho]] ⟨ρ⟩ ''r'' is written with a [[spiritus asper]] when word-initial, i.e. ⟨ῥ⟩ ''rh'', and often gets [[gemination|doubled]] to ⟨ῤῥ⟩ ''rrh'' (also spelled ⟨ρρ⟩) when such a word constitutes the second part of a [[compound word]]. See [[Ancient Greek phonology#Liquids]], [[Ancient Greek phonology#Doubled consonants|#Doubled consonants]] and [[Ancient Greek phonology#Consonant spelling|#Consonant spelling]]. null
_[4] 논문 Comparative morphology of the eye in primates 2004
_[5] 간행물 サルの分類名（その7:総説とメガネザル） https://doi.org/10.2[...] 日本霊長類学会 1989
_[6] 웹사이트 日本モンキーセンター 霊長類和名リスト 2018年11月版 http://www.j-monkey.[...] 日本モンキーセンター霊長類和名編纂ワーキンググループ 2018-12-16
_[7] 간행물 世界哺乳類標準和名目録 https://doi.org/10.1[...] 2018
_[8] 서적 原始的なサルである「原猿類」は、その名のとおり、古いタイプの哺乳類の特徴をもっている。 朝日新聞社 1992
_[9] 간행물 サルの分類名（その8:原猿） https://doi.org/10.2[...] 日本霊長類学会 1989
_[10] 논문 Vitamin C biosynthesis in prosimians: evidence for the anthropoid affinity of Tarsius 1987-05
_[11] 간행물 霊長類の手の構造: 樹上生活における把握能力の意義 https://doi.org/10.2[...] 日本霊長類学会 2004
_[12] 서적 Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference http://www.departmen[...] 존스 홉킨스 대학교 출판사 2005