표피 (식물학)

1. 개요

표피는 식물과 동물의 가장 바깥쪽 세포층을 의미한다. 식물의 표피는 잎, 줄기, 뿌리 등을 덮는 투명한 세포층으로, 큐티클 층과 왁스층을 통해 수분 손실을 막고 보호 기능을 수행한다. 표피는 표피 세포, 공변 세포, 털 등으로 구성되며, 기공을 통해 가스 교환을 조절한다. 동물의 표피는 상피 조직으로 구성되며, 무척추동물은 단층 상피, 척추동물은 중층 편평 상피로 이루어져 피부를 형성한다.

2. 식물의 표피

표피는 1차 식물체의 가장 바깥쪽 세포층으로, 잎, 줄기, 뿌리, 꽃, 열매, 종자 등 식물체 대부분을 덮고 있으며, 일반적으로 투명하다.

표피 세포는 구조 및 기능적으로 다양하다. 대부분의 식물은 단일 세포층 두께의 표피를 가지지만, 인도 고무나무(Ficus elastica) 및 페페로미아(Peperomia)와 같이 여러 세포층을 가진 경우도 있다. 표피 세포는 서로 밀접하게 연결되어 식물에 기계적 강도와 보호 기능을 제공한다. 특히 물결 모양의 포장 세포는 표피의 균열을 방지하거나 유도하는 데 중요한 역할을 한다.

식물 지상부 표피 세포의 벽에는 큐틴이 포함되어 있으며, 큐티클로 덮여 있다. 큐티클은 대기 중으로의 수분 손실을 줄이며, 매끄러운 시트, 과립, 판, 튜브 또는 필라멘트 형태의 왁스로 덮여 있는 경우도 있다. 왁스층은 일부 식물에 흰색 또는 푸르스름한 표면 색상을 부여한다. 표면 왁스는 수분 장벽 역할을 하며 강렬한 햇빛과 바람으로부터 식물을 보호한다.

후기 생장을 하는 식물에서 뿌리와 줄기의 표피는 일반적으로 코르크 형성층의 작용을 통해 페리덤으로 대체된다.

2.1. 표피 조직의 구성

표피는 표피 세포, 공변 세포, 부속 세포, 털(트리콤) 등 다양한 세포 유형으로 구성된다. 표피 세포는 서로 밀접하게 연결되어 식물에 기계적 강도와 보호 기능을 제공하며, 일반적으로 투명하고 공변 세포를 제외하고는 엽록체가 없다.

대부분의 식물은 단일 세포층 두께의 표피를 가지지만, 인도 고무나무(Ficus elastica) 및 페페로미아(Peperomia)처럼 여러 세포층을 가진 경우도 있다. 단자엽 식물 잎의 표피 세포는 쌍자엽 식물 잎보다 더 길쭉하다.

트리콤 또는 털은 많은 종의 표피에서 자라나며, 뿌리 표피에서는 뿌리털이 흔히 발견되어 물과 무기 영양소 흡수에 중요한 역할을 한다.

육상 식물 표피계에는 표피 세포, 호흡을 담당하는 공변 세포, 다양한 형태와 기능을 가진 털 등이 있다. 관다발 식물 표피는 한 층의 세포가 밀접하게 배열된 구조이며, 기공은 가스 출입을 위해 두 개의 공변 세포 사이에 존재하고 이 세포들의 변형에 의해 개폐된다. 기공은 주로 잎 뒷면에 많이 분포한다.

2.1.1. 큐티클 층

식물 지상부 표피 세포의 벽에는 큐틴이 포함되어 있으며, 큐티클로 덮여 있다. 큐티클은 대기 중으로의 수분 손실을 줄인다. 큐티클은 매끄러운 시트, 과립, 판, 튜브 또는 필라멘트 형태의 왁스로 덮여 있는 경우도 있다. 왁스층은 일부 식물에 흰색 또는 푸르스름한 표면 색상을 부여한다. 표면 왁스는 수분 장벽 역할을 하며 강렬한 햇빛과 바람으로부터 식물을 보호한다.

2.2. 기공 복합체

잎과 줄기의 표피에는 기공이 있으며, 이는 엽록소를 포함하는 공변세포와 엽록체가 없는 2~4개의 보조세포로 구성된 기공 복합체의 일부이다. 기공 복합체는 외부 공기와 잎 내부 사이의 기체 및 수증기 교환을 조절한다. 일반적으로 기공은 잎의 아랫면(하부 표피)에 윗면(상부 표피)보다 더 많이 존재한다. 예외는 대부분 또는 모든 기공이 윗면에 있는 부엽에서 나타난다. 벼과와 같은 수직 잎은 양쪽 표면에 거의 동일한 수의 기공을 가지고 있다.

기공은 두 개의 공변세포에 의해 경계가 정해진다. 공변세포는 표피 세포와 다음과 같은 차이점을 보인다.

* 공변세포는 표면에서 콩 모양을 띠는 반면, 표피 세포는 불규칙한 모양이다.
* 공변세포는 엽록체를 포함하므로 광합성을 할 수 있다(육상 식물의 표피 세포는 엽록체를 포함하지 않는다).
* 공변세포는 설탕을 만들 수 있는 유일한 표피 세포이다. 한 이론에 따르면, 햇빛 아래에서 공변세포의 칼륨 이온(K+) 농도가 증가한다. 이는 형성된 당분과 함께 공변세포의 수분 포텐셜을 낮춘다. 그 결과, 다른 세포의 물이 삼투에 의해 공변세포로 들어가 부풀어 오르고 팽압을 갖게 된다. 공변세포는 세포의 한쪽, 즉 기공 구멍 주변에 더 두꺼운 셀룰로스 벽을 가지고 있기 때문에 부풀어 오른 공변세포는 구부러지고 기공을 열게 된다.

밤에는 설탕이 소모되고 물이 공변세포를 떠나므로, 세포가 축 늘어져 기공 구멍이 닫힌다. 이러한 방식으로 잎에서 빠져나가는 수증기의 양을 줄인다. 관다발 식물에서 표피 세포는 엽록체를 가지고 있지 않지만, 공변 세포는 이를 가지고 있다.

2.3. 표피 세포 분화

식물 표피는 바닥 세포, 공변 세포와 기공, 털을 둘러싸는 부속 세포 (잎 털이라고도 함)의 세 가지 주요 세포 유형으로 구성된다. 꽃잎의 표피는 원뿔 세포라고 하는 털의 변형을 형성하기도 한다.

털은 TTG와 GL1이라는 두 가지 주요 털 지정 유전자의 제어하에 잎 발달 중 별개의 단계에서 발달한다. 이 과정은 식물 호르몬 지베렐린에 의해 제어될 수 있으며, 지베렐린은 잎 털의 발달에 영향을 미친다. GL1은 후속 세포 분열 없이 DNA를 복제하는 내부 복제뿐만 아니라 세포 확장을 유발한다. GL1은 털 형성을 위한 두 번째 유전자인 GL2의 발현을 켜고, 이는 털 형성의 마지막 단계를 제어하여 세포의 외성장을 유발한다.

애기장대(Arabidopsis thaliana)는 TTG와 TRY와 같은 억제 유전자의 산물을 사용하여 털의 패턴을 제어한다. 이러한 유전자의 산물은 측면 세포로 확산되어 털 형성을 방지하고 TRY의 경우 바닥 세포 형성을 촉진한다.

세포 분화 과정 후반에 유전자 MIXTA 또는 다른 종의 유사체의 발현은 털 위에 원뿔 세포를 형성하게 한다. MIXTA는 전사 인자이다.

기공 패턴은 식물의 수분 유지 및 식물 호흡 능력에 영향을 미치므로, 기공을 형성하기 위한 세포의 분화는 환경 조건의 영향을 받는다.

기공은 두 개의 공변 세포로 둘러싸인 식물 표피의 기공이며, 이는 개구부의 열리고 닫히는 것을 제어한다. 이러한 공변 세포는 차례로 공변 세포에 대한 지원 역할을 제공하는 부속 세포로 둘러싸여 있다.

기공은 기공 분열조직에서 시작된다. 이 과정은 쌍떡잎식물과 외떡잎식물에서 다르다. 쌍떡잎식물에서는 기공 간격이 본질적으로 무작위인 것으로 생각되지만 돌연변이는 어느 정도 유전자 제어하에 있음을 보여준다. 외떡잎식물에서는 더 제어되어 있으며, 기공은 프로토덤 세포의 특정 비대칭 세포 분열로부터 발생한다. 생성된 두 세포 중 더 작은 세포가 공변 모세포가 된다. 인접한 표피 세포는 또한 부속 세포를 형성하기 위해 비대칭적으로 분열한다.

기공은 식물의 생존에 매우 중요하기 때문에, 기공 돌연변이가 살아남을 수 없는 경향이 있으므로 유전자 조작의 전통적인 수단으로 기공 분화에 대한 정보를 수집하는 것은 어렵다. 몇몇 유전자가 확인되었는데, TMM은 기공 개시 사양의 시기를 제어하는 것으로 생각되며 FLP는 공변 세포가 형성된 후 추가 분열을 방지하는 데 관여하는 것으로 생각된다.

환경 조건은 기공의 발달, 특히 잎 표면에서의 밀도에 영향을 미친다. 에틸렌 및 사이토키닌과 같은 식물 호르몬이 환경 조건에 대한 기공 발달 반응을 제어하는 것으로 생각된다. 이러한 호르몬의 축적은 식물이 밀폐된 환경에 보관될 때와 같이 기공 밀도 증가를 유발하는 것으로 보인다.

3. 동물의 표피

동물의 표피는 상피 조직으로 구성되며, 외부 환경으로부터 동물을 보호한다.

3.1. 무척추동물의 표피

무척추동물의 표피는 단층 상피로 이루어져 있다.

3.2. 척추동물의 표피

척추동물의 표피는 외배엽성 중층 편평 상피로 구성되며, 진피, 피하 조직과 함께 피부를 구성한다.

포유류의 표피는 바깥쪽부터 각질층, 과립층, 유극층, 기저층으로 구분된다. 표피 아래에는 진피, 피하 조직이 존재한다. 어류는 원칙적으로 각질층이 없으며, 최외층은 점액층으로 덮여 있다. 어류의 체표 점액에는 다양한 생체 방어 관련 단백질이 포함되어 있으며, 그 대표적인 예로 렉틴이 있다.