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관다발

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1. 개요

관다발은 식물의 줄기, 잎, 뿌리 등에 존재하며 물과 양분을 수송하는 조직이다. 관다발은 물관부와 체관부로 구성되며, 물관부는 물과 무기 양분을, 체관부는 광합성 산물을 운반한다. 관다발의 구조는 병립 관다발, 포위 관다발 등으로 분류되며, 줄기 내 관다발의 배열 방식에 따라 원생 중심주, 관상 중심주, 망상 중심주, 다환 중심주, 방사 중심주, 진정 중심주, 부정 중심주 등으로 구분된다. 종자식물에서는 부름켜로부터 2차 조직이 형성되어 2차 물관부(목재)와 2차 체관부가 생성된다. 잎의 엽맥 주위에는 엽초세포가 존재하며, 엽맥을 보호하고 광합성 작용에 기여한다.

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관다발
개요
잎의 단면으로 관다발 부분 표시
잎의 단면으로 관다발 부분 표시
정의식물의 뿌리, 줄기, 잎에 있는 관다발 조직의 세로 방향 가닥
구성
요소물관
체관
지지 섬유
유세포
기능
물과 영양분 수송뿌리에서 잎으로 물과 영양분 수송
광합성 산물 수송잎에서 다른 부분으로 광합성 산물 수송
지지식물 구조 지지
종류
곁관다발줄기와 뿌리의 가장자리에 있는 관다발
중심관다발줄기와 뿌리의 중심에 있는 관다발
형태
방사관다발물관과 체관이 번갈아 가며 배열된 형태 (주로 뿌리에서 발견)
동심관다발물관 또는 체관이 다른 조직을 둘러싸는 형태
곁맞섬관다발물관과 체관이 나란히 배열된 형태
관련 용어
관다발계식물 전체의 관다발 조직 시스템
관다발 식물관다발계를 가진 식물 (양치식물, 겉씨식물, 속씨식물 등)

2. 관다발의 구조

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관다발(維管束)은 식물의 줄기 속을 세로로 달리는 관 모양의 조직들이 모여 이루어진 다발 구조이다. 이 조직들은 식물체 전체를 관통하며 물질 수송과 기계적 지지 역할을 담당한다. 관다발은 주로 물과 무기 양분을 운반하는 물관부와 광합성으로 만들어진 유기 양분을 운반하는 체관부로 구성된다.

대부분의 식물에서 관다발은 물관부가 줄기 중심 쪽(안쪽)에, 체관부가 바깥쪽에 배열되는 병립 관다발 형태를 가진다. 하지만 일부 식물에서는 물관부가 체관부를 둘러싸거나 체관부가 물관부를 둘러싸는 포위 관다발 형태도 나타난다.

또한, 관다발 내 물관부체관부는 분화 시기와 위치에 따라 원생 조직과 후생 조직으로 구분된다. 물관부의 경우, 줄기 안쪽에 먼저 분화하는 작은 세포의 원생 물관부와 그 바깥쪽에 나중에 분화하는 비교적 큰 세포의 후생 물관부가 있다. 반면, 체관부는 바깥쪽이 원생 체관부, 안쪽이 후생 체관부이다. 일반적으로 후생 조직이 완전히 발달하면 먼저 만들어진 원생 조직은 기능을 잃게 된다.

2. 1. 물관부 (Xylem)



관다발에서 물관부는 보통 체관부와 쌍을 이루어 체관부의 안쪽에 위치한다. 이를 병립 관다발이라고 부른다. 그러나 물관부가 체관부를 둘러싸거나, 반대로 체관부가 물관부를 둘러싸는 형태의 포위 관다발도 존재한다.

줄기의 단면을 보면, 물관부는 형성 시기에 따라 원생 물관부와 후생 물관부로 구분된다.

  • '''원생 물관부''': 줄기 안쪽에 위치하며 세포가 작다. 줄기 생장 초기에 다른 부분보다 빨리 물관부로 분화하여 성숙한다. 어린 줄기에서 물 수송 기능을 수행하지만, 후생 물관부가 발달하면 기능을 잃게 된다.
  • '''후생 물관부''': 원생 물관부보다 바깥쪽에 위치하며 세포가 비교적 크다. 원생 물관부 이후에 분화된다.


이는 체관부의 경우와는 반대인데, 체관부에서는 바깥쪽이 원생 체관부이고 안쪽이 후생 체관부이다.

2. 2. 체관부 (Phloem)



체관부는 식물체 내에서 유기 양분을 운반하는 통로 역할을 담당한다. 일반적으로 관다발 내에서 물관부의 바깥쪽에 위치한다.

체관부는 발달 순서에 따라 원생 체관부와 후생 체관부로 구분된다. 줄기가 생장하는 초기에 먼저 분화되는 것은 원생 체관부로, 물관부와는 반대로 관다발의 바깥쪽에 위치한다. 이후 원생 체관부의 안쪽으로 후생 체관부가 분화하여 발달한다.

원생 체관부는 어린 줄기에서 양분 수송 기능을 수행하지만, 줄기가 더 자라면서 후생 체관부가 완전히 발달하면 점차 기능을 잃게 된다. 특히 원생 체관부는 후생 체관부의 발달 과정에서 압력을 받아 원래의 모양을 잃고 흐트러지는 경우가 많다.

2. 3. 병립 관다발 (Collateral Vascular Bundle)



대부분의 관다발은 물관부체관부가 쌍을 이루어 배열되는데, 일반적으로 물관부가 줄기 중심을 향하는 안쪽에, 체관부가 바깥쪽에 위치한다. 이러한 배열 형태를 병립 관다발이라고 한다. 병립 관다발은 쌍떡잎식물의 줄기에서 흔히 볼 수 있는 구조이며, 이러한 관다발 배열을 진정중심주라고 부르기도 한다.

줄기의 횡단면을 보면, 병립 관다발 내 물관부의 안쪽 부분(줄기 중심에 가까운 쪽)은 세포가 작은 반면, 바깥쪽 부분은 세포가 비교적 크다. 이는 안쪽 부분이 먼저 분화하여 성숙했기 때문이며, 이 부분을 원생 물관부라고 한다. 원생 물관부보다 바깥쪽에 위치하며 나중에 분화하는 물관부는 후생 물관부라고 한다.

체관부의 경우는 물관부와 반대이다. 줄기 바깥쪽에 가까운 부분이 먼저 분화하는 원생 체관부이고, 그 안쪽(물관부 쪽)에 나중에 분화하는 후생 체관부가 위치한다.

원생 물관부와 원생 체관부는 비교적 빨리 분화하여 어린 줄기에서 물질 수송 기능을 수행하지만, 후생 물관부와 후생 체관부가 완전히 발달하면 기능이 점차 줄어들거나 사라진다. 특히 원생 체관부는 기능 상실과 함께 원래의 형태를 유지하지 못하고 찌그러지는 경우가 많다.

쌍떡잎식물 나무의 어린 줄기를 가로로 잘라보면, 바깥쪽의 표피와 중심부의 부드러운 목수 사이에 피질이 존재하며, 병립 관다발은 이 피질 내에 원형으로 배열되어 있는 것을 관찰할 수 있다.

2. 4. 포위 관다발 (Amphivasal/Amphicribral Vascular Bundle)

대부분의 관다발은 물관부가 안쪽, 체관부가 바깥쪽에 위치하는 병립 관다발 형태를 띤다. 그러나 일부 식물에서는 한 조직이 다른 조직을 완전히 둘러싸는 형태의 포위 관다발(Amphivasal/Amphicribral Vascular Bundle영어)이 나타나기도 한다. 이는 물관부가 체관부를 에워싸는 외체포위 관다발(Amphivasal vascular bundle영어)과 체관부가 물관부를 에워싸는 외목포위 관다발(Amphicribral vascular bundle영어) 두 가지 유형으로 나뉜다.

  • 외목포위 관다발 (Amphicribral vascular bundle영어): 중앙의 물관부체관부가 완전히 둘러싸는 배열을 가진다.
  • 외체포위 관다발 (Amphivasal vascular bundle영어): 중앙의 체관부물관부가 완전히 둘러싸는 배열을 가진다.

3. 관다발의 배열 (중심주, Stele)

식물의 줄기 속에는 물과 양분의 이동 통로이자 식물체를 지지하는 역할을 하는 관다발 조직들이 기둥 모양으로 배열되어 있다. 이 관다발들은 줄기뿐 아니라 뿌리까지 뻗어 있으며, 줄기 내에서는 일정한 방식으로 모여 다발 구조를 이룬다. 이렇게 줄기 내에서 관다발들이 특정 배열을 이루는 구조 단위를 중심주(Stele영어)라고 부른다.

중심주의 배열 방식은 식물의 종류에 따라 매우 다양하며, 이는 식물의 계통과 진화를 연구하는 데 중요한 정보를 제공한다. 특히 양치식물에서는 다양한 형태의 중심주가 관찰된다. 중심부에 속(pith)이 없는 가장 원시적인 형태인 원생 중심주 (실고사리, 풀고사리), 중심부에 속이 발달한 관상 중심주 (섬공작고사리), 잎이 붙는 자리(엽극)가 발달하여 관다발 배열이 그물처럼 보이는 망상 중심주 (개고사리 등 대부분의 양치식물), 관다발 고리가 여러 겹으로 배열되는 다환 중심주 (고사리), 그리고 물관부가 방사상으로 배열되는 방사 중심주 (석송) 등이 대표적이다.

한편, 겉씨식물이나 쌍떡잎식물의 줄기에서는 관다발이 고리 모양으로 배열되는 진정 중심주가 일반적이며, 외떡잎식물의 줄기에서는 관다발들이 불규칙하게 흩어져 배열되는 부정 중심주 형태가 주로 나타난다.

이러한 다양한 중심주 구조를 가진 식물, 즉 양치식물, 겉씨식물, 속씨식물을 통틀어 관다발식물이라고 부른다.

3. 1. 원생 중심주 (Protostele)

원생 중심주는 관다발 배열 방식 중 하나로, 중심주 중에서 가장 원시적인 형태로 여겨진다. 구조적으로 물관부가 중심주의 중앙에 위치하고, 그 주위를 체관부가 둘러싸는 형태를 띤다. 주요 특징은 줄기 중심부에 부드러운 조직인 속(pith)이 발달하지 않았다는 점이다.

이러한 구조는 화석 식물 중에서 원시적인 관속식물로 알려진 원시양치류의 리니아에서도 관찰되며, 이는 원생 중심주의 더욱 단순화된 형태로 간주된다. 현존하는 식물 중에서는 실고사리나 풀고사리 등 일부 양치식물에서 원생 중심주를 찾아볼 수 있다.

3. 2. 관상 중심주 (Siphonostele)

중심주의 중앙에 유조직으로 된 속(pith)이 존재하며, 물관부가 관 모양으로 배열되고, 이 물관부의 안쪽과 바깥쪽을 체관부가 둘러싸고 있는 형태의 중심주를 말한다. 잎이 달리는 부분에서는 관다발의 일부가 잎으로 향하기 때문에, 속과 피층(cortex)이 연결되는 부분인 엽극(leaf gap)이 생긴다. 계통적으로는 원생 중심주의 중심부가 속으로 발달하고, 또 그 안쪽에 체관부가 분화된 것으로 볼 수 있다. 양치식물 중 섬공작고사리 등에서 이러한 형태의 중심주를 관찰할 수 있다.

3. 3. 망상 중심주 (Dictyostele)

원래의 관상 중심주에서 잎이 자주 나와 엽극이 발달하면, 줄기의 횡단면에서 2개 이상의 관다발이 고리 모양으로 배열된 구조를 나타내는데, 이러한 형태를 망상 중심주라고 한다. 따라서 관상 중심주와 망상 중심주는 계통적으로 밀접한 관계가 있다고 볼 수 있다. 개고사리를 비롯한 대부분의 양치식물이 이러한 망상 중심주를 가지고 있다.

3. 4. 다환 중심주 (Polycyclic Stele)

관상 중심주나 망상 중심주의 관다발 고리가 동심원상으로 2중, 3중 또는 그 이상의 여러 겹으로 배열된 중심주를 말한다. 양치식물고사리에서 볼 수 있는 이환 망상 중심주가 대표적인 예이다.

3. 5. 방사 중심주 (Actinostele)

모든 관속식물의 뿌리에서 볼 수 있는 중심주이다. 물관부체관부가 교대로 방사상으로 늘어선 형태를 하고 있다. 이는 원생 중심주의 체관부가 분리되어 형성된 것으로 보이며, 이 경우 물관부가 중심부에서 서로 연결되거나 중앙부가 유조직으로 채워지기도 한다. 석송류 식물의 뿌리 등에서 관찰된다.

3. 6. 진정 중심주 (Eustele)

겉씨식물이나 쌍떡잎식물의 줄기에서 주로 나타나는 관다발 배열 방식이다. 물관부가 안쪽, 체관부가 바깥쪽에 배열된 병립 관다발이 원 모양(환상)으로 배열되어 있는 중심주를 말한다.

쌍떡잎식물의 어린 줄기 단면을 보면 진정 중심주의 구조를 확인할 수 있다. 줄기 가장 바깥쪽에는 큐티클이 발달한 표피가 있고, 중앙에는 부드러운 수(髓)가 위치하며, 표피와 수 사이의 공간은 피층이라는 세포층으로 채워져 있다. 관다발은 이 피층 안에 있으며, 각각 타원형에 가까운 단면을 가지고 원기둥 형태로 배열된다.

관다발식물의 구조 진화에 관한 텔롬설에 따르면, 진정 중심주는 원생 중심주의 중앙부가 수(髓)로 분화되고, 남겨진 고리 모양(환상)의 관다발 부분이 방사상으로 갈라지면서 발달한 것으로 추정된다. 그러나 진정 중심주의 정확한 유래에 대해서는 아직 확실히 밝혀지지 않았다.

3. 7. 부정 중심주 (Atactostele)

주로 외떡잎식물줄기에서 나타나는 관다발 배열 방식으로, 병립 관다발이 진정 중심주와 달리 불규칙하게 흩어져 배열되어 있는 형태를 말한다.

진정 중심주를 가진 식물에서 잎이 붙었던 자리인 엽적이 복잡하게 발달하면서 부정 중심주와 유사한 형태가 될 수 있다는 가설이 있지만, 진정 중심주와 부정 중심주의 관계는 단순하지 않으며 추가적인 연구가 필요한 부분이다.

4. 2차 조직 (Secondary Tissue)

정단 분열 조직으로부터 처음 만들어지는 조직을 '1차 조직'이라고 하는 반면, 종자식물 중 비대 생장을 하는 식물에서 부름켜로부터 2차적으로 만들어지는 영구 조직을 2차 조직이라고 한다.[1]

일반적으로 부름켜는 세포 분열을 통해 바깥쪽으로는 2차 체관부를, 안쪽으로는 2차 물관부(목재)를 형성한다.[1] 또한, 줄기가 굵어짐에 따라 표피피층의 일부 세포가 코르크 부름켜로 분화하여 주피를 만들기도 한다.[1] 이러한 2차 조직의 발달은 식물의 줄기나 뿌리가 굵어지는 비대 생장의 결과이다.

4. 1. 2차 물관부 (Secondary Xylem)

부름켜로부터 2차적으로 만들어진 영구 조직 중 안쪽에 형성되는 부분을 2차 물관부라고 한다. 2차 물관부는 우리가 흔히 목재(wood)라고 부르는 부분으로, 건축 용재나 펄프 등으로 널리 이용된다.

온대 지역의 목본 식물에서는 목재에 나이테(annual ring)가 나타나는 특징이 있다. 이는 계절에 따라 부름켜의 세포 분열 활동 정도가 달라지기 때문이다. 봄과 여름에는 세포 분열이 활발하여 세포의 크기가 비교적 큰 춘재(spring wood)가 만들어지고, 가을과 겨울에는 활동이 둔화되어 세포 크기가 작은 추재(autumn wood)가 형성된다. 이렇게 크기가 다른 세포층이 번갈아 나타나면서 뚜렷한 경계선을 이루어 나이테가 되며, 이를 통해 나무의 나이를 추정할 수 있다.

목재는 기능과 위치에 따라 변재(sapwood)와 심재(heartwood)로 구분된다.

  • 변재: 비교적 바깥쪽에 위치하며, 살아있는 세포로 구성되어 물을 운반하는 등 생리적인 기능을 실제로 수행하는 부분이다. 백변(白邊)이라고도 한다.
  • 심재: 안쪽에 위치하며, 수지탄닌과 같은 여러 물질이 축적되어 세포가 죽고 단단해진 부분이다. 이 부분은 더 이상 물을 운반하는 통로 기능을 하지 못하고 주로 식물체를 지지하는 역할을 한다.


특히, 겉씨식물의 목재는 세로 방향으로 길게 배열된 헛물관이 주된 구성 요소이며, 가로 방향으로는 유조직으로 이루어진 방사 조직이 발달해 있다.

4. 2. 2차 체관부 (Secondary Phloem)

부름켜로부터 바깥쪽으로 만들어지는 2차 조직이다. 한 해 동안 생성되는 양은 안쪽에 형성되는 2차 물관부(목재)에 비해 적으며, 2차 물관부에서 보이는 나이테와 같은 뚜렷한 구조는 관찰되지 않는다.

부름켜의 활동에 의해 오래된 체관부 조직은 점차 바깥쪽으로 밀려나고, 안쪽에는 새로운 체관부가 계속해서 만들어진다. 실제로 물질 이동 통로로서 기능하는 체관부부름켜에 가까운, 비교적 최근에 형성된 부분이다.

4. 3. 주피 (Periderm)

1차 조직만 있던 줄기에서 부름켜가 분화하여 활동을 시작하면 줄기 내부에서 만들어진 새로운 세포들 때문에 바깥쪽의 표피피층 세포들은 압력을 받게 된다. 이들 표피나 피층 세포는 대부분 세포 분열 능력이 약하지만, 일부 세포는 압력 속에서도 다시 세포 분열 능력을 회복하여 코르크 부름켜로 분화한다.

코르크 부름켜는 세포 분열을 통해 안쪽으로는 코르크 피층을, 바깥쪽으로는 코르크 조직을 만든다. 이 중 코르크 조직은 죽은 세포로 이루어져 있으며 물질대사 기능이 없다. 우리가 흔히 '코르크'라고 부르는 것이 바로 이 코르크 조직이다.

코르크 부름켜, 코르크 피층, 코르크 조직을 모두 합쳐 주피(周皮)라고 부른다. 주피는 시간이 지나면서 나무껍질인 수피(樹皮)로 발달하게 된다.

코르크 부름켜는 계속되는 부름켜의 활동으로 인한 내부 생장 압력 때문에 결국에는 표피와 함께 줄기에서 떨어져 나간다. 하지만 그 후에도 남아있는 피층이나 체관부 조직에서 새로운 코르크 부름켜가 다시 형성되어 분화가 시작된다. 즉, 오래된 표피와 주피가 떨어져 나가면 그 안쪽에서 계속 새로운 코르크 부름켜가 만들어지는 과정이 반복된다. 코르크 부름켜가 형성되는 방식은 식물의 종류에 따라 다양하며, 이는 나무마다 다른 수피의 모습을 만드는 원인이 된다.

5. 엽초세포 (Bundle-Sheath Cells)

엽초세포는 잎의 엽맥 주위를 빽빽하게 감싸고 있는 광합성 세포이다. 엽맥을 보호하는 덮개 역할을 하며, 보통 하나 이상의 세포층으로 이루어져 있고 대개 유세포로 구성된다. 느슨하게 배열된 엽육 세포는 엽초와 잎 표면 사이에 위치한다. C4 식물에서는 캘빈 회로가 이러한 엽초세포의 엽록체에 국한된다. C2 식물 또한 이 구조의 변형을 사용한다.[1]



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